王 杰，周家武，李 靜，楊 鶯，浦秋紅，呂永剛，鄧先能，黃望啟，王 敏，張 玉**，陶大云**

(1.云南大學(xué) 資源植物研究院，云南 昆明 650500；2.云南省稻作遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650200)

亞洲栽培稻(Oryza sativa)是世界上最重要的糧食作物之一，提供了全球近50%人口的主食來源，水稻增產(chǎn)對(duì)保障中國乃至世界的糧食安全和人民生活水平具有極其重要的作用[1].傳統(tǒng)上，亞洲栽培稻被劃分為秈稻和粳稻2 個(gè)亞種[2].這2 個(gè)亞種在形態(tài)特征、生理特性和遺傳基礎(chǔ)上表現(xiàn)出明顯的差異[3].隨著生物技術(shù)的發(fā)展和新的分子標(biāo)記在亞洲栽培稻遺傳多樣性檢測(cè)上的應(yīng)用，傳統(tǒng)的亞洲栽培稻的秈稻和粳稻分類得到了證實(shí)[4-11].亞洲栽培稻因適應(yīng)不同地理、生態(tài)、耕作栽培方式而具有豐富的變異，普遍被劃分成5 個(gè)生態(tài)型：Aus稻(Aus)、芳香稻（aromatic）、秈稻（indica）、熱帶粳稻（tropicaljaponica）和溫帶粳稻（temperatejaponica）[12-15].亞種間遺傳距離較大，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，是最有希望且能在較短時(shí)期內(nèi)實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量突破的途徑[16].由于亞種間雜種F1的花粉育性或（和）小穗育性較低，表現(xiàn)為不育或半不育，嚴(yán)重阻礙了亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用.Kato 等[2,17]研究表明亞洲栽培稻亞種間雜種F1代育性變化范圍很大，從完全不育到完全可育，且亞種間雜種育性顯著低于亞種內(nèi)雜種的育性，這一結(jié)論也得到了后續(xù)研究的支持[3,18-19].以雜種不育為主的生殖隔離是造成亞種間雜種育性低的主要原因.近年來，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展和廣泛應(yīng)用，已有超過50 個(gè)水稻雜種不育基因被定位，其中有10 個(gè)已經(jīng)被克隆[20].一系列研究表明，不同雜交組合含有不同的雜種不育位點(diǎn).例如Sa[21]、S5[22]、Sc[23]、HSA1[24]是在溫帶粳和秈稻雜交組合中檢測(cè)到的雜種不育基因座；DPL1和DPL2[25]等是在溫帶粳和Aus稻雜交組合中檢測(cè)到的雜種不育基因座；S7位點(diǎn)則為Aus稻和秈稻/粳稻雜交組合中發(fā)現(xiàn)的控制雜種雌配子育性的基因座[26].

生殖隔離尤其是雜種不育是生物種/群形成的重要指標(biāo)，一直以來是生命科學(xué)領(lǐng)域的核心問題之一.目前雜種不育研究主要基于亞洲栽培稻秈、粳2 個(gè)亞種的少數(shù)組合之間，證實(shí)了秈、粳稻雜種不育的普遍性.基于分子標(biāo)記、基因/基因組序列把亞洲栽培稻劃分為5 種生態(tài)類群/型，但缺乏生殖隔離的研究結(jié)果來驗(yàn)證、支撐.本研究基于基因組研究成就，從生產(chǎn)實(shí)踐出發(fā)，既考慮到亞洲栽培稻以秈、粳為主，又考慮到亞洲栽培稻種內(nèi)豐富的變異，選用國際水稻研究所篩選的19 份代表5 種不同生態(tài)類型的亞洲栽培稻作為父本，云南溫帶粳品種滇粳優(yōu)1 號(hào)及秈稻品種IR64 為母本，對(duì)雜種F1育性進(jìn)行了系統(tǒng)全面的研究，為認(rèn)識(shí)亞洲栽培稻分化分類和利用雜種優(yōu)勢(shì)提供參考.

表5 秈稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 花粉育性和小穗育性Tab.5 Pollen and spikelet fertility of F1 hybrids of japonica rice and Dianjingyu 1 and IR64,respectively

1 材料與方法

1.1 材料以云南溫帶粳稻滇粳優(yōu)1 號(hào)、國際水稻所選育的秈稻品種IR64 為母本，以國際水稻研究所（IRRI）篩選的19 份代表5 種不同生態(tài)類型的亞洲栽培稻為父本[13]，分別進(jìn)行雜交（表1），配制F1組合.

