高 光,馮 媛

(廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院,近海海洋環(huán)境科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 廈門 361102)

近年來(lái),海洋熱浪(MHWs)事件在全球范圍內(nèi)頻發(fā),從公海到邊緣海和沿海地區(qū)均有發(fā)生,對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大破壞.MHWs的定義最初由Pearce等[1]提出,現(xiàn)普遍接受的定義為:連續(xù)5 d每日溫度超過30年歷史溫度基線90%閾值的海洋異常增溫現(xiàn)象[2].盡管有研究表示人為引起的氣候變化(尤其是全球變暖)引發(fā)了MHWs且進(jìn)一步造成其強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的大幅增加[3],氣候變化與單個(gè)MHWs發(fā)生概率之間的關(guān)聯(lián)仍不清晰[4].近期備受關(guān)注的MHWs事件包括2011年西澳大利亞海域的“Ningaloo Nio”(2010—2011年)[5]、太平洋東北部持續(xù)較久的“Blob”(2013—2015年)[6]以及2016年影響印度-太平洋大部分地區(qū)的厄爾尼諾相關(guān)極端變暖事件[7-8].自20世紀(jì)至21世紀(jì)初,年均MHWs天數(shù)在全球范圍內(nèi)增加,且相較于前期(1925—1954年),后期(1987—2016年)每年MHWs天數(shù)增加50%以上,全球MHWs的平均持續(xù)時(shí)長(zhǎng)和頻次分別增長(zhǎng)17%和34%[9],且據(jù)預(yù)測(cè)這種上升的趨勢(shì)將在21世紀(jì)持續(xù)并加速.歷史上頻繁經(jīng)歷MHWs的地區(qū),預(yù)計(jì)在21世紀(jì)末前會(huì)加劇升溫,但在變暖的基線周圍溫度變化幅度將減小;而在其他地區(qū),尤其是高緯度地區(qū),盡管長(zhǎng)期變暖趨勢(shì)較弱,但溫度變化幅度和MHWs強(qiáng)度可能會(huì)明顯增加[10].過去幾年?yáng)|海和南海MHWs的頻率、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度均呈顯著上升趨勢(shì)[11-12],且預(yù)計(jì)在未來(lái)幾十年將繼續(xù)增長(zhǎng)[13].

一些MHWs事件已經(jīng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響,并造成了巨大的生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)后果[14],包括珊瑚的白化[15-17]、海藻林的損失[18-19]、海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的大規(guī)模死亡[20-21]、物種分布范圍的快速轉(zhuǎn)移[14]、群落的重組[22]以及漁業(yè)的衰退[23-24].2016—2017年發(fā)生在中國(guó)東部沿海的MHWs對(duì)沿海漁業(yè)和水產(chǎn)養(yǎng)殖造成了嚴(yán)重影響[11],而發(fā)生在南海的MHWs則嚴(yán)重破壞了珊瑚和海藻之間的共生關(guān)系[25-26].這些極端事件說(shuō)明,MHWs已成為生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素之一,對(duì)海洋群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能會(huì)產(chǎn)生顯著的影響[5,27].海藻(包括微藻和大型海藻)作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的主要初級(jí)生產(chǎn)者,為其他消費(fèi)者提供了基本原料和能量,在支撐海洋生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮了至關(guān)重要的作用;此外,它們還承擔(dān)了地球約50%O2的生產(chǎn)和CO2的生物吸收,在全球O2供應(yīng)、CO2固定和緩解氣候變化方面發(fā)揮著重要作用[28-29].因此,MHWs如何影響海藻的生理生態(tài)將在很大程度上決定其對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)的影響,但目前在此方面還缺乏系統(tǒng)的科學(xué)認(rèn)知.本文主要綜述海藻對(duì)MHWs的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng),并對(duì)未來(lái)研究需求和方向提出建議,以期提高人們對(duì)該領(lǐng)域的科學(xué)認(rèn)知,進(jìn)一步推動(dòng)相關(guān)研究的開展,為應(yīng)對(duì)措施的制定提供科學(xué)依據(jù).

1 MHWs對(duì)海藻生理的影響

非移動(dòng)的、對(duì)溫度敏感的類群,如大型海藻,特別容易直接受到與逐漸變暖和急性極端變暖事件相關(guān)的溫度升高影響[30].海水溫度的緩慢升高有利于大型海藻獲取和同化無(wú)機(jī)碳,從而受益于長(zhǎng)期的海洋變暖[31],還可以通過增加一些海藻如龍須菜(Gracilariopsislemaneiformis)[32]的凈光合作用從而利于其生長(zhǎng)[33].然而,與長(zhǎng)期緩慢增溫相比,MHWs超過海藻的適應(yīng)能力,并導(dǎo)致難以預(yù)測(cè)和控制的生態(tài)結(jié)構(gòu)劇烈轉(zhuǎn)變[34].盡管不同海藻可能有不同的溫度閾值,但MHWs會(huì)對(duì)海藻產(chǎn)生嚴(yán)重?fù)p傷[35].

1.1 生物量和生長(zhǎng)

絕大多數(shù)MHWs促進(jìn)微藻的生長(zhǎng),如阿拉斯加大陸架浮游植物豐度顯示,2000—2015年期間,東北太平洋“Blob”事件中除最后兩年外,溫度與硅藻的豐度之間存在顯著正相關(guān)[36].然而在MHWs影響下三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)的生理響應(yīng)室內(nèi)試驗(yàn)中卻觀察到生物量的減少[37].

