付瀚萱，許冠洲，申方圓，楊立學(xué)，2

（1. 東北林業(yè)大學(xué) a. 林學(xué)院；b. 東北鄉(xiāng)土樹種工程技術(shù)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150040）

林窗是由于自然或人為因素的干擾而形成的林中空隙，能夠改變林地內(nèi)光照、氣溫、相對濕度以及土壤性質(zhì)等環(huán)境因子[1-2]。劉海英等[3]研究了受冰雪災(zāi)害干擾后形成的不同大小林窗發(fā)現(xiàn)，林內(nèi)的光照強度隨林窗面積的增大而增大，且非林窗下土壤（0 ～5 cm）的有機質(zhì)、全氮、水解氮和有效磷含量均顯著高于林窗下土壤。廖睿燕等[4]研究常綠闊葉林中不同林窗和林下光照條件的差異發(fā)現(xiàn)，林窗下的光通量是林下的10.43 倍。因此，林窗的形成會對其內(nèi)部及周圍小氣候環(huán)境產(chǎn)生影響。

林窗不僅改變林地內(nèi)的環(huán)境因子，也會對林窗內(nèi)的苗木更新產(chǎn)生影響[5]。李佳明等[6]以1年生紫椴Tilia amurensis實生苗為對象，在不同林隙中開展造林試驗發(fā)現(xiàn)，紫椴苗木在中光區(qū)（2 280 ～3 700 lx）和弱光區(qū)（400 ～2 250 lx）的成活率相對較高，地徑年生長量在中光區(qū)顯著高于強光區(qū)（3 700 ～5 300 lx）和弱光區(qū)。朱凱月等[7]比較不同大小林隙下蒙古櫟Quercus mongolica和水曲柳Fraxinus mandshurica人工更新幼樹生長和形態(tài)特征的差異發(fā)現(xiàn)，蒙古櫟和水曲柳幼樹的樹高和地徑隨林隙減小而顯著減小，且較大的林隙能促進其生長。光合指標(biāo)能最直接反映植物對光環(huán)境的適應(yīng)性[8]，此外植物葉片的形態(tài)和元素含量也會產(chǎn)生可塑性變化以提高對光能的吸收和利用[9]。劉輝等[10]研究馬尾松Pinus massoniana人工林窗中油樟Cinnamomum longepaniculatum幼苗葉片形態(tài)和光合生理特征的差異發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，油樟幼苗的最大凈光合速率和葉片氮含量隨林窗面積增大而顯著增加。張培等[11]對不同林窗下格木Erythrophleum fordii幼樹葉片形態(tài)特征的研究發(fā)現(xiàn)，其平均單葉面積隨林窗面積增大而顯著減小，比葉面積則顯著增加?？梢?，林窗改變了林分內(nèi)的光、熱、水和肥等條件，對林下苗木更新和生長具有重要的驅(qū)動力。以往的研究大多采用林窗長軸與邊緣木平均高的比值（比值在0.25 ～0.5范圍為小林窗、0.5 ～1.0 為中林窗、大于1.0 為大林窗）來衡量林窗的大小[12]。苗木年齡越小對光環(huán)境的變化越敏感[3-4]，而以往研究涉及到的林窗面積較大[2,10]，關(guān)于小林窗對苗木生長、成活的影響以及作用機理尚不明確。