表1 供試材料Tab.1 Test materials

1.2 方法試驗(yàn)于2020 年在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所景洪試驗(yàn)基地進(jìn)行.21 份供試材料于早稻（1-6 月）種植，用于配制F1雜交組合；晚稻（6-11 月）種植親本及38 個(gè)F1雜交組合各10 株，常規(guī)栽培管理，調(diào)查花粉育性和小穗育性.

花粉育性調(diào)查：從單株主穗中上部的枝梗中，采集 5～10 朵發(fā)育成熟、于當(dāng)天或次日即將開花的小花（枝梗末端的穎花），在70%的乙醇中固定.用1% I2-KI 溶液染色，在160×普通光學(xué)顯微鏡下觀察.根據(jù)花粉染色及形態(tài)判斷其育性，即大小正常、圓形黑褐色的花粉為可育，形狀不規(guī)則、黃色及不染色、或者染色但較小的花粉粒為不育.每份材料觀察3 個(gè)視野，且每個(gè)視野不少于300 粒花粉.花粉育性為可育花粉占總花粉粒數(shù)的比率.

小穗育性調(diào)查：植株成熟后，于每株3 個(gè)穗子中上部考察小穗受精粒數(shù).小穗育性為受精粒數(shù)占總粒數(shù)的百分比.

2 結(jié)果與分析

2.1 溫帶粳分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 育性分析由表2 可知，以滇粳優(yōu)1 號(hào)為母本，分別與4 個(gè)溫帶粳品種配組的雜交組合育性均表現(xiàn)正常.與父本比較，4 個(gè)雜交F1組合花粉育性均顯著性提高，小穗育性也有一定程度的升高.值得注意的是，與Nipponbare 相比，DJY1×Nipponbare 組合小穗育性由原來的74.82%升高到90.56%，差異極顯著.這種情況可能由于Nipponbare 是典型的長日照品種，適合在中國北方種植，而在云南景洪短日照自然條件下，表現(xiàn)為株高變矮，抽穗期提前且小穗育性下降.當(dāng)與云南品種滇粳優(yōu)1 號(hào)雜交后，對(duì)光周期的敏感性降低，育性正常.以IR64 為母本，4 個(gè)溫帶粳品種為父本配制的組合育性差異較大.小穗育性變幅為19.27%～55.67%，花粉育性變幅為27.68%～70.59%.各F1雜交組合花粉育性和小穗育性情況也不相同.IR64×M202 組合表現(xiàn)為花粉育性可育，小穗育性半不育；IR64×Tainung 67 組合表現(xiàn)為花粉育性高不育，小穗育性半不育；IR64×Nipponbare、IR64×LTH 組合則均表現(xiàn)為花粉育性低不育，小穗育性高不育，但兩個(gè)組合育性均存在顯著性差異.

在父本相同的情況下，即同一溫帶粳品種在秈、粳不同背景下進(jìn)行配組，育性存在明顯的差異，滇粳優(yōu)1 號(hào)×溫帶粳組合育性顯著高于與IR64×溫帶粳組合.

表2 溫帶粳分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 花粉育性和小穗育性Tab.2 Fertility of F1 pollen and spikelet of temperate japonica hybridized with Dianjingyou 1 and IR64,respectively

由此看出，溫帶粳與同屬于溫帶粳的滇粳優(yōu)1號(hào)之間遺傳距離較小，雜種育性正常.溫帶粳與秈稻IR64 之間普遍存在雜種不育，F(xiàn)1代育性變化范圍很大，從高不育到正常可育.在母本同為IR64 的情況下，對(duì)花粉育性影響依次為：Tainung 67＞Nipponbare＞ LTH＞ M202,暗示IR64×Tainung 67 組合含有更多控制雜種花粉不育的基因.在4 個(gè)不同組合中，對(duì)小穗育性的影響依次為：LTH＞ Nipponbare＞ Tainung 67＞M202，表明IR64×LTH 組合中可能含有更多的控制小穗不育的基因.綜上所述，溫帶粳之間不存在雜種不育現(xiàn)象，而溫帶粳與秈稻普遍存在雜種不育現(xiàn)象，且雜種不育程度與雙親背景相關(guān).