多項(xiàng)研究表明,MHWs對(duì)形成棲息地的大型海藻造成了破壞,可導(dǎo)致其豐度下降,包括2014—2016年加州洋流系統(tǒng)[38-39]、2017—2018年新西蘭的巨藻(Macrosystispyrifera)局部滅絕[19].在過去10年中,分別在2015—2016年[9]、2017—2019年[40]和2018—2019年夏天[41],新西蘭地區(qū)有3次典型的MHWs對(duì)大型海藻產(chǎn)生了影響.盡管加利福尼亞北部的牛鞭海帶(Nereocystisluetkeana)海藻林在先前環(huán)境波動(dòng)中均表現(xiàn)出一定的生存韌性,而在應(yīng)對(duì)2014—2016年間的極端MHWs時(shí),沿350 km海岸線的海藻林經(jīng)歷了前所未有的損失并至今仍未恢復(fù)[42].此外,在美國(guó)西北太平洋地區(qū)對(duì)大葉藻(Zosteramarina)的研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)水溫超過15 ℃時(shí)其生長(zhǎng)速度下降[43].然而,仍有一些物種可以抵抗MHWs的影響[44],如:2014—2015年的MHWs并未顯著影響南加州的巨藻生物量[45];新西蘭南島的MHWs甚至促進(jìn)了入侵種裙帶菜(Undariapinnatida)和石莼(Ulvaspp.)的生長(zhǎng)[19];位于墨西哥太平洋南部的珊瑚礁群落,受2009—2010年厄爾尼諾現(xiàn)象相關(guān)的變暖事件影響,大型海藻(主要是草皮型海藻)覆蓋率從2.4%增加到6.1%[46];在2010—2011年的MHWs中,澳大利亞西南部的草皮型海藻覆蓋率也急劇增加[34];在對(duì)北大西洋兩個(gè)常見物種掌狀海帶(Laminariadigitata)和北方海帶(L.hyperborea)的研究中也發(fā)現(xiàn)它們對(duì)短期高溫脅迫表現(xiàn)出一定的生理彈性[47].綜上可見MHWs對(duì)海藻生長(zhǎng)的影響存在物種差異性.

1.2 光合作用

溫度對(duì)化學(xué)反應(yīng)速率有根本性的影響,在大型藻類中光合作用普遍依賴于溫度[48].MHWs對(duì)海藻的光合效率因物種及地理位置不同而各異.Feij?o等[37]在2018年研究了MHWs影響下三角褐指藻的生理響應(yīng)機(jī)制,發(fā)現(xiàn)暴露于MHWs的硅藻細(xì)胞表現(xiàn)出較弱的光合系統(tǒng)Ⅱ、較高的能量耗散,以及較高的葉綠素a和褐藻素濃度.MHWs對(duì)假鉤沙菜(Hypneapseudomusciformis)生產(chǎn)力的影響與緯度有關(guān):在中、低緯度地區(qū)有負(fù)面影響,而在高緯度地區(qū)有正面影響[49].Burdett等[47]在大西洋東北部?jī)深惓Ｒ姷臈⒌貥?gòu)建種海帶的MHWs模擬實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在亞致命的急性熱應(yīng)激下,大型海藻北方海帶在凈光合作用方面沒有顯示出明顯變化,而淺水物種掌狀海帶則表現(xiàn)出更高的敏感性.在對(duì)假鉤沙菜的MHWs脅迫室內(nèi)模擬中,發(fā)現(xiàn)其光合速率受MHWs影響而下降[49].

光合色素的改變通常和光合效應(yīng)緊密關(guān)聯(lián).在MHWs影響下,海表葉綠素a濃度有增有減,但絕大多數(shù)極端MHWs情況下葉綠素a濃度會(huì)下降[50],一般情況下葉綠素a濃度與MHWs的負(fù)效應(yīng)發(fā)生在中、低緯度地區(qū),而正效應(yīng)出現(xiàn)在高緯度地區(qū).Montie等[51]收集了發(fā)生在南大洋區(qū)間19個(gè)極端的夏季MHWs影響區(qū)域的葉綠素a濃度數(shù)據(jù)(代表浮游植物豐度),發(fā)現(xiàn)極端的夏季MHWs增加了葉綠素a濃度,且對(duì)最冷地區(qū)的影響最強(qiáng),原因可能是密集的分層抑制了從深海到上層海洋的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng),這對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平極低的熱帶和亞熱帶水域的浮游植物而言是致命的.相比之下,高緯度地區(qū)的浮游植物更多受到光照的限制而非營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的限制[52],分層可以減少混合,使海藻暴露在更多的太陽(yáng)輻射下,促進(jìn)浮游植物的光合作用和生長(zhǎng),從而呈現(xiàn)較高的葉綠素a濃度.

高溫下糖海帶(Saccharinalatissima)的生長(zhǎng)和存活率下降與碳平衡受損有關(guān)[53-54],其生長(zhǎng)從根本上依賴于碳的獲取,即依賴于光合作用的表現(xiàn).光合作用是對(duì)溫度敏感的代謝過程之一[55],葉綠素a和其他色素的濃度隨著溫度的升高而降低,因此光合效率也降低.在模擬MHWs高溫處理糖海帶期間,可觀察到光合作用性能的降低及由此帶來(lái)的生長(zhǎng)受限,就是由高溫導(dǎo)致的葉綠素a濃度降低所驅(qū)動(dòng)的[56].

對(duì)海藻而言,亞致死表現(xiàn)為表面完整性的缺失、藻體肉眼可見的變色(變白或變綠)、色素的損失或光合作用的減弱[57].MHWs引起的海藻生理反應(yīng)眾多,與色素相關(guān)的組織白化(生物體達(dá)到亞致死的一個(gè)顯著指標(biāo))就是其中之一,這種白化通常由表面完整性缺失引起[58].異常高溫現(xiàn)象(夏季MHWs)可通過生物作用間接造成藻體破損,即通過增加覆蓋在海藻葉片上附生植物的生存和生長(zhǎng),降低藻體組織的強(qiáng)度,造成破損和冠層損失[59-60].野外研究發(fā)現(xiàn),紫菜(Porphyraperforate)、齒緣墨角藻(Fucusserratus)、凹頂藻Laurenciaspectabilis、鋸齒藻(Prionitislanceolata)、腹枝藻(Gastrocloniumsubarticulatum)、杉藻(Gigartinacanaliculate)[61]以及優(yōu)秀藻屬褐藻Egregiamenziesii[62]在經(jīng)歷加州厄爾尼諾-南方濤動(dòng)事件后由于組織色素變化,藻體由綠變紅.室內(nèi)研究顯示,MHWs能夠?qū)е慢堩毑斯夂仙仫@著降低,發(fā)生組織白化而死亡[63].

1.3 呼吸作用

溫度升高通常會(huì)導(dǎo)致微藻的呼吸作用增加,但也有藻類呼吸作用對(duì)溫度不敏感[64].室內(nèi)試驗(yàn)[37]中,MHWs對(duì)三角褐指藻的光合作用產(chǎn)生了負(fù)面影響,而線粒體呼吸率則不受影響,這導(dǎo)致光合作用與呼吸作用的效率比降低,進(jìn)而引起凈初級(jí)生產(chǎn)力的降低.此外,光合作用與呼吸作用的效率比降低還會(huì)導(dǎo)致水體脫氧,對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[37].

