王浩宇 劉建功 袁泓昌 段文標(biāo) 朱帥威 牟淼先

摘 要：為探討檸條枯枝、苔草枯葉、青楊枯葉是否存在抑制樟子松種子萌發(fā)和幼苗生長的物質(zhì)，研究樟子松人工林內(nèi)天然更新的障礙因子，采用培養(yǎng)皿生物測定法和盆栽試驗(yàn)，設(shè)置樣品與蒸餾水質(zhì)量比為1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000浸提液處理，運(yùn)用單因素方差分析和最小顯著極差法，探究3種類型浸提液對其種子萌發(fā)和2年生幼苗生長的影響。結(jié)果表明，1）在樟子松種子萌發(fā)試驗(yàn)中，質(zhì)量比為1∶50時(shí)，檸條枯枝浸提液對發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根和胚軸5個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)為顯著的抑制性，分別顯著低于對照24.14%、50%、36.03%、23.23%、27.53%，其他3個(gè)質(zhì)量濃度對其影響不顯著。青楊枯葉浸提液對除發(fā)芽勢外的其他4個(gè)指標(biāo)有顯著的抑制性，分別顯著低于對照34.48%、54.79%、47.70%、51.24%，其他3個(gè)質(zhì)量濃度對其影響不顯著。苔草枯葉浸提液除對發(fā)芽指數(shù)外的其他4個(gè)指標(biāo)有一定的促進(jìn)作用，但其作用均不顯著。隨著檸條枝條和青楊枯葉浸提液質(zhì)量濃度的降低，抑制作用減弱，甚至消失或者轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用。2）在樟子松2年生幼苗盆栽試驗(yàn)中，質(zhì)量比為1∶50時(shí)，檸條枯枝浸提液對苗高、地徑、鮮重、生物量和根系平均直徑分別顯著低于對照82.30%、86.11%、27.40%、52.78%、10.53%，其他3個(gè)質(zhì)量濃度對其影響均不顯著。青楊枯葉浸提液質(zhì)量比為1∶50時(shí)，苗高、地徑、地上生物量、生物量、根系總長和根系表面積分別顯著低于對照76.11%、83.33%、48.91%、53.70%、39.40%、43.55%，其他3個(gè)質(zhì)量濃度對其影響不顯著。不同質(zhì)量濃度苔草浸提液對其影響均不顯著，總體上表現(xiàn)為一定的促進(jìn)作用。檸條枯枝和青楊枯葉浸提液對樟子松種子萌發(fā)和幼苗生長表現(xiàn)為 “低抑高促”，苔草枯葉浸提液整體上是促進(jìn)樟子松2年生幼苗的生長。

關(guān)鍵詞：樟子松；浸提液；種子萌發(fā)；幼苗生長；化感作用

中圖分類號(hào)：S795.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-8023（2023）03-0030-10

Abstract：To investigate whether litter of Caragana korshinskii Kom， Carex and Poplus had substances that inhibit the seed germination and seedling growth of Pinus sylvestris var. mongolica， and to study the obstacles of natural regeneration in artificial forests， petri dish bioassay and pot experiment were adopted， the concentrations of the extracts were set at 1∶50， 1∶250， 1∶500 and 1∶1 000， and one-way ANOVA and least significant range method were used to explore the effects of the three types of extracts on seed germination and 2-year old seedlings. Results showed that： 1） In the seed germination experiment of Pinus sylvestris var. mongolica， when the concentration was 1∶50， the extract of Caragana korshinskii Kom exhibited significant inhibition on germination percentage， germination potential， germination index， radicle and cotyl， which were significantly lower than those of the control by 24.14%， 50%， 36.03%， 23.23% and 27.53%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect. The Poplus litter extract had significant inhibitory effect on the other four indexes except germination potential， which were significantly lower than the control by 34.48%， 54.79%， 47.70%， 51.24%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect. Carex litter extract could promote the other four indexes except germination index， but the effect was not significant. With the decrease of the concentration of Caragana korshinskii Kom branches and Poplus litter extract， the inhibitory effect was weakened， even disappeared or changed to promoting effect. 2） In the pot experiment of 2-year old seedlings of P. sylvestris var. mongolica， when the concentration was 1∶50， Caragana korshinskii Kom extract to the seedling height， ground diameter， fresh weight， biomass and average root diameter were significantly lower than those of the control by 82.30%， 86.11%， 27.40%， 52.78% and 10.53%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect on them. When the concentration of Poplus litter extract was 1∶50， the seedling height， ground diameter， aboveground biomass， biomass， root total length and root surface area were significantly lower than those of the control by 76.11%， 83.33%， 48.91%， 53.70%， 39.40% and 43.55%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect on them. Different concentrations of Carex extract had no significant effect on it， but showed a certain promotion effect on the whole. The extracts of Caragana korshinskii Kom branches and Poplus litter exhibited ‘low inhibition and high promotion' on seed germination and seedling growth of P. sylvestris var. mongolica， while Carex litter extract promoted the growth of 2-year-old seedlings of P. sylvestris var. mongolica on the whole.

