馬興業(yè),王平喜,吳向遠(yuǎn),進(jìn)茜寧,王輝,陳士林

（1.河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003;2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心,河南新鄉(xiāng)453003）

玉米是全球也是中國第一大作物,在確保國家糧食安全方面發(fā)揮著重要作用[1].現(xiàn)如今提高玉米產(chǎn)量是玉米育種的重要目標(biāo)[2-3].李清照等[4]認(rèn)為提高玉米產(chǎn)量的有效途徑是增加單株產(chǎn)量.玉米單株產(chǎn)量受株高、穗位高等性狀是共同作用和影響的[5],明確各性狀對單株產(chǎn)量影響的主次關(guān)系有著重要意義.虞旭娟等[6]認(rèn)為行粒數(shù)和穗長對產(chǎn)量有一定的影響.田龍等[7]認(rèn)為株高是影響產(chǎn)量的主要因素.劉軍霞等[8]認(rèn)為合理的穗部性狀對提高玉米產(chǎn)量具有重要意義.丁傳禮[9]研究表明在育種工作中應(yīng)將百粒質(zhì)量放在第一位,其次是行粒數(shù)和穗行數(shù).顧明琪等[10]認(rèn)為單穗粒數(shù)與株高、穗位高呈極顯著相關(guān)性.潘順祥等[11]認(rèn)為,雄穗長與株高、穗位高有一定的相關(guān)性.可見不同的性狀之間相互影響進(jìn)而影響產(chǎn)量.因此,在玉米育種工作中,研究各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量影響的主次關(guān)系,可為品種選育提供科學(xué)依據(jù)[12].

灰色關(guān)聯(lián)度分析是一種簡單且實用的分析方法,廣泛運(yùn)用于玉米、水稻、小麥、大豆、烤煙[13-20]等作物的產(chǎn)量與其他性狀之間關(guān)系的分析中.本研究以115 個玉米雜交組合為研究對象,運(yùn)用相關(guān)性分析、通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析等方法對10 個農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行解析,進(jìn)一步解釋各性狀對玉米單株產(chǎn)量的相對重要性,探討各性狀對單株產(chǎn)量的影響,從而為玉米高產(chǎn)育種提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用河南科技學(xué)院玉米育種團(tuán)隊新選育的115 個玉米雜交組合為試驗材料.

1.2 試驗方法

試驗在河南科技學(xué)院輝縣校區(qū)進(jìn)行,采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計進(jìn)行種植,3 次重復(fù),1 行長,行長5 m,行距0.6 m,密度5 000 株/667m2,田間管理同大田生產(chǎn).

1.3 主要性狀調(diào)查與測定方法

株高（Plant height,PH）:由地表到玉米植株雄穗頂端的高度,用cm 表示;穗位高（Ear height,EH）:植株從地表到果穗柄著生節(jié)的高度,用cm 表示;穗上節(jié)間數(shù)（Above ear internode number,AEIN）:選取5 株代表性植株,記錄主莖上節(jié)間的個數(shù),取其平均值;雄穗長（Tassel length,TL）:選取5 株代表性植株,記錄植株頂端生長雄性花蕊的長度,取其平均值,用cm 表示;雄穗分枝數(shù)（Tassel branch number,TBN）:玉米植株除去雄穗主軸以外的分支數(shù)目;單穗軸質(zhì)量（Cob weight per ear,CWPE）:選取5 個代表性果穗脫粒后玉米芯的質(zhì)量,取其平均值,用g 表示;穗長（Ear length,EL）:選取5 個代表性果穗,測穗基部到頂部的長度,取平均值,用cm 表示;穗粗（Ear diameter,ED）:選取5 個代表性果穗,測量果穗中部的直徑,取平均值,用cm 表示;穗行數(shù)（Ear rownumber,ERN）:選取5 個代表性的果穗,測量每個果穗一圈的穗行數(shù),取其平均值;行粒數(shù)（Kernels number per row,KNPR）:選取5 個代表性的果穗,測量1-2 個整齊穗行的籽粒數(shù),取其平均值;單株產(chǎn)量（Yield per plant,YPP）:用產(chǎn)量除以穗數(shù),用g 表示.分別記作X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9、X10、X11.