2.2 熱帶粳分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 育性分析由表3 可知，滇粳優(yōu)1 號(hào)與不同熱帶粳品種雜交的3 個(gè)F1組合育性普遍降低，且不育類型和不育程度各不相同.DJY1×Azucena 組合花粉和小穗均為高不育；DJY1×Moroberekan 組合花粉半不育，小穗正?？捎?；DJY1×Cypress 組合花粉為高不育，小穗為半不育.此外，3 個(gè)熱帶粳品種與IR64 雜交組合育性表現(xiàn)，和與滇粳優(yōu)1 號(hào)雜交組合表現(xiàn)不同.IR64×Azucena 組合育性均在80%以上，表現(xiàn)為花粉育性高于小穗育性.IR64×Cypress組合育性則均在85%以上，表現(xiàn)為花粉育性低于小穗育性.IR64×Moroberekan 組合花粉育性表現(xiàn)為半不育，小穗育性相比于父本Moroberekan（85.16%）升高顯著，為90.23%.

從表3 中可以發(fā)現(xiàn)，熱帶粳Azucena、Cypress與秈稻雜交F1育性顯著高于與粳稻雜交F1育性，表明這2 個(gè)品種與溫帶粳的育性障礙比與秈稻的育性障礙更為嚴(yán)重.熱帶粳Moroberekan 無論是與滇粳優(yōu)1 號(hào)還是與IR64 雜交，花粉育性均為半不育，而小穗育性均在90%以上，說明熱帶粳Moroberekan 與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交只影響雄配子育性.

綜上所述，溫帶粳滇粳優(yōu)1 號(hào)與3 個(gè)熱帶粳品種間普遍存在育性障礙，IR64 與所用的熱帶粳雜交，育性普遍正常.這為克服雜種不育利用強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)提供思路和材料，但原因需要進(jìn)一步的研究.

2.3 芳香稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 育性分析由表4 可知，芳香稻Dom sufid 分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1育性均不正常，且IR64×Dom Sufid 組合育性顯著高于DJY1×Dom Sufid.DJY1×DOM Sufid 組合花粉育性表現(xiàn)為高不育，為10.61%，小穗育性為34.93%.IR64×Dom Sufid 組合花粉育性為43.08%，小穗育性表現(xiàn)為半不育，為53.09%，說明與IR64 相比，Dom Sufid 與DJY1 的育性障礙更為嚴(yán)重，2 個(gè)雜交F1組合均為小穗育性高于花粉育性.以上結(jié)果表明，芳香稻與滇粳優(yōu)1號(hào)和IR64 均存在育性障礙.

表3 熱帶粳分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 花粉育性和小穗育性Tab.3 Pollen fertility and spikelet fertility of hybrid F1 of tropical japonica hybridized with Dianjingou 1 and IR64,respectively

表4 芳香稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 花粉育性和小穗育性Tab.4 Pollen fertility and spikelet fertility of hybrid F1 of aromatic rice and Dianjingyu 1 and IR64,respectively

2.4 秈稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 育性分析由表5 可知，不同秈稻品種與滇粳優(yōu)1 號(hào)普遍存在育性障礙.不同F(xiàn)1組合育性變化范圍很大，從完全不育到完全可育，花粉育性變幅在24.10%～68.39%，小穗育性則變幅于18.86%～96.18%.每個(gè)組合的小穗育性和花粉育性表現(xiàn)不一致，可以大致分為2 類.①花粉不育，小穗完全可育：DJY1×Pokkali、DJY1×Swarna；②花粉和小穗均不育：DJY1×Zhenshan 97B、DJY1×Sanhuangzhan NO2、DJY1×Sadu-cho、DJY1×Aswina.不同組合花粉和小穗育性不育的程度也各不相同，其中DJY1×Zhenshan 97B 組合育性均為高不育，DJY1×Sanhuangzhan NO2 組合育性均為半不育，DJY1×Sadu-cho 組合花粉育性表現(xiàn)為半不育，小穗育性為低不育，DJY1×Aswina 組合花粉育性為低不育，小穗育性表現(xiàn)為半不育.不同秈稻品種與IR64 雜交F1組合中，大致可以分為3 類.①花粉半不育，小穗完全可育：IR64×Zhenshan 97B；②花粉育性介于60%～80%，小穗完全可育：IR64×Pokkali、IR64×Swarna；③花粉和小穗均完全可育：IR64×Sanhuangzhan NO2、IR64×Sadu-cho、IR64×Aswina.

