何衛(wèi)強(qiáng)張 翔高舒桐李 巧陳又清

（1. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南 昆明 650233；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院高原林業(yè)研究所，云南 昆明 650233）

大多數(shù)種群和群落層面的生態(tài)過程作用于多個空間尺度[1]。物種的運動和空間分布往往受到周圍生境組成和環(huán)境因子的強(qiáng)烈影響[2]。因此，在局域尺度上群落多樣性格局往往是棲息地斑塊適宜性與環(huán)境相互作用的結(jié)果[3-4]。保護(hù)生物多樣性的關(guān)鍵是要了解不同空間尺度下物種與生境結(jié)構(gòu)的關(guān)系，以及環(huán)境因子對物種維持機(jī)制的影響[5-7]。在局域尺度上，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，高化肥投入、砍伐頻率或放牧強(qiáng)度降低了植物多樣性[8-9]，從而影響昆蟲多樣性[10-11]。土地利用方式變化的直接影響就是生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量的改變[12]，從而導(dǎo)致昆蟲多樣性的大幅降低[9,13]。在破碎化景觀中，連通性、斑塊大小和生境質(zhì)量通常被認(rèn)為是生物多樣性的主要影響因素[14-15]。但是，在區(qū)域尺度上，生境類型和環(huán)境因子對生物多樣性的影響研究較少[16]。因此，弄清楚生境結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子在區(qū)域變動尺度下對昆蟲多樣性的影響迫在眉睫。

直翅目昆蟲便于采集以及對生境結(jié)構(gòu)和環(huán)境變化有著敏感的反應(yīng)[17-19]，是研究環(huán)境變化影響的優(yōu)秀模式生物[20-22]。在局域尺度上的研究發(fā)現(xiàn)，生境質(zhì)量是影響直翅目昆蟲多樣性最重要的因素[23-24]，而生境質(zhì)量是由復(fù)雜且通常相互關(guān)聯(lián)的植被結(jié)構(gòu)[21,25]和微氣候[26]組合決定的，植被結(jié)構(gòu)和微觀氣候都強(qiáng)烈依賴于土地利用[21]。然而，在區(qū)域尺度上，與土地利用相關(guān)的生境類型和環(huán)境因子如何影響直翅目昆蟲多樣性研究較少，甚至被忽略[27]。

西雙版納有中國唯一熱帶雨林自然保護(hù)區(qū)，生物多樣性最為豐富，也是研究生物多樣性的熱點地區(qū)[28]。近年來，西雙版納地區(qū)經(jīng)濟(jì)林的種植面積逐漸增加，導(dǎo)致該地區(qū)的生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量發(fā)生了變化，并對多樣性造成了影響[29]。本研究是對西雙版納景洪市、勐?？h和勐臘縣的4 種不同生境類型區(qū)域內(nèi)的直翅目昆蟲做了調(diào)查，分析不同生境類型以及環(huán)境因子在變動區(qū)域尺度下對直翅目昆蟲物種豐富度、物種多度和群落結(jié)構(gòu)的影響，探討直翅目昆蟲的多樣性在變動區(qū)域尺度下，不同生境類型中是否存在差異；以及在環(huán)境因子中，有哪些主要的因子對直翅目昆蟲的物種豐富度和物種多度有著顯著的影響。本研究將為區(qū)域變動尺度下不同生境類型以及環(huán)境因子對直翅目昆蟲多樣性的影響提供數(shù)據(jù)支撐，為區(qū)域變動尺度直翅目昆蟲多樣性維持機(jī)制的研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究地概況

西雙版納自治州（21°09′～22°36′N, 99°58′～101°50′E）位于云南省南端，全區(qū)面積有19 690 km2，下轄景洪市、勐海縣、勐臘縣[28]。西雙版納屬熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量在1 500～2 000 mm，各地年均溫在20 ℃以上[30]。該地區(qū)土地利用類型主要包括林地、橡膠林、茶園、水田、旱地等[31]，經(jīng)濟(jì)作物主要以橡膠（Hevea brasiliensis）、茶樹（Camellia sinensis）、甘蔗（Saccharum officinarum），糧食經(jīng)濟(jì)作物以水稻（Oryza sativa）、旱稻、玉米（Zea mays）、大豆（Glycine max）、香蕉（Musa nana）等為主，森林植被以熱帶雨林植物、熱帶季風(fēng)雨林和亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林為主[32]。