1.4 分析方法

采用Microsoft Excel 2016 和spss 24.0 數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,并根據(jù)鄧聚龍等[21]提出的理論,分別將本研究選用的115 個玉米雜交組合的主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量視為同一系統(tǒng).在對各農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行分析時,將單株產(chǎn)量作為參考數(shù)列,各主要農(nóng)藝性狀作為比較數(shù)列;在對各主要農(nóng)藝性狀之間的相互關(guān)系進(jìn)行分析時,各主要農(nóng)藝性狀分別作為相應(yīng)的參考數(shù)列和比較數(shù)列.灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)ξi（k）=（Δmin+ρΔmax）/（Δi（k）+ρΔmax）,其中Δi（k）=|Xi（k）-X0（k）|,為比較數(shù)列Xi（k 與參考數(shù)列X0（k）的絕對差值;Δmin 為Δi（k）的最小值,Δmax 為Δi（k）的最大值; ρ 為分辨系數(shù),其數(shù)值范圍為0＜ρ＜1,一般ρ 數(shù)值取為0.5.灰色關(guān)聯(lián)度分析和通徑分析具體步驟參考王平喜等[22-23]的相關(guān)內(nèi)容,相關(guān)性分析參考周兆丁等[24]的相關(guān)內(nèi)容.

2 結(jié)果與分析

2.1 115 個雜交組合農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計分析

對115 個雜交組合農(nóng)藝性狀的描述統(tǒng)計分析結(jié)果見表1.由表1 可知,株高、穗上節(jié)間數(shù)、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、單株產(chǎn)量的偏度和峰度的絕對值小于1,表明這些性狀呈正態(tài)分布.穗位高、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量的偏度和峰度絕對值大于1,表明這些性狀分布呈非正態(tài)分布.通常變異系數(shù)大于10%,說明該性狀個體間差異較大.其中穗位高、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量變異系數(shù)均大于10%,說明這些性狀遺傳差異較大,具有較大的改良空間.農(nóng)藝性狀變異系數(shù)從大到小依次為:單穗軸質(zhì)量＞雄穗分枝數(shù)＞雄穗長＞穗位高＞穗粗＞穗上節(jié)間數(shù)＞單株產(chǎn)量＞穗行數(shù)＞株高＞行粒數(shù)＞穗長.

表1 115 個雜交組合性狀的統(tǒng)計分析Tab.1 Statistical analysis of 115 hybrid combinations

2.2 115 個雜交組合性狀的灰色關(guān)聯(lián)度分析

2.2.1 單株產(chǎn)量與10 個株型性狀的關(guān)聯(lián)度分析 以玉米單株產(chǎn)量為參考數(shù)列,10 個性狀為比較數(shù)列進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析,結(jié)果見表2.通常,關(guān)聯(lián)度數(shù)值越大,表明該性狀對單株產(chǎn)量的影響越大.由表2 可知,株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)與單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度分別為:0.772、0.801、0.769、0.786、0.765、0.806、0.807、0.753、0.751、0.800,穗長對單株產(chǎn)量的影響最大,穗行數(shù)對單株產(chǎn)量的影響最小.10 個性狀的關(guān)聯(lián)度大小依次為:穗長＞單穗軸質(zhì)量＞穗位高＞行粒數(shù)＞雄穗長＞株高＞穗上節(jié)間數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞穗粗＞穗行數(shù).

表2 單株產(chǎn)量與10 個株型性狀的關(guān)聯(lián)度和排序Tab.2 Correlation degree and sequence of yield per plant and 10 plant type traits

2.2.2 10 個株型性狀之間的關(guān)聯(lián)度分析 將10 個性狀為參考數(shù)列,各性狀分別作為相應(yīng)的參考數(shù)列和比較數(shù)列,構(gòu)成關(guān)聯(lián)度矩陣,進(jìn)行關(guān)聯(lián)度分析,結(jié)果如表3 所示.

表3 10 個株型性狀間關(guān)聯(lián)度分析關(guān)聯(lián)矩陣Tab.3 Correlation matrix of correlation analysis among 10 plant type traits