此外，我們發(fā)現(xiàn)，Zhenshan 97B、Sanhuangzhan NO2、Sadu-cho、Aswina 四個(gè)品種與秈稻IR64 雜交育性均顯著高于與溫帶粳滇粳優(yōu)1 號(hào)雜交組合育性，說明這4 個(gè)秈稻品種與秈稻IR64 的親和性更強(qiáng).Pokkali 無論是與IR64 還是滇粳優(yōu)1 號(hào)雜交，育性無顯著差異.對(duì)于秈稻品種Swarna，IR64×Swarna 組合小穗育性顯著低于DJY1×Swarna 組合，IR64×Swarna 組合花粉育性顯著高于DJY1×Swarna組合，說明Swarna 與秈稻IR64 的雄配子親和力較高，而與粳稻滇粳優(yōu)1 號(hào)的雌配子親和力較高.

由此看出，滇粳優(yōu)1 號(hào)屬于溫帶粳，和秈稻之間遺傳距離較大，普遍存在育性障礙.結(jié)合表2，表明亞洲栽培稻不同類型中秈粳亞種間普遍存在雜種不育，且亞種間雜種育性顯著低于亞種內(nèi)雜種的育性.此外，不同的秈稻品種之間也存在一定程度上的雜種不育現(xiàn)象.

2.5 Aus 稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 育性分析由表6 可知，在母本同為滇粳優(yōu)1 號(hào)的情況下，與不同Aus品種配組雜交F1的組合中，花粉育性變幅19.12%～82.84%，小穗育性變幅32.12%～90.00%，每個(gè)組合小穗育性均高于花粉育性.其中，DJY1×Dular 組合花粉育性和小穗均為完全可育，DJY1×Rayada、DJY1×N22、DJY1×FR13A 三個(gè)組合的育性存在顯著性差異并依次升高，DJY1×Kasalath 組合小穗育性為90.00%，完全可育，而花粉育性只有45.00%，說明DJY1×Kasalath 雜交組合只影響花粉育性，不影響小穗育性.Aus稻與IR64雜交F1組合中，IR64×Rayada 和IR64×Dular 組合育性均為完全可育；IR64×N22 組合花粉育性為低不育，小穗育性正常可育，為69.99%；IR64×FR13A組合花粉育性為60.48%，小穗育性為46.51%；IR64×Kasalath 組合花粉育性表現(xiàn)為半不育，小穗育性則為高不育，只有20.00%.

表6 Aus 稻分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交F1 花粉育性和小穗育性Tab.6 Pollen and spikelet fertility of F1 hybrids of Aus rice and Dianjingyu 1 and IR64,respectively

在研究同一品種分別與粳稻滇粳優(yōu)1 號(hào)和秈稻IR64 雜交F1的表現(xiàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，Rayada 與IR64 雜交F1花粉育性和小穗育性均完全可育，而與滇粳優(yōu)1 號(hào)雜交則存在明顯的育性障礙，說明Rayada與IR64 的親和性更高.N22 與IR64、滇粳優(yōu)1 號(hào)都存在育性障礙，且DJY1×N22 組合育性顯著低于IR64×N22.DJY1×FR13A 組合小穗育性顯著低于IR64×FR13A 組合，花粉育性則顯著高于IR64×FR13A 組合.Dular 具有廣親和性，其雜種F1均表現(xiàn)為完全可育.Kasalath 為父本分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 配組的F1組合花粉育性無顯著差異，均在45%左右，表現(xiàn)為花粉半不育.DJY1×Kasalath 組合小穗育性為90.00%，IR64×Kasalath 組合小穗育性僅有20.00%，存在極顯著性差異，說明Kasalath 與IR64 的雜交組合影響雜種雌配子育性.

綜上所述，不同Aus稻品種分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 雜交，不同組合間育性存在顯著差異.除Dular 與秈、粳亞種材料雜交育性正常外，其它Aus品種與秈、粳亞種材料雜交均存在不同程度的育性障礙.