紫椴是東北地區(qū)珍貴的闊葉樹種，同時也是重要的用材、蜜源、藥用植物以及城市的綠化樹種。由于過度采伐，天然林中紫椴的數(shù)量和質(zhì)量急劇下降[13]。紫椴苗木雖然對光照環(huán)境適應(yīng)性較廣，但研究顯示其在全光環(huán)境下人工更新效果并不好[14]，鑒于此，在林窗下開展人工更新紫椴造林試驗具有重要意義。目前，關(guān)于紫椴苗木的研究主要集中在人工遮陰對其形態(tài)和生理等方面的影響[15]以及不同立地條件對苗木的生長及成活的影響[6]，而針對不同小林窗下紫椴更新苗生長和成活的作用機理尚不明確。本研究以黑龍江省尚志市小九林場天然次生林內(nèi)人工更新的紫椴（2年生）苗木為對象，研究小林窗（面積：6 ～45 m2）對苗木的生長（樹高、地徑）、存活（存活率）、光合能力（Pn、Tr、Ci、Gs、Chlt）以及葉片形態(tài)特征（葉面積、比葉面積）、碳氮含量的影響，旨在闡明紫椴苗木對小林窗的適應(yīng)特點，為紫椴在小林窗及林冠下人工更新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點位于黑龍江省尚志市國有林場管理局小九林場（127°38′ ～127°51′E，45°11′ ～45°25′N），本研究樣地設(shè)置為海拔、坡度、土壤類型相同或相近的天然次生林內(nèi)。該地區(qū)屬大陸中溫帶季風(fēng)氣候，平均海拔420 m，平均坡度為26°，年降水量550 ～740 mm，年平均氣溫2.3 ℃，結(jié)冰期長達5 個月，無霜期120 d，日照時數(shù)2 561 h；土壤以暗棕壤為主。該區(qū)頂級植被原為紅松闊葉混交林，后經(jīng)歷史性采伐，現(xiàn)逐漸形成闊葉混交林。主要喬木樹種有紫椴、五角楓Acer mono、青楷槭Acer tegmentosum、蒙古櫟、白樺Betula platyphylla、黑樺Betula dahurica、胡桃楸Juglans mandshurica、 黃檗Phellodendron amurense、 水曲柳等，主要灌木有平榛Corylus heterophylla、暴馬丁香Syringa reticulatasubsp.amurensis、忍冬Lonicera japonica、繡線菊Spiraea salicifolia等，草本植物有苔草Carex rigescens、蚊子草Filipendula palmata、 白花碎米薺Cardamine leucantha、旱芹Apium graveolens等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2020年4月，調(diào)查了研究地點中的林窗大小，發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)天然形成的林窗面積較小，在9 個林窗和3 個林冠下，以1 m×1 m 的株行距栽植2年生紫椴苗木，其生長狀況相對一致，沒有明顯病蟲害，共栽植486 株。2020年9月，林窗面積均按照橢圓形面積公式S=πLW/4 計算（π 為圓周率，L為林窗的長軸長度，W為林窗的短軸長度）[1]，得到林窗面積范圍為6 ～45 m2。其中，面積大于30 m2的林窗為G1（31、36、45 m2），介于20 ～30 m2之間的為G2（21、24、28 m2），小于20 m2的為G3（6、12、15 m2），林冠下為對照樣地，共計12 塊樣地。按林窗長軸與邊緣木平均高的比值來衡量林窗的大小[12]，確定本研究所調(diào)查到的林窗均屬于小林窗。

1.2.2 樣品采集與測定

2020年9月，在各樣地分別設(shè)置3 個小樣方，取0 ～20 cm 的土壤，充分混勻后做好標(biāo)記帶回實驗室并測定其土壤理化性質(zhì)（表1）。2021年6—7月，測定各樣地所有存活苗木的樹高和地徑，統(tǒng)計紫椴苗木的存活株數(shù)并計算存活率。使用照度計測量各樣地的光照強度，在各林窗中心的東、南、西、北4 個方向分別讀取數(shù)值，取平均值作為該樣地的光照強度（表1）。每個樣地根據(jù)樹高和地徑分別確定3 株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木，用Li-6400 便攜式光合儀于晴朗天氣的9:00—11:00 測定每株標(biāo)準(zhǔn)木葉片的氣體交換參數(shù)（Pn、Ci、Tr、Gs），對其同一部位的成熟葉片進行測定，重復(fù)3 次。每株標(biāo)準(zhǔn)木取20 片健康葉片，將葉片做好標(biāo)記帶回實驗室并測定其形態(tài)、葉綠素和碳氮含量。

表1 小林窗和林冠下林地的光照強度和土壤養(yǎng)分?Table 1 Differences in the light intensity and soil nutrients in forests with small forest gaps and closed canopy

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel（Microsoft, 2010）和SPSS（SPSS公司，19.0）軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析；采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對紫椴苗木和土壤各指標(biāo)進行分析；采用LSD 檢驗不同處理之間的差異（α=0.05），所有數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；相關(guān)分析采用Pearson 相關(guān)法；使用SigmaPlot（SYSTAT 公司，12.0）軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小林窗和林冠對紫椴苗木生長和存活率的影響

不同林窗對紫椴苗木的樹高和存活率影響顯著，對地徑無顯著影響。隨著林窗面積的減小，紫椴苗木的樹高呈現(xiàn)出下降的趨勢，其中，G1（63.16±0.90）cm 和G2（62.20±1.34）cm 顯著高于G3（51.27±0.89）cm 和CK（50.52±1.21）cm（P＜0.05），G1 與G2 以及G3 與CK 間均無顯著差異（P＞0.05，圖1）；紫椴苗木的存活率在各林窗下均顯著高于CK（P＜0.05），但在各林窗間無顯著差異（P＞0.05，圖1）。

圖1 不同小林窗和林冠下紫椴苗木生長和存活率Fig. 1 Growth and survival rate of Tilia amurensis seedlings in different small forest gaps and closed canopy