在大型海藻中,MHWs短期普遍增強(qiáng)海藻的呼吸作用,但效果不顯著或不持久.在室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)MHWs未顯著影響大葉藻的呼吸作用[65].Rendina等[66]對(duì)珊瑚藻(Corallinaofficinalis)的MHWs模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),持續(xù)一周的MHWs(增加1 ℃)也未明顯影響其呼吸作用,這可能是由于珊瑚藻對(duì)季節(jié)性和潮汐溫度變化的良好適應(yīng)性[67];而在21世紀(jì)末預(yù)測(cè)的3 ℃增長(zhǎng)基礎(chǔ)上,進(jìn)一步增加1 ℃(模擬MHWs),則引發(fā)其呼吸速率的降低,說(shuō)明MHWs在不久的將來(lái)可能會(huì)對(duì)該物種產(chǎn)生不利影響.同樣地,在第一次MHWs模擬實(shí)驗(yàn)中,膨石藻屬Phymatolithonlusitanicum的總光合作用或呼吸作用無(wú)明顯反應(yīng);而在連續(xù)兩次MHWs模擬中,其呼吸速率均明顯增加,但在最高溫度持續(xù)4 d后又恢復(fù)[68].類似情況在墨角目褐藻Phyllosporacomosa中也出現(xiàn),其呼吸速率隨MHWs模擬中溫度的升高而升高,但MHWs對(duì)其同樣不存在持久影響[69].

南加州的巨藻孢子體在MHWs模擬下則表現(xiàn)出更高的呼吸效率,呼吸作用的增強(qiáng)提供了激活和維持適應(yīng)過程所需的代謝能量,以應(yīng)對(duì)高溫脅迫[70-72].由于光合作用能力減弱和呼吸活動(dòng)增強(qiáng),顯示出不平衡的碳代謝,孢子體的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量普遍下降,說(shuō)明光合作用物質(zhì)合成的減少和呼吸過程的消耗增多[73],利用碳水化合物所獲得的更多代謝能量提供于應(yīng)付生理壓力的適應(yīng)過程[74].

1.4 生化組分

Britton等[75]對(duì)P.comosa的研究發(fā)現(xiàn),暴露于MHWs、未來(lái)的海洋溫暖條件都可能導(dǎo)致其脂肪酸的飽和程度增加.其原理為膜的流動(dòng)性隨著溫度的升高而增加,最終會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞和細(xì)胞器周圍的脂質(zhì)層瓦解;而海藻可以通過調(diào)整膜中的脂肪酸組成來(lái)減少這種流動(dòng)性[76].在原位[77]和實(shí)驗(yàn)室[78]研究中都觀察到海藻對(duì)溫度升高的反應(yīng)中脂肪酸組成的這種變化.

通過對(duì)已有大型海藻研究進(jìn)行總結(jié),發(fā)現(xiàn)大型海藻對(duì)MHWs的生理響應(yīng)存在種間差異(表1).在同一MHWs強(qiáng)度下,不同種海藻生理表現(xiàn)不同,如皺波角藻的生長(zhǎng)相較于海黍子和齒緣墨角藻,表現(xiàn)出對(duì)MHWs更強(qiáng)的耐受性.此外,海藻生活史的不同階段對(duì)MHWs脅迫的耐受性也不同,如邊花昆布中,孢子體比配子體更耐受高溫脅迫.除藻體本身的差異外,MHWs效應(yīng)還與初始溫度和MHWs強(qiáng)度相關(guān):當(dāng)初始溫度和MHWs強(qiáng)度較低時(shí),MHWs效應(yīng)不顯著,甚至可能是正面效應(yīng);而隨著二者的不斷升高,MHWs的負(fù)面效應(yīng)顯現(xiàn)并愈發(fā)嚴(yán)重.

2 MHWs對(duì)海藻生態(tài)的影響

2.1 物種分布范圍收縮

長(zhǎng)期的海洋升溫使熱帶物種分布向寒冷地區(qū)擴(kuò)張,引起海藻群落的地理分布轉(zhuǎn)移[87].而在過去50年里,持續(xù)的MHWs現(xiàn)象則導(dǎo)致溫帶海藻分布向極地收縮,熱帶物種向極地?cái)U(kuò)張[34],例如:2011年西澳大利亞州的大范圍MHWs導(dǎo)致冠型褐藻S.dorycarpa[88]和邊花昆布[34]的范圍大規(guī)模向南收縮;同樣地,在西班牙北部已報(bào)道了齒緣墨角藻和伸長(zhǎng)海條藻(Himanthaliaelongata)兩種冠型海藻的分布范圍收縮[89].

此外,當(dāng)熱帶和亞熱帶食草動(dòng)物因MHWs而轉(zhuǎn)移它們的分布范圍時(shí),海藻的捕食壓力會(huì)相應(yīng)增加.捕食壓力的改變也可能導(dǎo)致海藻種群的崩盤和生態(tài)系統(tǒng)的改變[90].

2.2 藻 華

一些海藻的大規(guī)?？焖偕L(zhǎng)和生物量極速積累容易形成藻華.這些藻華會(huì)改變種群結(jié)構(gòu),減少海藻多樣性;更重要的是,它們會(huì)嚴(yán)重影響海洋環(huán)境,導(dǎo)致海水酸化及脫氧,甚至通過排泄毒素引起動(dòng)物死亡,進(jìn)而擾亂海洋生態(tài)系統(tǒng)[91-92].因此,海藻多樣性是生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo).