由表3 可知,株高與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:穗上節(jié)間數(shù)＞穗行數(shù)＞穗位高＞穗粗＞穗長＞雄穗分枝數(shù)＞單穗軸質(zhì)量＞行粒數(shù)＞雄穗長,其中穗上節(jié)間數(shù)與株高的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,株高與穗上節(jié)間數(shù)（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗位高與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:雄穗長＞行粒數(shù)＞單穗軸質(zhì)量＞穗長＞株高＞穗行數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù)＞穗粗,其中雄穗長與穗位高的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,穗位高與雄穗長（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗上節(jié)間數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為: 株高＞穗長＞穗粗＞雄穗長＞穗行數(shù)＞穗位高＞行粒數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞單穗軸質(zhì)量,其中株高與穗上節(jié)間數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,穗上節(jié)間數(shù)與株高（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.雄穗長與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:穗位高＞穗長＞單穗軸質(zhì)量＞行粒數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞穗粗＞穗行數(shù)＞株高,其中穗位高與雄穗長的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,雄穗長與穗位高（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.雄穗分枝數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為: 單穗軸質(zhì)量＞雄穗長＞穗行數(shù)＞穗長＞穗位高＞株高＞行粒數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù)＞穗粗,其中單穗軸質(zhì)量與雄穗分枝數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,雄穗分枝數(shù)與單穗軸質(zhì)量（第2 位）的關(guān)聯(lián)度較高.單穗軸質(zhì)量與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為: 穗位高＞雄穗分枝數(shù)＞穗長＞雄穗長＞行粒數(shù)＞穗行數(shù)＞株高＞穗上節(jié)間數(shù)＞穗粗,其中穗位高與單穗軸質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行關(guān)聯(lián)度比較時,單穗軸質(zhì)量與穗位高（第3 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗長與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:行粒數(shù)＞穗位高＞雄穗長＞單穗軸質(zhì)量＞穗上節(jié)間數(shù)＞株高＞雄穗分枝數(shù)＞穗行數(shù)＞穗粗,其中行粒數(shù)與穗長的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行比較時,穗長與行粒數(shù)（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗粗與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:行粒數(shù)＞株高＞穗上節(jié)間數(shù)＞雄穗長＞穗位高＞單穗軸質(zhì)量＞雄穗分枝數(shù)＞穗行數(shù)＞穗長,其中行粒數(shù)與穗粗的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行比較時,穗粗與行粒數(shù)（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.穗行數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:株高＞雄穗分枝數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù)＞穗位高＞單穗軸質(zhì)量＞穗長＞行粒數(shù)＞雄穗長＞穗粗,其中株高與穗行數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在以其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行比較時,穗行數(shù)與株高（第2 位）的關(guān)聯(lián)度較高.行粒數(shù)與其他性狀的關(guān)聯(lián)度依次為:穗長＞穗位高＞穗粗＞雄穗長＞單穗軸質(zhì)量＞穗上節(jié)間數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞株高＞穗行數(shù), 其中穗行與行粒數(shù)的關(guān)聯(lián)度最為緊密,在與其他性狀為參考數(shù)列進(jìn)行比較時,行粒數(shù)與穗長（第1 位）的關(guān)聯(lián)度較高.

綜合以上結(jié)果,雄穗長與穗位高具有較高的關(guān)聯(lián)度（0.854）.

2.3 115 個雜交組合性狀的相關(guān)性分析

對115 個雜交組合性狀的相關(guān)性分析,結(jié)果見表4.

表4 115 個雜交組合性狀的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis of 115 hybrid combinations

由表4 可知,株高與穗上節(jié)間數(shù)呈極顯著正相關(guān),為0.395.株高與單穗軸質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān),為-0.290.穗位高與雄穗長、行粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),分別為0.523、0.325.穗位高與穗長、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),分別為0.233、0.234.穗上節(jié)間數(shù)與單穗軸質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān),為-0.206.單穗軸質(zhì)量與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),為0.249.穗長與穗行數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),為-0.269.穗長與行粒數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),分別為0.656、0.356.穗行數(shù)與行粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),為-0.338.行粒數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),為0.365.株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)性依次為:0.018、0.234、-0.085、0.154、0.028、0.249、0.356、-0.017、-0.176、0.365,其相關(guān)性大小依次為: 行粒數(shù)＞穗長＞單穗軸質(zhì)量＞穗位高＞雄穗長＞雄穗分枝數(shù)＞株高＞穗粗＞穗上節(jié)間數(shù)＞穗行數(shù).

2.4 115 個雜交組合性狀的通徑分析

玉米株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的影響可分為直接影響和間接影響,直接影響反映出單個性狀對單株產(chǎn)量形成的影響,間接影響反映出各性狀間的相互影響進(jìn)而影響單株產(chǎn)量.為了進(jìn)一步分析玉米單株產(chǎn)量與10 個性狀的直接與間接關(guān)系,進(jìn)行了通徑分析,結(jié)果見表5.

