樊宇航，趙錦梅，楊曉霞，張碧艷，王婧楠

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

在干旱和半干旱地區(qū)，土壤資源在生物、非生物過(guò)程作用下富集于灌叢周?chē)?，使土壤養(yǎng)分由灌叢向外逐步遞減，從而形成灌叢“肥島”（fertile island）［1］，肥島其實(shí)質(zhì)是灌叢植被周?chē)寥蕾Y源水平分布的局部異質(zhì)性顯著的表現(xiàn)［2］，這種異質(zhì)性表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分資源（如C、N、P 等）在灌叢冠幅下的聚集［3］，C 作為生物體的重要組成元素，是土壤養(yǎng)分中重要的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，而N 和P 通常成為生物生長(zhǎng)的限制性因子［4-5］，因而必然會(huì)對(duì)植被產(chǎn)生重要影響?！胺蕧u”效應(yīng)的形成影響著干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和物質(zhì)與能量的流動(dòng)，是干旱區(qū)灌木植物利用養(yǎng)分和適應(yīng)貧瘠環(huán)境的主要機(jī)制［6］?！胺蕧u”雖是土壤小尺度空間異質(zhì)性的表現(xiàn)，但對(duì)于大尺度的植被格局具有重要影響［7］，因此“肥島”現(xiàn)象在生態(tài)領(lǐng)域深受關(guān)注。

有關(guān)“肥島”的研究主要集中在北美，Klemmedson 和Barth［8］在對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植物生物量與養(yǎng)分分配關(guān)系研究時(shí)，首次提出了“肥島”。我國(guó)內(nèi)蒙古草原、寧夏地區(qū)等相繼出現(xiàn)了“肥島”現(xiàn)象的報(bào)道，進(jìn)一步證實(shí)了“肥島”在干旱區(qū)的普遍性［9］。如李君等［10］在沙漠地區(qū)通過(guò)研究檉柳（Tamarix ramosissima）和梭梭（Haloxylon ammodendron），證實(shí)了“肥島”現(xiàn)象的存在，主要表現(xiàn)在土壤表層，而且發(fā)育具有物種效應(yīng)；劉學(xué)東等［11］在荒漠草原地區(qū)對(duì)檸條（Caragana korshinskii）和油蒿（Artemisia ordosica）C、N、P 等土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，證實(shí)了土壤養(yǎng)分指標(biāo)與灌叢間土壤的差異隨土層深度的增加而降低，“肥島”同時(shí)具有物種效應(yīng)；潘軍等［12］對(duì)不同發(fā)育階段的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）和中間錦雞兒（Caragana intermedia）進(jìn)行研究，證實(shí)了錦雞兒在灌叢化過(guò)程中均出現(xiàn)了“肥島”效應(yīng)，并且土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律各不相同。大量研究為干旱半干旱地區(qū)灌叢“肥島”存在的普遍性和灌叢“肥島”發(fā)育的物種效應(yīng)提供了依據(jù)，而高寒地區(qū)相較于干旱半干旱地區(qū)，灌叢植被、土壤類(lèi)型和生態(tài)環(huán)境等有所不同，對(duì)高寒地區(qū)灌叢“肥島”效應(yīng)以及物種效應(yīng)無(wú)法提供準(zhǔn)確的理論支撐。

祁連山位于青藏高原東北緣，具有典型的高寒半干旱氣候特征，氣候濕潤(rùn)，植物資源種類(lèi)豐富，是我國(guó)西部重要的生態(tài)安全屏障［13］。該地區(qū)自然環(huán)境相對(duì)脆弱［14］，植被是祁連山東段高山生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分［15］，該區(qū)域生長(zhǎng)的植被主要為耐寒或耐旱的灌木和草本，植被和土壤的垂直變化較為顯著［16］，能夠綜合反映出生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)以及其功能特性［17］，灌木及草本對(duì)于保護(hù)該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著重要的作用［18］。目前，對(duì)于祁連山東段地區(qū)灌叢“肥島”的研究探討相對(duì)比較薄弱，鑒于此，本研究選取祁連山東段3種常見(jiàn)的高寒灌叢（山生柳、硬葉柳和繡線(xiàn)菊）進(jìn)行研究，對(duì)灌叢不同部位以及不同土層土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行分析，探究不同高寒灌叢產(chǎn)生的“肥島”效應(yīng)，目的在于驗(yàn)證高寒灌叢“肥島”發(fā)育的物種效應(yīng)。通過(guò)以上研究，以期為祁連山東段高寒地區(qū)植被和土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的評(píng)價(jià)和資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山東段的天祝金強(qiáng)河河谷，N 37°40′，E 102°32′，海拔2 955～3 258 m。該區(qū)屬大陸性高原季風(fēng)氣候，氣候寒冷且潮濕，年均溫-0.1 ℃，1月平均溫-18.3 ℃，7月平均溫12.7 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 600 h；降雨多為地形雨，集中于7～9月；年均降水量416 mm，年均蒸發(fā)量1 592 mm，為降水量的3.8 倍；水熱同期，氣溫變化大，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷熱兩季；區(qū)內(nèi)土層較薄，厚約40～80 cm，土壤從河漫灘、階地至高山依次為亞高山草甸土、亞高山黑鈣土、亞高山栗鈣土、亞高山灌叢草甸土和高山灌叢草甸土［19］。山生柳（Salix oritrepha）、繡線(xiàn)菊（Spiraea salicifolia）、頭花杜鵑（Rhododendron capitatum）等為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種。