MHWs通常會(huì)誘發(fā)微藻藻華,如:2013年南澳大利亞的MHWs伴隨著異常而多變的高溫持續(xù)了一周(比歷史平均溫度高5 ℃),導(dǎo)致由有害硅藻密聚角毛藻(Chaetoceroscoarctatus)主導(dǎo)的藻華暴發(fā)[93];2015年春末在持續(xù)多年的MHWs引起的“Blob”期間,北美西海岸發(fā)生了前所未有的鏈狀硅藻澳洲擬菱形藻(Pseudonitzschiaaustralis)藻華,影響范圍從加利福尼亞中部向北一直延伸至哥倫比亞沿岸[94].在中國(guó)的東海和渤海區(qū)域,有害海藻大量繁殖的頻繁發(fā)生可能與MHWs密切相關(guān)[95].異常升溫會(huì)加強(qiáng)海水分層,將浮游植物生長(zhǎng)限制在水柱頂端,從而為其生長(zhǎng)提供充足的光線[44];同時(shí),此期間MHWs還減小了浮游動(dòng)物的豐度,通過降低浮游植物的捕食壓力,刺激浮游植物或有害海藻的繁殖.

然而,Lim等[96]從韓國(guó)沿岸2002—2018年的平均水溫與多環(huán)旋溝藻(Cochlodiniumpolykrikoides)藻華負(fù)相關(guān)的規(guī)律中發(fā)現(xiàn),雖然MHWs導(dǎo)致的各種環(huán)境變化,包括降水減少、高進(jìn)光量、極高的SST和強(qiáng)烈的分層,都加速了2018年韓國(guó)沿岸藻華早期的發(fā)展,但是當(dāng)韓國(guó)沿岸水域水溫超過30 ℃時(shí),多環(huán)旋溝藻的生長(zhǎng)則受限.因此,他們認(rèn)為MHWs對(duì)多環(huán)旋溝藻藻華的影響是個(gè)“雙刃劍”:它通過加劇分層、極端高水溫,為藻華產(chǎn)生營(yíng)造了適宜環(huán)境;但在細(xì)胞密度和藻華持續(xù)層面卻造成了負(fù)面影響,且在亞洲東側(cè)沿岸尤為顯著.目前研究主要集中在微藻藻華,MHWs對(duì)大型海藻藻華的報(bào)道非常有限,Jiang等[63]室內(nèi)研究顯示MHWs會(huì)促進(jìn)綠潮藻腸滸苔的繁殖,并且和氮耦合作用下,氮起主導(dǎo)作用,能夠抵消MHWs對(duì)腸滸苔生長(zhǎng)造成的負(fù)面影響.已有研究顯示,綠潮暴發(fā)與海水溫度升高密切相關(guān),全球變暖可能會(huì)導(dǎo)致綠潮暴發(fā)更加嚴(yán)重[97-98],但MHWs是否也會(huì)對(duì)綠潮暴發(fā)起促進(jìn)作用還需要進(jìn)一步研究.

2.3 大型海藻群落結(jié)構(gòu)及碳匯效應(yīng)改變

2.3.1 冠型海藻被草皮型海藻取代

草皮型海藻(或稱“草皮”)指在表面具有相似的形態(tài)和生態(tài)特征的一組大型海藻.相較于海帶和其他冠型海藻,草皮型海藻幾乎沒有三維結(jié)構(gòu),通常是一層密集的細(xì)絲、枝條或羽狀物[99].Straub等[58]通過整理海藻對(duì)MHWs反應(yīng)的文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn),MHWs可導(dǎo)致冠型褐藻豐度的減少和草皮型海藻豐度的增加,進(jìn)而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)從海藻林到海藻草皮的轉(zhuǎn)變.固著生長(zhǎng)、對(duì)溫度敏感的生物類群(如大型海藻)可能特別容易受到與緩慢升溫和突發(fā)極端變暖事件(即MHWs)相關(guān)的溫度上升的直接影響,如:西澳大利亞北部的海藻林受MHWs影響,由于溫度異常超過它們的生理耐受范圍[72,88]和溫度安全閾值[100],其物種瀕臨滅絕,草皮型海藻和馬尾藻取而代之;在其分布范圍邊緣的100 km海岸線上,草皮型海藻的覆蓋率在不到兩年的時(shí)間內(nèi)從10%以下增加到80%以上[34].

這種MHWs造成的不同影響首先可以歸因于物種的差異.大多數(shù)冠型海藻適應(yīng)于涼爽和營(yíng)養(yǎng)豐富的水域,因此易受到MHWs和人為導(dǎo)致的水體渾濁的影響[9];且在較溫暖地區(qū)冠型海藻易受到海洋變暖的影響,而對(duì)其他如捕食競(jìng)爭(zhēng)、附生和機(jī)械損傷等因素的反應(yīng)減弱[99].而草皮型海藻往往個(gè)體較小,屬于機(jī)會(huì)主義物種,具有較高的生長(zhǎng)率和周轉(zhuǎn)率,因此與較大的冠型海藻相比可以有很強(qiáng)的壓力耐受性[99].

其次,地點(diǎn)或背景溫度是影響海藻對(duì)MHWs反應(yīng)的另一個(gè)因素.盡管大多數(shù)海藻林經(jīng)歷MHWs后種群衰退[27,34],但分布于物種地理分布中心以及冷端的物種面對(duì)MHWs則表現(xiàn)出耐受力.如最近北太平洋的大規(guī)模增溫事件并未引起南加州海藻林群落結(jié)構(gòu)的變化,這可能是因?yàn)樵诘乩砗蜏囟葘用鏂|北太平洋巨藻在南加州都不處于其溫度極限[45].

再者,不同的營(yíng)養(yǎng)策略可能有助于冠型褐藻到草皮型海藻的轉(zhuǎn)變[101].草皮型海藻有較高的養(yǎng)分吸收能力,可在充足的營(yíng)養(yǎng)條件下迅速獲取營(yíng)養(yǎng)并增殖;相比之下,冠型褐藻傾向于儲(chǔ)存可用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在其組織中,并在變化的環(huán)境中保持相對(duì)穩(wěn)定的生長(zhǎng)速度.這些差異使草皮型海藻在養(yǎng)分供應(yīng)充足時(shí)超越冠型褐藻,迅速占據(jù)可用空間.盡管高水平的硝酸鹽可以改善MHWs對(duì)巨藻生長(zhǎng)和光合作用的負(fù)面影響[101],但不足以使其與生長(zhǎng)快速的草皮型海藻競(jìng)爭(zhēng),后者的存在會(huì)抑制巨藻的生存.