Keywords：Pinus sylvestris var. mongolica; leaching solution; germination of seed; seedling growth; allelopathy

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)科技成果轉(zhuǎn)化專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2020CG0074）

第一作者簡介：王浩宇，碩士研究生。研究方向?yàn)樗帘３峙c荒漠化防治。E-mail： why547657494@126.com

*通信作者：段文標(biāo)，博士，教授。研究方向?yàn)樗帘３峙c荒漠化防治、森林氣象等。E-mail： dwbiao88@126.com

0 引言

樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）是歐洲赤松的地理變種之一，又稱為海拉爾松，主要分布在東北亞地區(qū)[1]。沙地樟子松在中國主要呈現(xiàn)為狹長地帶，分布于呼倫貝爾沙地、海拉爾和紅花爾基等東北地區(qū)，是阻擋風(fēng)沙的一道天然屏障[2]。樟子松由于具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐貧瘠土壤和較速生等優(yōu)良特性[3-4]。因此，在我國干旱半干旱的北方地區(qū)，其已成為營造防風(fēng)固沙林、農(nóng)田、草場防護(hù)林、水土保持林和用材林的主要樹種。隨著樟子松人工林大面積的營造，已經(jīng)暴露出生長衰退、自然更新困難，甚至無法完成自然更新過程等問題[5]，這種現(xiàn)象受到眾多學(xué)者的關(guān)注[6-7]。而從化感作用方面探討檸條（Caragana korshinskii Kom）、苔草（Carex）和青楊（Poplus）所產(chǎn)生的化感物質(zhì)對樟子松更新影響的研究相對較少?；凶饔檬菃坦嗖莸雀鞣N植物存在的相互作用方式，也是當(dāng)前研究種間關(guān)系的重要方向[8]?；凶饔每赡芡ㄟ^植物和微生物等向外界環(huán)境釋放出一些化學(xué)物質(zhì)，從而對自身以及不同植物的生長有著重大影響[9]。因此，掌握樹種間的化感作用，對于正確選擇混交樹種與營造合理的混交林非常重要[10]。已有研究表明，有很多植物間存在化感作用，如紫椴（Tilia amurensis）、楓華（Betula costata）浸提液對紅松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[11]。日本落葉松（Larix gmelinii）凋落葉水浸液對紫花苜蓿（Medicago sativa）、夏枯草（Prunella vulgaris）、草木犀（Melilotus officinalis）、車前（Plantago asiatica）和披堿草（Elymus dahuricus）種子萌發(fā)的影響[12]，毛竹（Phyllostachys edulis）各器官浸提液對杉木（Cunninghamia lanceolata）種子發(fā)芽率的影響[13]。油蒿枝葉浸提液對檸條種子萌發(fā)的影響，表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進(jìn)高質(zhì)量濃度抑制[14]。根據(jù)相關(guān)的研究結(jié)果[15]，以及所觀察到榆樹-樟子松混交林生長良好的優(yōu)勢，推測檸條、苔草、青楊三者對樟子松更新存在化感作用。因此，筆者通過在樟子松人工林內(nèi)收集林地上的苔草枯葉、檸條枝條及青楊枯葉，探討3個(gè)物種凋落物的浸提液及4種不同質(zhì)量濃度梯度和滅菌蒸餾水（對照）的處理，3種類型浸提液對樟子松種子萌發(fā)、胚根和胚軸的生長以及2年生幼苗的影響，旨在闡明3種植物浸提液對樟子松種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，為營造合適的喬灌草結(jié)構(gòu)的樟子松人工林提供一定的科學(xué)依據(jù)，從而提升其幼苗成活率、保存率和生長率，克服樟子松純林自然更新的困難。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟的南端，多倫縣大寶生態(tài)園（116°29′21.03″ E，42°08′22.55″ N）。氣候?qū)僦袦貛О敫珊迪虬霛駶欉^渡的大陸性氣候，年均氣溫1.6 ℃，年均降水量386.2 mm，降水集中在生長季（6—8月），其中7月降雨最多；≥10 ℃ 年平均積溫1 970 ℃，無霜期 95 d，年平均蒸發(fā)量 1 761 mm，海拔1 150～1 800 m。土壤以風(fēng)沙土和栗鈣土為主，其次為棕鈣土。植被依次分布著疏林草地、灌叢和荒漠草原，建群樹種主要有榆樹（Ulmus pumila）、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）和鹽蒿（Artemisia halodendron）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品的采集