2.2 不同小林窗和林冠對紫椴葉片形態(tài)特征和碳氮含量的影響

不同林窗對紫椴葉片面積、比葉面積和葉片氮含量影響顯著，對葉片碳含量無顯著影響。紫椴葉片的葉面積、比葉面積和氮含量隨林窗面積的減小呈現(xiàn)明顯的上升趨勢。紫椴的葉片面積在G1（25.94±0.79）cm2和G2（26.44±0.64）cm2下顯著低于CK（31.08±1.88）cm2（P＜0.05），G3（28.10±1.41）cm2與其他3 個林窗環(huán)境以及G1 與G2 之間均無顯著差異（P＞0.05，圖2）；紫椴的比葉面積在G1（167.15±8.80）cm2·g-1下顯著低于CK（191.23±7.51）cm2·g-1（P＜0.05），G2（172.51±6.16）cm2·g-1及G3（184.82±5.59）cm2·g-1與其他3 個林窗環(huán)境之間均無顯著差異（P＞0.05，圖2）；紫椴葉片的氮含量在G1（3.17±0.19）g·kg-1下顯著低于G3（3.73±0.11）g·kg-1和CK（3.91±0.11）g·kg-1（P＜0.05），G2（3.53±0.14）g·kg-1與其他3 個林窗環(huán)境以及G3 與CK之間均無顯著差異（P＞0.05，圖2）。

圖2 不同小林窗和林冠下紫椴葉片形態(tài)特征和碳氮含量Fig. 2 Morphological characteristics and carbon and nitrogen contents of Tilia amurensis leaves in different small forest gaps and closed canopy

2.3 不同小林窗和林冠對紫椴葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素含量的影響

不同林窗對紫椴Pn、Tr、Ci、Gs、Chlt 和Chla/b 影響顯著。紫椴的Tr、Gs和Chla/b 隨林窗面積的減小呈明顯下降的趨勢，Ci和Chlt 隨林窗面積的減小呈明顯的上升趨勢。紫椴的Pn和Tr在G1 和G2 下顯著高于G3 和CK（P＜0.05），G1與G2 以及G3 與CK 間均無顯著差異（P＞0.05）；紫椴的Ci在G1 和G2 下顯著低于CK（P＜0.05），G3 與其他3 個林窗環(huán)境以及G1 和G2 間均無顯著差異（P＞0.05）；紫椴的Gs在G1 下顯著高于G3 和CK（P＜0.05），G2 與其他3 個林窗環(huán)境以及G3 和CK 間均無顯著差異（P＞0.05）；紫椴的Chlt 在G1 下顯著低于G2、G3 和CK（P＜0.05），G2、G3 和CK 間無顯著差異（P＞0.05）；紫椴的Chla/b 在G1 下顯著高于CK（P＜0.05），G2 及G3 與其他3 個林窗環(huán)境之間均無顯著差異（P＞0.05，圖3）。

圖3 不同小林窗和林冠下紫椴葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素含量Fig. 3 Gas exchange parameters and chlorophyll content of Tilia amurensis leaves in different small forest gaps and closed canopy

2.4 人工更新紫椴苗木葉片指標(biāo)的相關(guān)性分析

Pearson 相關(guān)性分析表明，光照強度與紫椴苗木的樹高、存活率以及樹高與存活率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（表2）。光照強度與紫椴葉片的比葉面積和氮含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系；紫椴葉片的比葉面積與氮含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（表3）。光照強度與Pn、Tr和Gs呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ci和Chlt 呈顯著負相關(guān)關(guān)系；Pn與Tr和Gs呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Chlt 呈顯著負相關(guān)關(guān)系；Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ci和Chlt 呈顯著負相關(guān)關(guān)系；Gs與Chlt 呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（表4）。

表2 光強、紫椴生長和存活率的相關(guān)性分析?Table 2 Correlation analysis of light intensity and the growth and survival rate of Tilia amurensis

表3 光強、紫椴葉片形態(tài)和碳氮含量的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of light intensity, leaf morphology and carbon and nitrogen content of Tilia amurensis

表4 光強、紫椴葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素含量的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of light intensity, gas exchange parameters and chlorophyll content of Tilia amurensis leaves

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

本研究通過對天然次生林小林窗下人工更新紫椴（2年生）苗木生長、光合能力以及葉片形態(tài)和碳氮含量的測定，確定適合紫椴苗木生長和存活的林窗面積，并分析紫椴苗木在不同林窗和林冠下的適應(yīng)特點，得出主要結(jié)論如下：