此外,生物因素也可導(dǎo)致冠型褐藻的損失和草皮型海藻的生長(zhǎng).一些無(wú)脊椎動(dòng)物、甲殼類和魚類以褐藻為食,可導(dǎo)致褐藻生物量下降,并造成褐藻的殘碎和斷裂[90].由于環(huán)境條件的改變(高溫)和頂級(jí)捕食者的離開,以大型海藻為食的北方球海膽(Strongylocentrotusdroebachiensis)大量繁殖,推動(dòng)了海藻林到以珊瑚藻為主的“荒地”的轉(zhuǎn)變[102].溫度上升可能會(huì)促進(jìn)覆蓋在海藻上附生生物的附著與生長(zhǎng),而這些附生物的過度生長(zhǎng)會(huì)降低海帶類褐藻組織的強(qiáng)度,造成斷裂和冠層損傷[103];草皮型海藻則比它們的捕食者對(duì)高溫具有更強(qiáng)的耐受性,因此MHWs會(huì)減輕其遭受的捕食壓力,這一機(jī)制也促進(jìn)了冠型褐藻向草皮型海藻的轉(zhuǎn)變[104].

2.3.2 本地物種被入侵物種取代

入侵物種通常比本地物種有更廣泛的溫度耐受程度[105],這意味著在MHWs期間看到的極端溫度可能會(huì)給本地物種帶來(lái)壓力,同時(shí)也可能增加入侵物種的競(jìng)爭(zhēng)力[106].這對(duì)目前處于滯后階段的入侵物種或那些已經(jīng)建立但在環(huán)境條件下無(wú)法勝過本地物種的入侵物種特別有利[80].而澳大利亞和新西蘭海岸的MHWs則導(dǎo)致當(dāng)?shù)爻遍g帶低潮區(qū)的公牛藻被入侵物種裙帶菜所取代[19].快速生長(zhǎng)的非本地物種如裙帶菜的傳播,可以通過改變相對(duì)于本地物種的光合作用參數(shù),潛在地改變營(yíng)養(yǎng)聯(lián)系[107].相較于多年生海藻物種,裙帶菜生物量的高周轉(zhuǎn)率可能增加其對(duì)周圍生態(tài)系統(tǒng)的碳輸出[108].在快速生長(zhǎng)的大型海藻如海黍子[109]、真江蘺(Gracilariavermiculophylla)[110]和刺松藻(Codiumfragile)[110]入侵后,初級(jí)生產(chǎn)力有所提高.

2.3.3 底棲海藻群落在不同水深的差異

在亞熱帶-溫帶生物地理過渡區(qū),深度的增加可緩和MHWs對(duì)海藻和珊瑚為主的底棲生物群落的影響,Giraldo-Ospina等[111]發(fā)現(xiàn)關(guān)鍵的生境建設(shè)海藻如邊花昆布和墨角藻目Syctothaliadorycarpa,在淺礁上遭受MHWs后有災(zāi)難性的損失,但在較深的群落中仍然存在且受影響較小.較深的棲息地受2010—2011年MHWs事件的影響較小,可能由于海流的影響,生活在其中的底棲海藻已經(jīng)適應(yīng)了頻繁的溫度變化,使它們有能力抵御MHWs[112-114];底層大型海藻另一種應(yīng)對(duì)MHWs的機(jī)制可能是因其適應(yīng)較低光照條件,淺層大型海藻則因暴露在高溫和強(qiáng)光下而提高光合效率,因此底層大型海藻的光合作用受MHWs影響較小[115].

2.3.4 群落結(jié)構(gòu)同質(zhì)化

在MHWs期間經(jīng)歷的極端暖水條件可超過淺水海洋種群的溫度耐受范圍,并導(dǎo)致形成生境的基礎(chǔ)種群損失和海洋群落的同質(zhì)化[116].在太平洋MHWs(PMHW)期間,潮間帶基礎(chǔ)物種如巖藻(F.distichus)和其他大型肉質(zhì)海藻由于固著生長(zhǎng)特別容易受到MHWs事件影響,導(dǎo)致生物量減少,而無(wú)脊椎動(dòng)物的基礎(chǔ)物種如藤壺類和貽貝類腐食性動(dòng)物由于空間的競(jìng)爭(zhēng)減少,在PMHW發(fā)生后有所增加,這與從自養(yǎng)型群落向更多異養(yǎng)型群落的轉(zhuǎn)變模式相吻合,說(shuō)明PMHW對(duì)整個(gè)海灣的潮間帶結(jié)構(gòu)有影響[117].這種群落轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)是潮間帶群落更加同質(zhì)化,且同質(zhì)化程度與干擾的嚴(yán)重程度成正比,方向(覆蓋度的減少或增加)和強(qiáng)度也與更嚴(yán)重的災(zāi)難性事件一致,其他地區(qū)的海洋系統(tǒng)也觀察到類似現(xiàn)象[27,116].

2.3.5 碳匯效應(yīng)

大型海藻固定和轉(zhuǎn)移了近海大量的碳,部分碳最終會(huì)以顆粒有機(jī)碳或溶解有機(jī)碳的形式在海洋中長(zhǎng)期存在[118].通過提供復(fù)雜的生物棲息地和較高的初級(jí)生產(chǎn)力,大型海藻能增強(qiáng)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有?為近海食物網(wǎng)提供基礎(chǔ),并提高次級(jí)生產(chǎn)力[119-120].高溫會(huì)影響初級(jí)生產(chǎn)力以及碳同化和轉(zhuǎn)移的速度,對(duì)相互關(guān)聯(lián)的棲息地產(chǎn)生連鎖效應(yīng)[121].MHWs導(dǎo)致冠型海藻生長(zhǎng)減弱和死亡率升高,海藻林面積的持續(xù)下降進(jìn)而導(dǎo)致其碳埋藏和固碳量減少[122],可能會(huì)對(duì)近海的碳循環(huán)產(chǎn)生影響[123].當(dāng)海藻林消失時(shí),大部分碳(89%)會(huì)被納入海洋食物網(wǎng)并最終以CO2形式再進(jìn)入大氣[124].此外,大型海藻碎屑的轉(zhuǎn)移也會(huì)改變當(dāng)?shù)匚锓N的組成和豐度.如沉積在峽灣的北方海帶碎屑已被證明可吸引來(lái)自深海棲息地的一系列動(dòng)物[125],其顆粒碎屑流也可能是海洋碳匯中外界輸入碳的重要來(lái)源[126].群落結(jié)構(gòu)向草皮型海藻的轉(zhuǎn)變也會(huì)影響海藻固碳,由于草皮型海藻和漂浮的大型海藻相較于冠型海藻的碳周轉(zhuǎn)率更快,大型海藻碳固存量降低;此外,微藻憑借較廣的覆蓋面,在全球范圍內(nèi)貢獻(xiàn)了最大的碳捕獲和固存能力[29],因此MHWs促進(jìn)的微藻藻華因其短生活史和高生物量周轉(zhuǎn)率等特征也能增加對(duì)周圍生態(tài)系統(tǒng)的碳輸出[107].