表5 115 個雜交組合性狀的通徑分析Tab.5 Path analysis of 115 hybrid combinations

由表5 可知株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為:0.110、0.081、-0.075、0.064、-0.040、0.223、0.141、-0.034、-0.050、0.202,間接通徑系數(shù)依次為:-0.091、0.152、-0.009、0.093、0.067、0.025、0.214、0.016、-0.127、0.162,直接通徑系數(shù)大小依次為:單穗軸質(zhì)量＞行粒數(shù)＞穗長＞株高＞穗位高＞雄穗長＞穗粗＞雄穗分枝數(shù)＞穗行數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù),間接通徑系數(shù)大小依次為:穗長＞行粒數(shù)＞穗位高＞雄穗長＞雄穗分枝數(shù)＞單穗軸質(zhì)量＞穗粗＞穗上節(jié)間數(shù)＞株高＞穗行數(shù).其中單穗軸質(zhì)量對單株產(chǎn)量的直接影響最大,穗長通過行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的間接影響最大.

3 結(jié)論與討論

本研究對玉米的株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和單株產(chǎn)量11 個性狀進(jìn)行遺傳分析, 分析結(jié)果表明, 各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)范圍為6.76%～21.08%,其中穗長的變異系數(shù)最小,受外部因素影響較小,穗位高、雄穗長、雄穗分枝數(shù)、單穗軸質(zhì)量變異系數(shù)均大于10%,說明這些性狀遺傳差異較大,具有較大的改良空間,單穗軸質(zhì)量的變異系數(shù)最大,易受材料、環(huán)境等因素的影響.

相關(guān)性分析表明,穗上節(jié)間數(shù)、穗粗、穗行數(shù)與單株產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān),穗位高、單穗軸質(zhì)量、穗長、行粒數(shù)與單株產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān).王楠等[25]的研究結(jié)果表明,單株產(chǎn)量與穗長、行粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果相同.邱博等[26]的研究結(jié)果表明穗位高等與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果相似.李淑君等[27]的研究結(jié)果表明穗粗、穗行數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果有所不同,這可能是由于試驗群體以及環(huán)境條件不同所導(dǎo)致的.

灰色關(guān)聯(lián)度分析表明,10 個性狀與單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度大小依次為:穗長＞單穗軸質(zhì)量＞穗位高＞行粒數(shù)＞雄穗長＞株高＞穗上節(jié)間數(shù)＞雄穗分枝數(shù)＞穗粗＞穗行數(shù).其中,穗長對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大,這與李偉忠等[28]認(rèn)為穗粗對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大有所不同,這可能是由試驗群體和環(huán)境的不同所導(dǎo)致的.穗長對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最大,在育種時應(yīng)重點考慮,穗行數(shù)對單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度最小,可能是兩者空間關(guān)聯(lián)度較小.

通徑分析結(jié)果表明,10 個性狀與單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)大小依次為: 單穗軸質(zhì)量＞行粒數(shù)＞穗長＞株高＞穗位高＞雄穗長＞穗粗＞雄穗分枝數(shù)＞穗行數(shù)＞穗上節(jié)間數(shù),間接通徑系數(shù)大小依次為:穗長＞行粒數(shù)＞穗位高＞雄穗長＞雄穗分枝數(shù)＞單穗軸質(zhì)量＞穗粗＞穗上節(jié)間數(shù)＞株高＞穗行數(shù).其中,單穗軸質(zhì)量和行粒數(shù)主要通過直接作用影響單株產(chǎn)量, 穗長主要通過與行粒數(shù)之間的間接作用影響單株產(chǎn)量,說明在育種過程中應(yīng)注重單穗軸質(zhì)量與行粒數(shù)對單株產(chǎn)量的影響,并且協(xié)調(diào)好穗長的大小.

綜上所述,本試驗運(yùn)用統(tǒng)計分析、相關(guān)性分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)合通徑分析的方法對不同性狀進(jìn)行分析,所得結(jié)論基本一致.因此在不同地區(qū)進(jìn)行玉米新品種選育的過程中,應(yīng)注重對單穗軸質(zhì)量與穗位高的控制,并協(xié)調(diào)好穗長與行粒數(shù)之間的關(guān)系,進(jìn)而獲得更高的單株產(chǎn)量.