1）林窗面積的變化導(dǎo)致紫椴苗木的樹高和存活率產(chǎn)生差異，其樹高和存活率在林冠下（CK）顯著低于面積大于20 m2的林窗（G1 和G2）。且在林冠（CK）和面積小于20 m2的林窗（G3）下，紫椴苗木的凈光合速率顯著低于面積大于20 m2的林窗（G1 和G2）。這表明在面積大于20 m2的林窗下，紫椴苗木光合作用更強，光合產(chǎn)物較多，具有較強的生存競爭力，而當(dāng)林窗面積小于20 m2或林冠下，紫椴更新苗無法獲取足夠的陽光，生長受到抑制。因此，紫椴苗木更適合在面積大于20 m2的林窗（G1 和G2）下人工更新。

2）紫椴苗木葉片的形態(tài)、化學(xué)和生理指標(biāo)也會隨林窗面積的變化而變化。在形態(tài)上，紫椴苗木的葉片面積、比葉面積均隨著林窗面積的減小而顯著增加，這表明苗木通過增大葉面積和比葉面積來增加光能的捕獲。在元素含量上，紫椴苗木葉片氮含量在林冠下最高，且氮含量與光照強度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，表明苗木葉片的氮含量與植物的光合作用以及生長狀況緊密聯(lián)系。紫椴苗木的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和Chla/b 隨林窗面積的減小而顯著降低，而胞間CO2濃度和葉綠素含量顯著增加。因此，紫椴苗木通過改變其形態(tài)、化學(xué)及生理特征來適應(yīng)弱光環(huán)境，表現(xiàn)出一定的耐陰性。

3）植物的年齡越小對光環(huán)境的變化越敏感，本研究結(jié)果表明紫椴苗木在面積大于20 m2的林窗（G1 和G2）下，生長狀況（樹高、存活率及光合能力）要顯著優(yōu)于面積小于20 m2的林窗（G3）和林冠下（CK）。即使在小林窗下，林窗面積依然會對紫椴苗木的生長產(chǎn)生影響。因此，在林木培育管理的過程中，要重視小林窗對苗木生長的影響。

3.2 討 論

3.2.1 不同林窗對紫椴生長和存活率的影響

環(huán)境因子中，光照條件對苗木生長和存活的影響較大[8]。樹高、地徑和存活率可以最直觀地反映苗木生長狀況，本研究中，隨著林窗面積（大于30 m2、20 ～30 m2、小于20 m2及林冠）的變化，紫椴苗木的樹高和存活率呈現(xiàn)出一定的差異，這與以往的研究結(jié)果類似。例如，張宇陽等[16]比較梓葉槭Acer catalpifolium幼樹在無遮陰、林緣、林隙以及林下生長的差異發(fā)現(xiàn)，其株高在無遮陰和林緣下顯著高于林下和林隙。葉飛英等[17]研究不同光強下伯樂樹Bretschneidera sinensis幼苗的生長狀況發(fā)現(xiàn)，隨著光照強度的減弱，苗木的苗高逐漸降低。這可能是因為不同林窗下，苗木所處的生態(tài)條件不同，導(dǎo)致其光合產(chǎn)物的合成和累積有差異[18]，從而影響了紫椴苗木的生長和存活。

3.2.2 不同林窗對人工更新紫椴苗木葉片形態(tài)和碳氮含量的影響

林窗可以改變林地內(nèi)的光照條件，苗木葉片的形態(tài)特征在不同的光照環(huán)境下表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性變化[19]。本研究結(jié)果表明，紫椴葉片面積和比葉面積在林冠下最大，這與以往的研究結(jié)果一致。例如，張?zhí)m等[20]研究盆栽遼東櫟Quercus wutaishanica幼苗在不同光照環(huán)境下葉片的形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)，其苗木比葉面積隨光照強度的減弱而顯著增加。劉青青等[21]對比不同光照強度下杉木Cunninghamia lanceolata幼苗葉片的形態(tài)特征發(fā)現(xiàn)，隨著光照強度的減弱，杉木幼苗葉片的比葉面積顯著增加。有研究表明，苗木葉片的葉面積、比葉面積增加，有利于其在弱光環(huán)境下更有效地利用光照資源[19]。在弱光環(huán)境下，紫椴葉片可能通過變大變薄的方式來增加光能的捕獲，從而減少因光照強度過低對光合速率的限制。紫椴葉片面積以及比葉面積在G1、G2 以及G3 下差異均不顯著（P＞0.05），這可能是3 種林窗面積的差異較小，使得紫椴苗木在葉片形態(tài)上的變化并不明顯。