有關(guān)MHWs對(duì)大型海藻群落結(jié)構(gòu)的主要影響及其潛在原因,歸納總結(jié)于表2.

表2 MHWs對(duì)大型海藻群落結(jié)構(gòu)的影響

3 海藻對(duì)MHWs的響應(yīng)機(jī)制

海藻對(duì)MHWs的響應(yīng)機(jī)制可劃分為生理響應(yīng)和生態(tài)響應(yīng)兩個(gè)層次,生理響應(yīng)主要針對(duì)生物個(gè)體,生態(tài)響應(yīng)涉及種群水平之上的響應(yīng)(圖1).

3.1 生理響應(yīng)機(jī)制

生物對(duì)溫度升高的生理反應(yīng)取決于此種群在其溫度耐受范圍內(nèi)所處的生理位置及溫度脅迫的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間[14].在其溫度生態(tài)位范圍內(nèi),當(dāng)環(huán)境升溫超過物種生態(tài)最適溫度(生長(zhǎng)速率最快時(shí)的溫度)時(shí),其光合效率和生長(zhǎng)速率會(huì)下降,并誘發(fā)許多生理應(yīng)激反應(yīng)[127],而海洋變暖和MHWs都可能使溫度超過該最適值.現(xiàn)有調(diào)查表明,南澳大利亞淺水生境中的溫帶物種已處于溫度耐受的上限[93].海洋浮游植物群落暴露于MHWs的模擬實(shí)驗(yàn)也印證了最適溫度理論:高溫(增加4 ℃)提高了硅藻的生長(zhǎng)速率,導(dǎo)致它們?cè)谌郝渲姓贾鲗?dǎo)地位;而在暴露于更強(qiáng)烈MHWs(增加6 ℃)的群落中硅藻則完全死亡[128].

暴露在較高但亞致死的溫度下,可能會(huì)產(chǎn)生急性可逆和長(zhǎng)期的影響[56].急性可逆影響一般是通過改變酶活性和膜流動(dòng)性從而影響新陳代謝(包括光合作用)并減少碳的獲取,但這些影響通常短暫,一旦溫度再次降低就會(huì)消失;相反地,長(zhǎng)期受高溫脅迫的影響通常是由活性氧(ROS)增加引起的,它可能通過損害生物大分子影響色素水平、酶系統(tǒng)、膜脂和DNA[129],導(dǎo)致分配給保護(hù)和修復(fù)過程的能量增加,進(jìn)而影響生物體暴露在高溫下的長(zhǎng)期表現(xiàn)[130].從生理學(xué)角度看,海藻應(yīng)對(duì)MHWs主要有以下幾類響應(yīng)機(jī)制.

3.1.1 細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)

細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)被定義為應(yīng)激反應(yīng)基因的上調(diào),包括表達(dá)熱休克蛋白的基因,能增強(qiáng)海藻對(duì)應(yīng)激條件的耐受性[131].在MHWs脅迫下,P.comosa可能通過合成熱休克蛋白,抑制與光合作用相關(guān)的蛋白合成[132],在脅迫停止后溫度降低又使P.comosa能夠重新合成這些蛋白以取代受損蛋白,從而恢復(fù)正常的光合作用速率.P.comosa還可以通過降低膜的流動(dòng)性來(lái)抵消溫度升高的負(fù)面效應(yīng),從而耐受海洋變暖和MHWs[73].這種現(xiàn)象也印證了海藻能量權(quán)衡的一種方式,即為快速應(yīng)對(duì)高溫脅迫,將能量用于重塑脂肪酸及重新合成溫度相關(guān)蛋白.此外,P.comosa在未來(lái)升溫條件下可能將降低耗能的CO2濃縮機(jī)制,且由此節(jié)省的任何能量未用于生長(zhǎng),而可能用于脂肪酸組成的調(diào)整,因此P.comosa和其他海藻可以利用海洋酸化來(lái)抵消海洋變暖和MHWs的負(fù)面影響[75].

3.1.2 熱適應(yīng)

熱適應(yīng)(或稱逐步的表型可塑性[133])是指生物通過改變基因表達(dá)和表觀修飾遺傳,調(diào)整表型(如生長(zhǎng)速度)以應(yīng)對(duì)環(huán)境變化[134].浮游植物有機(jī)體可經(jīng)過幾代無(wú)性繁殖從而適應(yīng)新環(huán)境,一旦新環(huán)境的變化因素停止,此適應(yīng)仍可逆.然而,Saha等[65]發(fā)現(xiàn)春季MHWs可能對(duì)大葉藻的碳收支平衡(光合作用和呼吸作用)產(chǎn)生有害的累積效應(yīng),而未表現(xiàn)出對(duì)于夏季MHWs的“熱適應(yīng)”,因此物種對(duì)“熱適應(yīng)”的策略在一定條件下受限.

目前對(duì)海藻應(yīng)對(duì)溫度脅迫的生理機(jī)制已有一定研究基礎(chǔ),然而對(duì)基礎(chǔ)物種如何在原地對(duì)MHWs脅迫作出反應(yīng)尚缺乏了解[65].現(xiàn)有認(rèn)知大部分來(lái)自在恒定溫度壓力下對(duì)單一物種的實(shí)驗(yàn),而忽略了自然棲息地的潛在重要特征,如波動(dòng)的環(huán)境變量以及各種潛在的非生物和生物因素的相互作用[135].非生物因素包括自然光、溫度的晝夜波動(dòng)和日間波動(dòng),以及自然營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度;生物因素包括在藻體表面以及水體中與海藻生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)的各種群,涵蓋微生物到捕食者[136].