2 研究方法

2.1 樣線設(shè)置及調(diào)查方法

于2019 年8 月和10 月采用樣線調(diào)查法對西雙版納景洪、勐海、勐臘3 縣市的直翅目昆蟲進(jìn)行采樣，根據(jù)《縣域昆蟲多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定（環(huán)境保護(hù)部2017 年第84 號公告）》，在該地區(qū)的地圖做10 km × 10 km 網(wǎng)格劃分，范圍內(nèi)確定1～2 樣線，調(diào)查時采用地圖規(guī)劃與實地情況相結(jié)合的方法，基于全面性、代表性、可達(dá)性原則布設(shè)調(diào)查樣線（圖1），本次調(diào)查共設(shè)置194條樣線，景洪市64 條樣線，勐海縣62 條樣線，勐臘縣68 條樣線（表1），大部分樣線的距離都在10 km 及以上，小部分是在10 km 以內(nèi)。詳細(xì)記錄樣線內(nèi)的植被情況，以喬木林、人工林和農(nóng)田長度的占比進(jìn)行不同生境的劃分（圖2）。使用R 4.0.3（factoextra 軟件包）軟件聚類分析，最終確定4 種生境類型：以天然林為主的復(fù)合系統(tǒng)（NS），以橡膠林為主的復(fù)合系統(tǒng)（RS）、以茶樹為主的復(fù)合系統(tǒng)（TS）和以農(nóng)田為主的復(fù)合系統(tǒng)（FS）。天然林：主要是以常綠闊葉林和天然次生林為主的生態(tài)系統(tǒng)；橡膠林復(fù)合系統(tǒng)：主要是以種植橡膠為主，周邊分散農(nóng)田的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)；茶樹復(fù)合系統(tǒng)：主要是以茶樹為主，周邊分散天然林和農(nóng)田的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)；農(nóng)田系統(tǒng)：主要是農(nóng)用地為主的生態(tài)系統(tǒng)。

圖 1 直翅目昆蟲多樣性調(diào)查采集采樣位點分布Fig. 1 Distribution of sampling sites of Orthoptera diversity survey

表 1 不同生境直翅目昆蟲采集樣線數(shù)量Table 1 Number of Orthoptera samples in different habitats

每天于昆蟲活動頻繁的9：00—18：00 采集，每條樣線長1 500 m，寬約5 m，進(jìn)行勻速網(wǎng)掃采集[33]，整個調(diào)查，每條樣線網(wǎng)掃次數(shù)不少于500次，時間為1 h。網(wǎng)掃法是調(diào)查直翅目昆蟲最常用的方法之一[34-35]，雖然不能全面采集所有種類，但是可用于比較不同生境的差異性。記錄采集地點、樣線編號、采集人、采集時間、生境類型、生境照片、GPS 信息、路徑信息以及昆蟲生態(tài)照。將采集到的直翅目昆蟲置于裝有95%乙醇離心管中保存，帶回實驗室整理鑒定。根據(jù)形態(tài)分類方法，利用《中國動物志》[36-41]和《中國蟋蟀總科和螻蛄總科分類概要》[42]等進(jìn)行分類鑒定，對不能鑒定到種的標(biāo)本，以形態(tài)種進(jìn)行區(qū)分統(tǒng)計。

圖 2 基于樣線植被占比不同生境劃分Fig. 2 Different habitats division based on the proportion of transect lines vegetation

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS 26.0 中的單因素方差分析（Oneway ANOVA）方法以及LSD 多重比較方法比較區(qū)域變動尺度上基于樣線的不同生境類型直翅目昆蟲多樣性水平差異，在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析前，檢驗方差的齊性，方差不齊時，采用非參數(shù)檢驗的獨立樣本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。進(jìn)行分析時，部分?jǐn)?shù)據(jù)做了開方處理。

2.2.1 不同生境類型直翅目昆蟲群落多樣性分析

使用基于樣線的物種豐富度、多度以及物種豐富度Chao-1 估計值來度量區(qū)域變動尺度上不同生境直翅目昆蟲多樣性水平。

式中：S為樣本中觀察到的物種數(shù)目，F(xiàn)1為稀有物種數(shù)目，F(xiàn)2為至少被抽到2 次的物種數(shù)目。

2.2.2 不同生境類型直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)相似性分析

使用統(tǒng)計軟件PRIMER v7[43]，用ANOSIM（Analysis of Similarities）方法分析區(qū)域變動尺度上不同生境的直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)相似性差異的顯著程度。

2.2.3 不同生境類型直翅目昆蟲多樣性與環(huán)境因子關(guān)系分析

環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取主要來源于各標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)庫，通過調(diào)查樣線經(jīng)緯度信息，獲取相關(guān)數(shù)據(jù)庫中對應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)[44]（表2）使用泊松回歸方法擬合直翅目昆蟲物種豐富度和多度與各環(huán)境因子的關(guān)系。利用WorldClim v1.4（www.worldclim.org）數(shù)據(jù)庫提取相關(guān)數(shù)據(jù)，本研究中，極端高溫的范圍是25.2～33.3 ℃，極端低溫的范圍是2.3～11.0 ℃。