1.2 樣地設(shè)置

在前期野外實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2021年7～9月在祁連山東段天祝藏族自治縣金強(qiáng)河河谷分別選取山生柳、硬葉柳、繡線(xiàn)菊灌叢為主要植被的地段各布設(shè)3 個(gè)10 m×10 m 樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取外形較為規(guī)則、生長(zhǎng)情況基本一致的灌叢各3株，進(jìn)行灌叢基本特征的測(cè)定及土壤樣品采集，灌叢植被形態(tài)見(jiàn)表1［11，20］。

表1 3種灌叢形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of three shrub species

1.3 土壤樣品的采集以及處理

以灌叢為中心，按照東、南、西、北4個(gè)方向，根據(jù)離灌叢根部距離遠(yuǎn)近選取根部（距離灌叢中心或基徑約5 cm）、冠下（約為灌叢基徑與灌叢邊緣的中點(diǎn)處）和灌叢間地共3個(gè)部位處的土壤樣品［21-22］。分別利用土鉆和環(huán)刀采集土壤樣品。土鉆在4個(gè)方向的3 個(gè)部位處按0～10、10～20、20～40、40～60 cm 4 個(gè)土層取其土壤樣品，將同一土層不同方位的土樣均勻混合作為一個(gè)樣品，放入自封袋，用標(biāo)簽標(biāo)記，放于室內(nèi)自然風(fēng)干，挑去土壤中的活體根系、石塊等，用于理化性狀的測(cè)定和分析。利用環(huán)刀在灌叢冠下分別按照0～10、10～20、20～40、40～60 cm 采集土樣樣品，每個(gè)土層3次重復(fù)。

1.4 土壤養(yǎng)分測(cè)定方法

土壤有機(jī)質(zhì)（SOC）采用重鉻酸鉀法［23］；土壤全氮（TN）采用凱式法［24］；土壤全磷（TP）采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法［25］。

1.5 灌叢土壤養(yǎng)分富集特征分析

為了更好地反映灌叢冠下和灌叢間土壤資源的富集特征，采用富集率E表示，E=X/Y，其中，X為灌叢根部處土壤屬性均值；Y為間地處土壤屬性均值［20］。E的大小反映土壤屬性值在灌叢根部處和間地的富集程度，如果E＞1，說(shuō)明土壤屬性值在根部處富集，相反則在間地處富集。

1.6 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010 輸入并整理，采用SPSS 26.0對(duì)結(jié)果進(jìn)行分析，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果，分別對(duì)同一部位、不同土層和同一土層、不同部位處理進(jìn)行單因素方差分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較，并用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 SOC的分布特征

由圖1 可以看出，在水平方向上3 種灌叢SOC含量均呈現(xiàn)出由根部經(jīng)冠下向灌叢間地處逐漸遞減的趨勢(shì)。山生柳SOC 含量在0～40 cm 土層根部顯著高于灌叢間地（P＜0.05）；硬葉柳灌叢根部SOC含量較灌叢間地高出18.84%，同時(shí)灌叢間地也比冠下高出11.86%，但在水平分布上無(wú)顯著差異（P＞0.05）；繡線(xiàn)菊灌叢SOC 含量最高處為根部（44.04 g/kg），冠下最低（33.03 g/kg）。在土壤的垂直剖面，3 種灌叢SOC 含量總體呈現(xiàn)出隨著土層深度的增加逐漸減小的趨勢(shì)，并且不同種類(lèi)灌叢作用深度也不同。山生柳灌叢土壤表層（0～10 cm）3 個(gè)部位SOC 含量都顯著高于40～60 cm 土層，SOC 含量在20～40 cm 處根部土壤顯著高于40～60 cm 土層土壤（P＜0.05）；硬葉柳灌叢0～10、20～40 cm 根部和冠下SOC 含量顯著高于40～60 cm 處土壤（P＜0.05）；繡線(xiàn)菊灌叢SOC 含量則在各個(gè)土層沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異（P＞0.05）。