3 討論

傳統(tǒng)上亞洲栽培稻被分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種[27-29]，而新的分類系統(tǒng)普遍把亞洲栽培稻分為秈稻、Aus、芳香稻、溫帶粳稻和熱帶粳稻5 種生態(tài)類型，大量基于基因組層面的研究也支持這一觀點(diǎn)[12-15].生殖隔離尤其是雜種不育是生物種/群形成的重要指標(biāo)，而對(duì)這5 種生態(tài)群間雜種不育的研究證據(jù)相對(duì)缺乏.溫帶粳品種與同屬于溫帶粳的滇粳優(yōu)1 號(hào)配組F1組合時(shí)，育性均表現(xiàn)正常.溫帶粳品種與秈稻IR64 之間遺傳距離較遠(yuǎn)，存在育性障礙，F(xiàn)1育性普遍不正常.以上現(xiàn)象說明亞種間雜種育性顯著低于亞種內(nèi)雜種的育性.本研究中，IR64×Zhenshan 97B、IR64×Pokkali、IR64×Swarna 組合花粉育性分別為64.24%、54.38%、75.6%，與親本相比，育性顯著降低，表明秈稻品種間也存在一定的育性障礙，這與前人的結(jié)果一致[3].有趣的是，熱帶粳品種與溫帶粳滇粳優(yōu)1 號(hào)存在育性障礙，支持溫帶粳與熱帶粳屬于不同亞群的分類.然而本實(shí)驗(yàn)所用的熱帶粳品種與IR64 配組的F1育性普遍正常，這又與5 種生態(tài)類型的分類系統(tǒng)不一致.造成這種結(jié)果的原因可能是熱帶粳和秈稻主要分布于東南亞的熱帶地區(qū)[30].一方面，基于基因組研究，相比于溫帶粳，秈稻與熱帶粳的遺傳距離更近[13].另一方面，秈稻和熱帶粳主要分布在亞洲熱帶地區(qū)，兩者在地理?xiàng)l件、生態(tài)環(huán)境等方面非常相似，相同的生態(tài)適應(yīng)性和種植區(qū)域的重疊可能增加了2 種類群之間的基因交流，導(dǎo)致類群間生殖隔離降低.按照秈粳亞種的分類方法，芳香稻DOM Sufid 屬于粳稻，而在亞洲栽培稻5 種類群分類中，芳香稻屬于單獨(dú)一類，且與秈粳平行.本研究中DOM Sufid與秈、粳雜交均存在育性障礙，表明芳香稻可以作為一個(gè)獨(dú)立的群體類型來進(jìn)行研究，支持亞洲栽培稻5 種類群分類的方法.然而，因?yàn)橹挥? 個(gè)品種，代表性有限，后續(xù)可選用多個(gè)芳香稻品種來進(jìn)行驗(yàn)證和進(jìn)一步的研究.此外，Aus稻被認(rèn)為是一類與秈、粳亞種雜交都表現(xiàn)出一定親和力的品種，是亞洲栽培稻中除秈粳2 個(gè)亞種外還存在的中間類型[31].在本實(shí)驗(yàn)中，Aus稻無論是與滇粳優(yōu)1 號(hào)還是IR64雜交，普遍存在育性障礙，進(jìn)一步表明Aus稻應(yīng)該作為獨(dú)立于秈粳亞種外的生態(tài)類型來進(jìn)行研究.由此看來，亞洲栽培稻較難僅從育性上簡(jiǎn)單地分為秈稻和粳稻亞種，本實(shí)驗(yàn)基于不同類群之間的雜種育性程度，更支持把亞洲栽培稻劃分為5 種不同生態(tài)類型.