表 2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)提取數(shù)據(jù)庫Table 2 Datas extraction database of environmental factor

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境類型中直翅目昆蟲群落多樣性特征

經(jīng)過鑒定和統(tǒng)計，2 次系統(tǒng)的調(diào)查一共采集直翅目昆蟲標(biāo)本1 624 頭，屬于21 科62 屬169種。在不同生境類型中，在西雙版納州級尺度上，共采集直翅目昆蟲169 種，直翅目昆蟲的物種豐富度（F= 3.032,P= 0.031）和Chao-1 估計值（F= 2.673,P= 0.049）存在顯著差異，物種豐富度中NS 最高，Chao-1 估計值中RS 最高，兩者中均是TS 最低（圖3a）。在縣域尺度上，景洪區(qū)域共采集直翅目昆蟲102 種，不存在顯著差異（圖3b）；勐海區(qū)域共采集直翅目昆蟲82種，物種豐富度整體上不存在顯著差異，但是NS 與TS 之間存在顯著差異；Chao-1 估計值（F= 2.791,P= 0.048）存在顯著差異（圖3c）；勐臘區(qū)域共采集直翅目昆蟲104 種，不存在顯著差異（圖3d）。

圖 3 基于樣線不同區(qū)域尺度中不同生境直翅目昆蟲多樣性比較Fig. 3 Diversity of Orthoptera in different habitats at different regional scales based on transect line

3.2 不同生境類型直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)相似性特征

在4 種不同生境中，直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)在西雙版納州級尺度上存在顯著差異（ANOSIM GlobalR=0.028，P＜0.05），NS 與RS（P＜0.01）間存在極顯著差異（圖4a）。在縣域尺度上，景洪、勐海區(qū)域的直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)均不存在顯著差異（圖4b、c），但是在勐臘區(qū)域中TS 與NS（P＜0.05）、FS（P＜0.01）之間存在顯著差異（圖4d）。

圖 4 基于樣線不同尺度中不同生境類型直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)比較Fig. 4 Community structure of Orthoptera in different habitat types at different scales based on transect line

3.3 直翅目昆蟲物種多樣性與環(huán)境因子回歸分析

3.3.1 物種豐富度與環(huán)境因子回歸分析

在西雙版納3 縣市中直翅目昆蟲物種豐富度與環(huán)境因子泊松回歸模型分析具有統(tǒng)計學(xué)意義（χ2= 316.01,P＜0.01），在西雙版納州級尺度上，生境同質(zhì)性指數(shù)和生境異質(zhì)性指數(shù)對直翅目昆蟲物種豐富度具有顯著的正向影響；在景洪、勐海和勐臘縣域尺度上，極端高溫和極端低溫對直翅目昆蟲物種豐富度具有顯著的正向影響（表3）。

表 3 直翅目昆蟲物種豐富度和物種多度與環(huán)境因子回歸分析Table 3 Regression analysis of species richness, abundance of Orthoptera and environmental factors

3.3.2 物種多度與環(huán)境因子回歸分析

在西雙版納3 縣市中直翅目昆蟲物種多度與環(huán)境因子泊松回歸模型分析具有統(tǒng)計學(xué)意義（χ2=756.23,P＜0.01），在西雙版納州級尺度上，年均溫對直翅目昆蟲物種多度具有極顯著的正向影響，極端高溫、最冷季低溫和生境異質(zhì)性指數(shù)對直翅目昆蟲物種多度具有顯著的負(fù)向影響；在景洪、勐海和勐臘縣域尺度上，年均溫對直翅目昆蟲物種多度具有極顯著的正向影響，生境異質(zhì)性指數(shù)對直翅目昆蟲物種多度具有顯著的正向影響，極端高溫對直翅目昆蟲物種多度具有極顯著的負(fù)向影響；不同生境類型對直翅目昆蟲物種多度存在顯著影響（P＜0.05）（表3）。