圖1 3種灌叢SOC含量變化Figure 1 Changes of SOC content in three shrubs

2.2 土壤TN的分布特征

由圖2 可以看出，3種灌叢TN 含量在水平方向土壤0～20 cm 范圍內(nèi)，呈現(xiàn)出根部高于灌叢間地的現(xiàn)象，在20 cm 以下土層土壤TN 含量則無(wú)明顯規(guī)律。3 種灌叢土壤TN 含量土壤垂直剖面上的分布規(guī)律與SOC的變化趨勢(shì)一致，即隨著土層深度的增加逐漸的減小。山生柳灌叢冠下和根部0～20 cm土層處TN 含量顯著高于20～40 cm 土層含量（P＜0.05）。硬葉柳灌叢間地處土壤TN 含量表層0～20 cm顯著高于20～40 cm土層（P＜0.05）。

2.3 土壤TP的分布特征

由圖3可以看出，土壤TP含量在水平方向上除山生柳灌叢呈現(xiàn)出由內(nèi)向外逐漸增加的趨勢(shì)外，硬葉柳和繡線(xiàn)菊則無(wú)明顯的變化趨勢(shì)。硬葉柳灌叢土壤TP含量為灌叢間地＞根部＞冠下，繡線(xiàn)菊灌叢土壤TP含量為冠下＞灌叢間地＞根部，且硬葉柳和繡線(xiàn)菊灌叢不同部位土壤TP 含量之間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。從垂直剖面來(lái)看，山生柳灌叢土壤TP含量隨著深度的增加呈現(xiàn)出逐漸遞減的趨勢(shì)，根部由內(nèi)向外依次從0～10 cm 土層的0.612 9 g/kg 遞減至深層40～60 cm 土層的0.406 9 g/kg；冠下由0～10 cm土層的0.707 9 g/kg遞減至40～60 cm 土層的0.439 9 g/kg、灌叢間地從0～10 cm 土層的0.775 4 g/kg遞減至40～60 cm 土層的0.484 8 g/kg，同一部位不同土層之間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；硬葉柳和繡線(xiàn)菊各土層之間TP 含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖3 3種灌叢土壤TP含量變化Figure 3 Changes of TP content in three shrub soil

2.4 灌叢土壤養(yǎng)分元素的富集率

從表2可以看出，3種灌叢在0～60 cm土層深度表現(xiàn)出了不同的富集程度。隨著土層的加深，山生柳SOC和TN呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，SOC富集率在20～40 cm 土層深度達(dá)最高值，TN 則在0～10 cm土層處最高；TP則表現(xiàn)出相反的規(guī)律，均在灌叢間地處富集（E＜1）。硬葉柳灌叢土壤SOC 含量隨土層深度增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，土壤TN含量先降低后增加，TP 在10～40 cm土層處富集在根部，其余土層處的土壤TP 在冠外富集。繡線(xiàn)菊灌叢所有土層的SOC 含量均在根部處表現(xiàn)出富集現(xiàn)象，TN含量呈現(xiàn)出了隨著土層深度增加逐漸遞減的趨勢(shì)，TP則有先增加后減小的趨勢(shì)。3種灌叢富集率整體表現(xiàn)為：山生柳（1.26）＞繡線(xiàn)菊（1.17）＞硬葉柳（1.13），SOC 的富集程度更加明顯?？梢?jiàn)研究區(qū)不同種類(lèi)的灌叢對(duì)不同種類(lèi)的土壤養(yǎng)分富集程度不同，表現(xiàn)出了種間差異。