3.2 生態(tài)響應(yīng)機(jī)制

種群對(duì)MHWs的響應(yīng)取決于多個(gè)因素,雖然反應(yīng)有普遍規(guī)律,但是在脅迫前具有不同溫度經(jīng)歷的種群之間存在不同反應(yīng),在具有相同溫度經(jīng)歷的不同遺傳變異的種群之間也會(huì)有不同反應(yīng).Samuels等[137]研究強(qiáng)調(diào),不同種群對(duì)MHWs的耐受性不同,一些種群甚至受益于MHWs,固著類群受MHWs的影響更大可能是因?yàn)榭梢苿?dòng)類群比固著類群具有更高的熱耐受性,且可移動(dòng)類群可以快速遷移以應(yīng)對(duì)快速變化的環(huán)境.Stuhr等[138]研究表明,間歇性MHWs能夠使珊瑚(Amphisteginagibbosa)維持其生長(zhǎng)和活動(dòng),而持續(xù)的暴露則會(huì)降低珊瑚的生長(zhǎng)和活動(dòng).然而Morn Lugo等[139]則發(fā)現(xiàn),海星(Asteriasrubens)在經(jīng)歷高溫暴露后,溫度波動(dòng)的低溫期并不會(huì)減緩其損失.

3.2.1 不同生存方式海藻種群的差異響應(yīng)

P.comosa對(duì)MHWs高度敏感,考慮到其散布廣泛和缺乏適應(yīng)性的遺傳結(jié)構(gòu),預(yù)測(cè)其將會(huì)受到MHWs頻率和持續(xù)時(shí)間增加的進(jìn)一步影響;而邊花昆布顯示出對(duì)長(zhǎng)期高溫脅迫的敏感性,并顯示出一個(gè)累積溫度閾值,即相較于短期MHWs的影響,邊花昆布更容易受到長(zhǎng)期夏季暖水溫度和長(zhǎng)期溫度波動(dòng)的影響,這種現(xiàn)象在其他褐藻中也曾出現(xiàn)[20,140].盡管有組織白化和葉狀體衰退跡象(且衰退在穩(wěn)定升溫情況下更為嚴(yán)重),但S.linearifolium在MHWs條件下展示出較強(qiáng)的耐受性,表明氣候多變性和MHWs頻率的增加可能不會(huì)阻礙甚至有利于該物種的生長(zhǎng),并且這可能與其有從附著器上再生的潛力相關(guān)[141].因此當(dāng)溫帶珊瑚礁的其他優(yōu)勢(shì)物種減少時(shí),S.linearifolium可能增加豐度而占據(jù)它們的生存空間,形成一個(gè)以S.linearifolium為主的珊瑚礁,替代草皮型海藻.3種共生的成林海藻在不同溫度情況下反應(yīng)不同,表明海水變暖對(duì)近岸生態(tài)系統(tǒng)的影響可能是復(fù)雜的,受水溫上升影響的具體表現(xiàn)因不同物種的脆弱性差異而不同[141].

3.2.2 沿緯度梯度的遺傳多樣性差異

種群面對(duì)極端氣候事件的脆弱性與遺傳多樣性的緯度規(guī)律密切相關(guān),即MHWs更傾向于使遺傳多樣性低的海藻林滅絕.一個(gè)種群受氣候影響的恢復(fù)力可能取決于其是否擁有足夠的遺傳變異.與高緯度(氣候偏冷)的海藻林相比,低緯度(氣候偏暖)的海藻林遺傳變異較少,在實(shí)驗(yàn)中冠層損失后再生也受到抑制[142].有以下幾種機(jī)制可以解釋海藻林沿緯度梯度的遺傳多樣性差異及海藻林對(duì)MHWs的反應(yīng):1) 邊緣種群間的連通性降低或有效種群規(guī)模較小[143-147];2) 基因型分布的限制,即“中域效應(yīng)”[148];3) 在低緯度地區(qū)對(duì)少數(shù)抗壓基因型的選擇[144];4) 歷史上的滅絕或物種入侵事件[149].這些機(jī)制互不相斥,可能同時(shí)發(fā)生,如當(dāng)一個(gè)種群因其分布區(qū)邊緣的環(huán)境條件惡化(如等溫線移動(dòng))而收縮時(shí),抗壓表現(xiàn)型的選擇和種間連通性降低可能都受到影響.然而,鑒于實(shí)際低緯度海藻林對(duì)MHWs的反應(yīng)與預(yù)期相反,選擇可能不是驅(qū)動(dòng)遺傳多樣性模式的首要機(jī)制[150].遺傳多樣性的緯度變化可能在調(diào)節(jié)海藻林對(duì)MHWs的反應(yīng)方面發(fā)揮重要作用[142].

3.3 由極端事件驅(qū)動(dòng)的表型選擇

海藻對(duì)短期溫度波動(dòng)的瞬時(shí)反應(yīng)和對(duì)海洋變暖的長(zhǎng)期適應(yīng)可能不同.溫度的長(zhǎng)期變化對(duì)呼吸和光合作用速率的影響取決于這些過程適應(yīng)環(huán)境的程度.表型馴化可能使大型海藻對(duì)海洋變暖耐受[151].而MHWs作為極端事件會(huì)對(duì)表型進(jìn)行篩選,在接近但不超過物種最大耐受值的情況下,會(huì)促進(jìn)耐受刺激的表型持續(xù)存在.當(dāng)存在遺傳基礎(chǔ)后,該物種就能快速適應(yīng)此類環(huán)境脅迫,其機(jī)制如圖2所示.因此由極端事件驅(qū)動(dòng)的表型選擇可能是為數(shù)不多的一種自然適應(yīng)機(jī)制,物種和種群可以通過這種機(jī)制提高對(duì)氣候變化快速發(fā)展的適應(yīng)性[152].在海洋環(huán)境中,極端的MHWs使海帶林(S.dorycarpa、S.fallax和E.radiata)[153-154]的遺傳多樣性大量喪失,并出現(xiàn)定向選擇增加其熱耐受力的跡象.極端事件會(huì)造成生物大量死亡,但某些性狀或基因型對(duì)極端事件背后的氣候因素(如寒冷或炎熱)具有更大的適應(yīng)性,且此種死亡是非隨機(jī)的;由于預(yù)測(cè)極端事件在未來(lái)會(huì)增加,此種選擇可以通過增加強(qiáng)壯的、不受氣候影響的基因型頻率,在氣候變化下賦予生物體以更大的抗逆性和快速的適應(yīng)性[152].