2021年7月初，在渾善達(dá)克沙地東南緣多倫縣大寶生態(tài)園的樟子松人工林內(nèi)采集林下的苔草枯葉、青楊枯葉和檸條枯枝，帶回試驗(yàn)室備用。受試的樟子松種子和2年生幼苗由內(nèi)蒙古國華園林綠化有限責(zé)任公司提供。

1.2.2 水浸提取液的制備

將野外采集來的檸條枝條、苔草枯葉、青楊枯葉置放于試驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干，按照枯葉、枝條與蒸餾水1∶50（即1 g風(fēng)干后的樣品浸沒在50 mL蒸餾水中），使用蒸餾水浸泡48 h后利用2層（300目）紗布過濾，然后用濾紙過濾，最后用0.45 μm微孔膜抽濾，所得濾液為試驗(yàn)樣品所提取的水浸提液。裝進(jìn)經(jīng)過滅菌的棕色玻璃瓶中，在2 ℃低溫下的冰箱保存；試驗(yàn)開始時(shí)，再用蒸餾水將母液稀釋為5、10、20倍，稀釋后分別為1∶250、1∶500、1∶1 000，同時(shí)以蒸餾水為對照CK（0 g/mL）。

1.2.3 樟子松種子萌發(fā)試驗(yàn)

選取大小均一且未萌發(fā)的樟子松種子，消毒后，使用蒸餾水沖洗3次，用200 mg/L赤霉素催芽后放在有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿25粒種子，起初滴加梯度浸提液處理，每組5 mL，過后每天滴2 mL，滴加等量蒸餾水作為空白對照，每種處理4個(gè)重復(fù)，處理后將培養(yǎng)皿放在恒溫（25 ℃±2 ℃）的人工氣候箱中培養(yǎng)，每日光照黑暗各12 h。以種子置床后第一粒種子發(fā)芽的時(shí)間作為種子發(fā)芽的起始時(shí)間，以胚根突破種皮1 mm作為種子萌發(fā)的標(biāo)志，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，計(jì)算其發(fā)芽勢；如此連續(xù)觀察數(shù)日，若大部分培養(yǎng)皿內(nèi)種子發(fā)芽數(shù)未發(fā)生變化，即可計(jì)算種子的發(fā)芽率; 將發(fā)芽的種子每天繼續(xù)滴入等量的水浸液和滅菌蒸餾水（CK）進(jìn)行培養(yǎng)，直到種子脫殼，利用毫米刻度尺測量種子的胚根、胚軸的長度。

發(fā)芽率（Gr）=發(fā)芽終期正常發(fā)芽的種子數(shù)供試種子總數(shù)×100% 。（1）

發(fā)芽勢（Ge）=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)供試種子總數(shù)×100% 。（2）

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt）。（3）

式中：Gt 為供試種子第 t 天的發(fā)芽數(shù)；Dt 為發(fā)芽天數(shù)。

1.2.4 2年生樟子松幼苗盆栽試驗(yàn)

選擇根系、苗高相近的苗木，栽植前用自來水清洗根部。栽培基質(zhì)選用由大寶生態(tài)園內(nèi)帶回試驗(yàn)室的沙土。

2021年8月將2年生的樟子松容器苗栽植到花盆中（外壁紅色，內(nèi)壁黑色，上口徑10 cm，高9 cm，下口徑7 cm）進(jìn)行緩苗并澆透水，每個(gè)花盆種植1株；試驗(yàn)共有檸條枯枝、苔草枯葉、青楊枯葉各4個(gè)質(zhì)量濃度梯度（1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000）以及蒸餾水作為對照的13種處理，每處理6個(gè)重復(fù)，共78個(gè)花盆，78株樟子松幼苗。

緩苗期管理：每隔7 d澆灌一次自來水，經(jīng)過2周的時(shí)間，緩苗期結(jié)束。

緩苗期結(jié)束后，8月中旬開始每隔7 d分別向每盆中澆灌檸條枯枝、苔草和青楊枯葉不同質(zhì)量濃度的浸提液110 mL，對照澆灌等量蒸餾水，將于2022年1月底結(jié)束試驗(yàn)，用毫米刻度尺測量苗高，使用Epson Twain Pro掃描儀獲取幼苗根系形態(tài)結(jié)構(gòu)圖像，測量并計(jì)算根系總體積、根尖數(shù)和根系總長度，整株幼苗105 °C殺青15 min，80 °C恒溫烘干至恒量后計(jì)算生物量 （g）。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