表2 灌叢養(yǎng)分富集率變化Table 2 changes of shrub nutrient enrichment rate

3 討論

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)3種灌叢土壤養(yǎng)分變化特征表現(xiàn)出了不同的差異：其一，不同土壤養(yǎng)分在“肥島”的空間格局隨物種而異，如TP 含量在3 種灌叢呈現(xiàn)了不同的規(guī)律，山生柳根部TP 含量在表層0～20 cm 均小于灌叢間地，硬葉柳無(wú)明顯規(guī)律，繡線(xiàn)菊在冠下處含量最高；其二，不同灌叢“肥島”的空間尺度也不同，如山生柳根部SOC、TN 含量在表層0～10 cm處都高于灌叢間地，而繡線(xiàn)菊和硬葉柳差異并不顯著，山生柳養(yǎng)分聚集效應(yīng)在水平方向上可能超過(guò)了冠幅覆蓋的區(qū)域，研究結(jié)果證實(shí)了灌叢“肥島”的存在以及發(fā)育具有物種效應(yīng)。此外，即使是同一物種，“肥島”的空間尺度也隨不同土壤養(yǎng)分而異，山生柳灌叢土壤SOC含量在土層深度40 cm處還存在顯著差異，而TN 含量?jī)H在土層0～20 cm 處存在顯著差異，TP含量則無(wú)顯著差異。通過(guò)土壤養(yǎng)分在水平方向分布特征的研究，除TP含量無(wú)明顯規(guī)律外，3種灌叢土壤的SOC、TN 含量在水平方向隨著中心距離的增加逐漸的降低，其中山生柳表現(xiàn)出了灌叢間地高于根部的現(xiàn)象，這可能是由于灌叢的遮蔭作用明顯，冠下土壤溫度低于灌叢間地，導(dǎo)致間地的風(fēng)化速率高于冠下，并且磷素主要來(lái)源于成土母質(zhì)和動(dòng)植物殘?bào)w歸還，其含量還要受土壤類(lèi)型和氣候條件的影響［26］。3 種灌叢TN 含量的變化主要集中于0～20 cm 土層，部分土層隨著深度的增加有回升的現(xiàn)象，如山生柳冠下10～20 cm、硬葉柳冠下20～60 cm 以及繡線(xiàn)菊冠下20～40 cm，這可能與冠下氮素淋失或地質(zhì)沉積作用有關(guān)［27］。在土壤的垂直剖面，3種灌叢土壤養(yǎng)分含量隨著土層深度的增加而降低，主要體現(xiàn)在SOC、TN含量的變化，而TP變化較小，這可能是由于土壤TP是土壤中較為穩(wěn)定的一類(lèi)指標(biāo)，它的含量與土壤有機(jī)磷的凈礦化作用、土壤磷素的微生物和非生物固定作用有關(guān)［28］，并且主要受土壤風(fēng)化的影響大，土壤風(fēng)化的過(guò)程漫長(zhǎng)，可能導(dǎo)致3 種灌叢SOC、TN 含量表現(xiàn)出了一定的“肥島”效應(yīng)。而TP養(yǎng)分聚集效應(yīng)不顯著，這也與劉長(zhǎng)秀等［29］的研究結(jié)果一致，分析認(rèn)為是由于TP屬于土壤中較為穩(wěn)定的養(yǎng)分原因造成的。綜上所述，3種灌叢由于其“肥島”存在物種差異，導(dǎo)致了灌叢對(duì)于SOC、土壤TN、TP不同程度的富集作用，研究區(qū)灌叢土壤養(yǎng)分的空間分布具有異質(zhì)性，這也與張生楹等［30］對(duì)祁連山地區(qū)醉馬草的研究有相同的結(jié)論。

通過(guò)對(duì)土壤養(yǎng)分富集率的結(jié)果研究可知，研究區(qū)土壤養(yǎng)分富集率最大的為山生柳，硬葉柳最小，分析認(rèn)為這可能與灌叢周?chē)耐寥拉h(huán)境以及植被密度等大小有關(guān)。同時(shí)，不同灌叢個(gè)體植株的地上部分以及地下部分有較大差異，植物體對(duì)于土壤養(yǎng)分的吸收以及利用程度和效果不同，也可能是不同的灌叢受到不同數(shù)量枯落物的分解，動(dòng)物的踐踏使枯落物破碎等都有助于養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移到土壤中，導(dǎo)致不同研究區(qū)灌叢呈現(xiàn)出不同的土壤養(yǎng)分富集率。

4 結(jié)論

祁連山東段地區(qū)3種灌叢“肥島”的發(fā)育具有物種效應(yīng)，并且灌叢土壤養(yǎng)分存在顯著差異，具有“肥島”現(xiàn)象，山生柳灌叢“肥島”更深更廣，灌叢土壤對(duì)于養(yǎng)分的聚集高于其他灌叢。灌叢的“肥島”作用是諸多過(guò)程長(zhǎng)期作用的結(jié)果，全面揭示其產(chǎn)生的過(guò)程，研究其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能與結(jié)構(gòu)，還需要更為系統(tǒng)的研究。