葉片中氮含量對植物的生長以及光合作用具有重要意義[22]。本研究中，葉片氮含量隨林窗面積的減小而顯著增加，葉片氮含量與光照強度呈顯著負相關(guān)。這可能是葉片中的氮元素是葉綠素和光合作用中各種酶的組成元素，從而使葉片氮和葉綠素含量與光照強度的關(guān)系緊密相關(guān)。

3.2.3 不同林窗對人工更新紫椴苗木光合作用的影響

凈光合速率是最直接體現(xiàn)植物光合效率的指標(biāo)，不僅與葉綠素含量、葉面積大小等自身因素密切相關(guān)，還受到光照強度等外界環(huán)境因子的影響[8,23]。相關(guān)研究表明，植物對光環(huán)境的適應(yīng)是沿著有利于其光合作用的方向發(fā)展，適當(dāng)?shù)卦黾庸庹諘岣咧参锏膬艄夂纤俾蔥24]。本研究表明，隨著林窗面積的減小，紫椴的凈光合速率總體呈下降的趨勢，這與以往的研究結(jié)果類似。例如，羅光宇等[25]研究瀕危植物長序榆Ulmus elongata在不同光照強度下的光合特性發(fā)現(xiàn)，植株的凈光合速率日均值隨光照強度的減弱而顯著降低。這表明林冠下可能發(fā)生了光虧缺，紫椴苗木無法獲得正常生長發(fā)育所必需的光資源，而林窗內(nèi)光照條件有利于其光合產(chǎn)物的積累，為紫椴苗木在林地生存中保持較強競爭力提供了條件。

相關(guān)研究表明，植物的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度緊密相關(guān)[25]。本研究結(jié)果表明，紫椴的氣孔導(dǎo)度隨林窗面積的減小而減小，且氣孔導(dǎo)度與凈光合速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與以往的研究結(jié)果類似。例如，盛海燕等[24]以延胡索Corydalis yanhusuo為研究對象，比較其苗木在不同光環(huán)境下光合指標(biāo)的差異發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度和凈光合速率均隨光照強度的減弱而降低。陳超等[23]研究不同光照強度下瀕危植物景寧木蘭Magnolia sinostellata光合能力的季節(jié)變化發(fā)現(xiàn)，在春季和夏季，其幼苗的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均隨光照強度的下降而減小。這表明，植物與外界通過氣孔進行H2O和CO2等氣體交換，弱光環(huán)境下植物的氣孔導(dǎo)度較低，氣體交換能力較差，從而導(dǎo)致凈光合速率降低。

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，在光合作用中起吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能的作用，其含量與苗木的光合能力密切相關(guān)[20]。相關(guān)研究表明，弱光環(huán)境下的植物可以通過增加葉綠素含量來提高光能的吸收和傳遞效率。本研究的結(jié)果表明，紫椴葉片的葉綠素含量隨著林窗面積的減小顯著增加，這與以往的研究結(jié)果類似。張玲等[26]比較遮陰條件下黃檗幼苗生理指標(biāo)間的差異發(fā)現(xiàn)，其幼苗總?cè)~綠素含量在重度遮陰下顯著高于全光、輕度和中度遮陰。陳菊艷等[27]模擬不同光照條件，探究野鴉椿Euscaphis japonica幼苗光合生理特征的差異發(fā)現(xiàn)，其幼苗葉綠素總量隨著遮光程度的加大總體呈明顯上升的趨勢。這表明植物為適應(yīng)弱光環(huán)境采取增加葉綠素含量以最大限度提高采光能力的策略。

Chla/b 降低通常被認為是植物為適應(yīng)弱光環(huán)境而采取的一種調(diào)控策略[24,27]。本研究結(jié)果表明隨著林窗面積的減小，紫椴葉片的Chla/b 逐漸減小，這與以往的研究結(jié)果類似。例如，黃河騰等[19]研究不同遮陰環(huán)境下木奶果Baccaurea ramiflora幼苗生理特征的差異發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰程度的加大，其幼苗的Chla/b 逐漸降低。李雨霏等[28]比較不同光環(huán)境下青錢柳Cyclocarya paliurus苗期生理指標(biāo)的差異發(fā)現(xiàn)，其幼苗的Chla/b 呈明顯的下降趨勢。

受研究地點的限制，本研究并未涉及大于45 m2的小林窗，具有一定的局限性。且紫椴苗木需光性隨著紫椴的生長而發(fā)生變化，隨著紫椴苗木年齡的增加，小林窗對紫椴苗木的生長及葉片性狀是否仍然產(chǎn)生影響，需要進一步研究。未來將探討小林窗對長期作用下的紫椴更新苗的生長狀況、干形以及根系性狀的影響，為紫椴苗木的更新提供理論依據(jù)。