4 海藻響應(yīng)MHWs后的恢復(fù)

受影響的海藻種群從MHWs中恢復(fù)的潛力首先取決于MHWs的嚴(yán)重程度和海藻的物種特質(zhì),包括物種在其分布范圍內(nèi)所處的相對(duì)位置、物種特有的熱耐受性和生殖特征、生活史(如一年生或多年生)以及分散能力[58].

Babcock等[155]綜合研究了澳大利亞沿海生態(tài)系統(tǒng)中MHWs對(duì)形成棲息地的物種(包括珊瑚礁、海藻林、海草和紅樹林)的影響,得出以下結(jié)論:從多個(gè)模式類型來(lái)看,生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)時(shí)長(zhǎng)與棲息地恢復(fù)有關(guān),熱帶系統(tǒng)的恢復(fù)時(shí)間比溫帶系統(tǒng)長(zhǎng);恢復(fù)的軌跡取決于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)改變的嚴(yán)重程度和當(dāng)?shù)氐难罅髂Ｊ絒58].當(dāng)海藻豐度在物種分布的中心或兩極下降時(shí),可通過MHWs后在原棲息地的再繁殖和從鄰近地區(qū)的擴(kuò)散得以恢復(fù);而當(dāng)繁殖體不太可能散布到受影響的地區(qū)時(shí),競(jìng)爭(zhēng)影響改變或捕食壓力增加,種群將不太可能恢復(fù)或恢復(fù)得非常緩慢[156].海藻林受干擾后的恢復(fù)速度很慢,即使在低溫的澳大利亞西南海岸水域也是如此,這為草皮型海藻的增殖提供了充足時(shí)間[88].因此,長(zhǎng)時(shí)間的低溫條件可以重置群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程,以促進(jìn)海藻林的恢復(fù);但由于更多MHWs將加劇和擴(kuò)大新的熱帶化生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的風(fēng)險(xiǎn),而這種群落范圍的熱帶化從根本上改變了關(guān)鍵生態(tài)過程,從而抑制了海藻林的恢復(fù)[34].

總體來(lái)講,種群恢復(fù)潛力取決于MHWs后棲息地環(huán)境能否恢復(fù)到合適的條件(如溫度、光照和濁度)、藻種特質(zhì)、空間競(jìng)爭(zhēng)(如開放的定居地和物種入侵)和食草動(dòng)物的壓力,以及與鄰近種群的距離、散布特性和原生態(tài)系統(tǒng)的再繁殖成功概率[157].然而,干擾后的群落通常與干擾前的群落不同,具有不同的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能群落,因此不太可能完全恢復(fù)到MHWs發(fā)生前的水平[158].

5 展 望

頻繁發(fā)生且愈演愈烈的MHWs事件正在對(duì)海洋初級(jí)生產(chǎn)者以及整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響,為此相關(guān)生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究已經(jīng)在全球范圍內(nèi)開展.目前海藻對(duì)MHWs的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)研究雖已取得一些進(jìn)展,但尚存在諸多未知問題和不確定性.未來(lái)可考慮從以下幾個(gè)方面進(jìn)一步開展研究:

1) MHWs對(duì)養(yǎng)殖大型海藻的影響.盡管大型海藻栽培規(guī)模逐年增加,目前的研究大多聚焦在野生海藻林,對(duì)養(yǎng)殖大型海藻的研究非常缺乏.室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),MHWs會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖大型海藻龍須菜的白化死亡[63].近年來(lái)中國(guó)養(yǎng)殖大型海藻的產(chǎn)量偶爾出現(xiàn)顯著降低的現(xiàn)象,據(jù)推測(cè)可能與MHWs相關(guān),因?yàn)橐恍┙?jīng)濟(jì)種如壇紫菜(P.haitanensis)難以耐受高溫從而易引起病菌感染及葉片腐爛現(xiàn)象[159].在中國(guó)東海和渤海區(qū)域,有害海藻大量繁殖的頻繁發(fā)生往往與MHWs密切相關(guān)[95].大型海藻栽培可以抑制微藻生長(zhǎng),延緩綠潮事件的周期性發(fā)生[160-161],因此應(yīng)加強(qiáng)耐高溫經(jīng)濟(jì)型大型海藻的研究.Lee等[162]利用伽馬射線培育出紫菜強(qiáng)耐高溫的突變體,為選育耐MHWs的海藻品系提供了參考.此外,加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)殖海藻地理分布的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)也能協(xié)助了解MHWs對(duì)大型藻場(chǎng)的影響.

2) 種間競(jìng)爭(zhēng)和其他生物因素.目前的研究大多忽略了種間(尤其是大型海藻和微藻)的相互競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,也較少考慮藻體表面和水體中的微生物以及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的草食捕食者對(duì)海藻的附加影響.然而,它們與海藻的相互作用以及MHWs對(duì)它們的效應(yīng)會(huì)影響海藻對(duì)MHWs的響應(yīng).

3) 與其他環(huán)境因子的耦合效應(yīng).除MHWs外,氣候變化因子(如海洋酸化和暖化)以及人類活動(dòng)引起的富營(yíng)養(yǎng)化,正在全球尺度上影響海洋初級(jí)生產(chǎn)者,但有關(guān)這些因子的耦合效應(yīng)研究目前還比較缺乏.為更精準(zhǔn)地預(yù)測(cè)MHWs效應(yīng),需要考慮振蕩環(huán)境下的多因子耦合效應(yīng).

4) 全球合作.當(dāng)前與MHWs相關(guān)的海藻生理生態(tài)學(xué)研究主要集中在發(fā)達(dá)國(guó)家(如美國(guó)、英國(guó)、澳大利亞等),發(fā)展中國(guó)家的研究還相對(duì)缺乏.為在全球尺度上理解MHWs效應(yīng),需要各國(guó)科學(xué)家加強(qiáng)合作與交流,攜手開展研究,在MHWs頻發(fā)區(qū)域積極主動(dòng)制定合作戰(zhàn)略,建立早期預(yù)警系統(tǒng)和季節(jié)預(yù)測(cè)系統(tǒng),以減少M(fèi)HWs對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖和海洋生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)面影響.