參照Williamson方法中的化感效應(yīng)指數(shù)（RI，簡稱化感指數(shù)）度量化感作用的類型和強(qiáng)度，計(jì)算公式為

式中：C 為對照值；T為處理值。RI＞0 表示促進(jìn)作用，RI＜0表示抑制作用，RI的絕對值代表化感作用的強(qiáng)度，設(shè)定對照的RI為0。使用Microsoft Excel和 SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”來表示數(shù)據(jù)，并釆用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著極差法（LSD）比較組內(nèi)的差異，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型浸提液對樟子松種子萌發(fā)、胚根和胚軸生長的影響

由表1和表2可見，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶50時(shí)對樟子松種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢的抑制性最強(qiáng)，發(fā)芽率的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）分別為-0.24、-0.34，發(fā)芽勢的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）分別為0.50、-0.40，隨著質(zhì)量濃度的降低，對種子萌發(fā)的化感作用逐漸減弱，甚至在1∶1 000時(shí)表現(xiàn)為一定的促進(jìn)作用。苔草枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)，對發(fā)芽率和發(fā)芽勢有一定的抑制性，RI分別為-0.07、-0.40，苔草浸提液所有質(zhì)量濃度對發(fā)芽指數(shù)均起到抑制性。

由表3和表4可見，檸條枯枝浸提液質(zhì)量比為1∶50、1∶250時(shí)，均顯著抑制種子胚根、胚軸的生長，胚根的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）分別為-0.23、-0.16，胚軸的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）分別為-0.28、-0.20，質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，對種子胚根、胚軸的生長起到促進(jìn)作用。 苔草枯葉浸提液質(zhì)量比在1∶50時(shí)，顯著促進(jìn)種子胚根的生長，高于對照1.31 cm，在1∶250和1∶500時(shí)，對種子胚根的生長起到抑制作用。苔草枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)顯著抑制種子胚軸的生長，低于對照1.92 cm，在1∶50和1∶250時(shí)，促進(jìn)胚軸的生長。青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶50、1∶250、1∶500時(shí)，均顯著抑制種子胚根、胚軸的生長，胚根的化感效應(yīng)指數(shù)（R I）分別為-0.48、-0.25、-0.18，胚軸的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）分別為-0.51、-0.43、-0.27，質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)，對種子胚根、胚軸的生長起到促進(jìn)作用。由此看出，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液隨著質(zhì)量濃度的降低，對種子胚根的生長逐漸起到促進(jìn)作用，在1∶1 000時(shí)起到促進(jìn)作用。

2.2 不同類型浸提液對2年生樟子松幼苗生長的影響

由表5和表6計(jì)算可得，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶50、1∶250時(shí)，均顯著抑制2年生樟子松幼苗苗高、地徑的生長。檸條在質(zhì)量比為1∶50時(shí)，苗高和地徑分別低于對照0.93 cm、0.31 mm，在質(zhì)量比為1∶250時(shí)，兩者分別低于對照0.73 cm、0.21 mm，青楊在質(zhì)量比為1∶50時(shí)，苗高和地徑分別低于對照0.86 cm、0.30 mm，在質(zhì)量比為1∶250時(shí)，兩者分別低于對照0.53 cm、0.27 mm。（P＜0.05），RI＜0。檸條枯枝和青楊枯葉浸提液質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)，兩者均促進(jìn)苗高、地徑的生長。在質(zhì)量比為1∶50時(shí)，兩者對鮮質(zhì)量表現(xiàn)為抑制性，分別低于對照0.20、0.18 g。隨著質(zhì)量濃度的降低，檸條枯枝浸提液對地徑的影響減弱，甚至在1∶1 000時(shí)起到促進(jìn)作用。不同質(zhì)量濃度的苔草枯葉浸提液對2年生樟子松幼苗的生長情況的影響與對照接近，相互間差異不顯著（P＞0.05）。