亞洲栽培稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用是超高產(chǎn)育種的重要途徑之一，但雜種不育現(xiàn)象嚴(yán)重阻礙了亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用，因此認(rèn)識(shí)雜種不育的遺傳基礎(chǔ)是利用雜種優(yōu)勢(shì)、培育超高產(chǎn)品種的前提.目前已經(jīng)定位和克隆了多個(gè)控制亞洲栽培稻亞種間的育性基因，但這些研究沒有針對(duì)亞洲栽培稻豐富的變異來進(jìn)行，僅僅局限于秈粳亞種間，且使用的材料多為溫帶粳稻和秈稻，例如S5、S16、S25(t)、S33(t)、HSA1等[20].本研究中，溫帶粳品種與秈稻IR64、秈稻品種與滇粳優(yōu)1 號(hào)配組的F1代育性變化范圍很大，從高不育到正常可育.不同組合間育性存在明顯的差異，同一組合內(nèi)對(duì)花粉和小穗育性的影響程度也不同，表明控制育性的基因存在差異，這與前人的研究結(jié)果一致.此外，在分析母本相同、父本不同及父本相同、母本不同2 種情況下，發(fā)現(xiàn)由于父本品種不同或母本背景不同而導(dǎo)致雜交種的育性差異，進(jìn)一步表明不同雜交組合含有不同的雜種不育位點(diǎn)，且控制雜種不育的基因在數(shù)目、功能、作用方式等方面存在差異[32].熱帶粳與溫帶粳滇粳優(yōu)1 號(hào)之間存在育性障礙，目前對(duì)這方面的研究很少，也沒有相關(guān)的育性基因被報(bào)道，后續(xù)可選用多個(gè)熱帶粳和溫帶粳品種來進(jìn)行驗(yàn)證和進(jìn)一步的研究.芳香稻主要分布于印度和巴基斯坦，與秈稻、粳稻及Aus稻在基因組方面存在差異[33]，本研究從育性方面一定程度上證實(shí)這一觀點(diǎn).Aus稻作為一個(gè)特殊的生態(tài)類型，具有較好的親和力[34].本研究中，Aus稻品種與滇粳優(yōu)1 號(hào)和IR64 之間普遍存在育性障礙，雜交F1組合育性變化范圍大，小穗育性變動(dòng)在20.00%～ 93.19%，花粉育性變動(dòng)在19.12%～ 98.28%.目前已通過圖位克隆法將在第7 染色體調(diào)控Aus稻和秈稻/粳稻之間的雜種雌配子育性S7位點(diǎn)克隆[26].推測(cè)除S7位點(diǎn)，還有其他主效基因或者微效QTL 控制Aus稻和秈稻/粳稻之間的雜種雌配子育性.除控制小穗育性的基因外，還有影響花粉育性的基因存在，目前對(duì)這一方面的研究很少.此外，Aus稻品種含有廣親和基因S5-n[22]，而Dular 同時(shí)攜帶有S5-n、S7-n、S8-n、S9-n、S16-n、S17-n、S29-n、S31-n、S32-n等廣親和基因[35]，因此與滇粳優(yōu)1 號(hào)以及IR64 之間沒有育性障礙.Rayada、N22、FR13A、Kasalath 與滇粳優(yōu)1 號(hào)或（和）IR64 存在一定程度上的育性障礙.上述現(xiàn)象表明這4 個(gè)Aus稻品種與秈稻/粳稻的育性除了被S5-n控制外，應(yīng)該還存在其它位點(diǎn)控制育性.雜種優(yōu)勢(shì)難以被充分利用的主要原因之一是由于雜種結(jié)實(shí)率低[34].本實(shí)驗(yàn)中，有一些材料像秈稻Pokkali、秈稻Swarna、Aus稻Kasalath 分別與滇粳優(yōu)1 號(hào)配組，熱帶粳Moroberekan、Aus稻Rayada 分別與IR64 配組等，花粉育性表現(xiàn)不正常，而小穗育性育性正常，這些材料可以解決由于結(jié)實(shí)率低導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)難以得到充分利用的問題.其中，秈稻Pokkali和熱帶粳Moroberekan 無論是與滇粳優(yōu)1 號(hào)還是IR64 進(jìn)行配組，均表現(xiàn)為花粉育性半不育，小穗完全可育，推測(cè)可能是由一個(gè)控制花粉育性的主效基因在起作用，需要進(jìn)一步去研究.

本實(shí)驗(yàn)為系統(tǒng)研究亞洲栽培稻不同生態(tài)類型與秈、粳間雜種不育提供理論依據(jù)，為打破亞洲栽培稻亞種間育性障礙、充分利用雜種優(yōu)勢(shì)培育超高產(chǎn)品種提供材料和技術(shù)支撐，為利用亞洲栽培稻種內(nèi)豐富的遺傳基礎(chǔ)培育雜交品種及指導(dǎo)不同背景（秈稻或粳稻）下雜交稻的選育工作提供理論指導(dǎo)，同時(shí)也為認(rèn)識(shí)亞洲栽培稻的分化提供證據(jù).5種生態(tài)類型在秈、粳背景下的育性研究一定程度上對(duì)亞洲栽培稻5 種生態(tài)類型的分類系統(tǒng)起到支撐作用，也存在一定的局限性.下一步，擬對(duì)5 種不同生態(tài)型材料分別在秈粳背景下雜種不育遺傳和基因定位做系統(tǒng)性研究.研究結(jié)果將對(duì)全面地闡述亞洲栽培稻的雜種不育，為利用雜種優(yōu)勢(shì)提供理論指導(dǎo)和材料.