4 結(jié)論與討論

生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量對物種分布和維持具有重要影響[45]，森林生境更有利于昆蟲多樣性的保護(hù)[46]。本研究結(jié)果顯示，在變動區(qū)域尺度下，不同生境類型中，直翅目昆蟲物種豐富度和物種多度均是呈現(xiàn)出：NS ＞ RS ＞ FS ＞ TS，而Chao-1 估計值則是RS ＞ NS ＞ FS ＞ TS；物種豐富度和多度在4 種不同的生境類型中均有著先下降后上升的規(guī)律。直翅目昆蟲多樣性在生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量不同的生境類型中均有顯著差異，生境質(zhì)量較好的NS 中昆蟲多樣性高于其他生境，這與Marini 等[1]研究草原直翅目昆蟲多樣性結(jié)果相似。相較于NS，其余3 種生境類型都存在著人為干擾，人為干擾較大生境類型，直翅目昆蟲多樣性是下降的，最主要的原因是人為干擾導(dǎo)致的干擾和生境喪失[47-49]，特別是復(fù)雜生境轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵紊澈笾背崮坷ハx的多樣性受到嚴(yán)重威脅[50]。人為干擾導(dǎo)致生物生境發(fā)生改變，對物種多樣性維持機(jī)制、群落結(jié)構(gòu)組成和群落更新等方面產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響直翅目昆蟲群落的穩(wěn)定性[51]。此外，草本植物能為直翅目昆蟲提供更好的植物資源[1]，且植被結(jié)構(gòu)和小氣候的相關(guān)變化影響，為直翅目昆蟲提供了更為合適的微生境[23]，這可能是FS 中直翅目昆蟲多樣性比TS 中高的原因。

在不同尺度上，物種群落結(jié)構(gòu)對生境變化的響應(yīng)不同，且比其他生物多樣性指標(biāo)更加敏感[52]。本研究結(jié)果表明，直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)在西雙版納州級尺度上存在顯著差異，NS 與RS 間存在極顯著差異。在縣域尺度上，景洪、勐海、勐臘區(qū)域的直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)均不存在顯著差異，但是在勐臘區(qū)域中TS 與NS、FS 之間存在顯著差異。有研究表明，區(qū)域樣本的完整性越高，在研究比較不同群落的豐富度時，越是具有代表性[53-55]。西雙版納州是較大的，所含的樣本具有較高的完整性，而在縣域上，樣本的完整性比西雙版納州的低，這也就是在西雙版納州級尺度下不同生境直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)比較顯著的原因。

溫度、海拔和生境質(zhì)量是維持直翅目昆蟲物種豐富度和物種多度重要的環(huán)境因子[21]。本研究表明，溫度和生境質(zhì)量對直翅目昆蟲的物種豐富度和物種多度有著顯著的正向影響。大多數(shù)的直翅目昆蟲需要較高的環(huán)境溫度來實現(xiàn)最佳的生長和發(fā)育[56]。因此，溫暖但是不太熱的小氣候有利于直翅目昆蟲的生長發(fā)育[57]。除了有利的小氣候條件外，充足的食物資源和有利的棲息環(huán)境也是能促進(jìn)直翅目昆蟲的物種豐富度和多度[58-59]。本研究中，生境結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相互作用的模型能更好地解釋直翅目昆蟲多樣性的變化，土地利用方式和強(qiáng)度改變導(dǎo)致環(huán)境因子改變，從而對直翅目昆蟲多樣性產(chǎn)生負(fù)面的影響。研究表明，在環(huán)境因子中，特別是氣候的變化可能對生境改變和退化產(chǎn)生負(fù)面影響，從而導(dǎo)致各級生物多樣性的降低[60-61]。

綜上，直翅目昆蟲的多樣性和維持對生境結(jié)構(gòu)和生境質(zhì)量有著很大的依賴性。對直翅目昆蟲而言，NS 和RS 植被類型相對來說多樣性較高，F(xiàn)S 中有著大量的食物資源，適合大多數(shù)的直翅目昆蟲棲息。生境質(zhì)量是影響直翅目昆蟲最重要的因素，而生境質(zhì)量是由復(fù)雜且通常相互關(guān)聯(lián)的植被結(jié)構(gòu)和微氣候組合決定的，植被結(jié)構(gòu)和微觀氣候都強(qiáng)烈依賴于土地利用，所以生境質(zhì)量是在對直翅目昆蟲進(jìn)行保護(hù)工作時應(yīng)該考慮的重點。雖然本研究只采用掃網(wǎng)法，并未在全年采集，對直翅目昆蟲的抽樣存在遺漏，但是基于所有類型的生境，采用相同且可行的方法研究，較為經(jīng)濟(jì)地揭示了：在區(qū)域變動尺度上，生境結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子相互作用的模型能更好地解釋直翅目昆蟲多樣性的變化，環(huán)境因子中，溫度、生境質(zhì)量是維持直翅目昆蟲物種豐富度和物種多度重要的因素，這為區(qū)域變動尺度下，生境結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子變化導(dǎo)致生物多樣性的變化研究奠定基礎(chǔ)，對生物多樣的保護(hù)具有重要意義。