2.3 不同類型浸提液對2年生樟子松幼苗生物量的影響

由表7和表8計(jì)算可得，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶50時(shí)，對2年生樟子松幼苗的地上生物量、地下生物量和總生物量有一定的抑制性，分別低于對照0.45、0.45，0.12、0.12，0.57、0.58 g。隨著質(zhì)量濃度的降低，2種浸提液對其影響的化感程度也不斷減弱，甚至在質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)，起到一定的促進(jìn)作用，檸條枯枝浸提液處理下的樟子松幼苗的地上生物量、地下生物量、總生物量分別高于對照0.08、0.02、0.10 g。 青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶500時(shí)對3種指標(biāo)的測定達(dá)到最大值，起到促進(jìn)作用。不同質(zhì)量濃度的苔草枯葉浸提液對2年生樟子松幼苗的生長情況與對照接近，相互間差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 不同類型浸提液對2年生樟子松幼苗根系的影響

由表9和表10計(jì)算可得，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶50時(shí)，對樟子松2年生幼苗的根系特征的影響表現(xiàn)為一定的抑制作用。根系總長分別低于對照21.51%、39.40%，根系總根尖數(shù)分別低于對照31.83%、37.29%，根系平均直徑分別低于對照10.53%、5.26%，根系表面積分別顯著低于對照40.17%、43.55%，根系總體積分別低于對照41.98%、32.10%，但隨著質(zhì)量濃度的降低，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液對樟子松2年生根系特征的影響逐漸減弱，甚至在1∶1 000時(shí)出現(xiàn)促進(jìn)作用。質(zhì)量比為1∶1 000時(shí)，檸條枯枝浸提液影響下的樟子松幼苗根系總長度、根系總根尖數(shù)、根系平均直徑、根系表面積和根系總體積分別高于對照19.37%、23.24%、1.75%、1.46%和35.80%。所有質(zhì)量濃度的青楊枯葉浸提液對2年生樟子松幼苗根系平均直徑均存在抑制作用。青楊枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶500時(shí)，其根系特征指標(biāo)有一定的促進(jìn)作用，青楊枯葉浸提液的根系總長的影響高于對照15.65%，根系總根尖數(shù)高于對照65.20%，根系表面積高于對照32.43%，根系總體積高于對照44.44%。苔草枯葉浸提液在質(zhì)量比為1∶500、1∶1 000時(shí)，對其根系生長有一定的促進(jìn)作用。

3 討論

3.1 3種類型浸提液對樟子松種子萌發(fā)的影響

檸條枝條和青楊凋落物浸提液對樟子松種子萌發(fā)、胚根和胚軸的化感作用表現(xiàn)為在質(zhì)量濃度為1∶50時(shí)，促進(jìn)作用顯著，質(zhì)量濃度為1∶1 000時(shí)，有一定的促進(jìn)作用。隨著質(zhì)量濃度的降低，其抑制作用逐漸減弱。松樹（Pinus Linn）松針根際土壤浸提液、松樹+五指毛桃（Ficus hirta Vahl）根際土壤浸提液對桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等5種藥材種子萌發(fā)的化感效應(yīng)隨著質(zhì)量濃度的增大而增強(qiáng)[16]。麻風(fēng)樹（Jatropha curcas）葉高質(zhì)量濃度水浸液對生菜（Lactuca sativa）、油麥菜（Lactuca sativa）和草莓（Fragaria ananassa）的種子發(fā)芽及胚根、胚芽的伸長生長有很強(qiáng)的抑制作用[17]，南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）鮮葉、枯葉、枝和根水浸提液對喜樹（Camptotheca acuminata）種子萌發(fā)的生長表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進(jìn)，高質(zhì)量濃度抑制[18]。與檸條和青楊凋落物不同，苔草浸提液在高質(zhì)量濃度時(shí)對樟子松種子萌發(fā)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，中質(zhì)量濃度時(shí)的表現(xiàn)與蒸餾水無異，整體對樟子松種子萌發(fā)起促進(jìn)作用?？赡苁怯捎谔Σ萁嵋褐械幕形镔|(zhì)的含量較低，在高質(zhì)量濃度時(shí)化感作用才會(huì)較強(qiáng)。

3.2 3種類型浸提液對2年生樟子松幼苗的影響

檸條枝條和青楊凋落物浸提液對2年生幼苗的化感作用都遵循著低質(zhì)量濃度促進(jìn)，高質(zhì)量濃度抑制的規(guī)律，已有研究表明， 東北百里香（Thymus mongolicus）莖葉和根部水浸液對白樺、樟子松種子萌發(fā)和幼苗生長等影響的研究結(jié)果基本相似，且隨著質(zhì)量濃度的增加，抑制性顯著增強(qiáng)[19]。豬毛蒿（Artemisia scoparia）水浸提液對黑麥草（Lolium perenne）、紅豆草（Onobrychis viciaefolia）等草本植物種子萌發(fā)呈現(xiàn)了“低促高抑”的效應(yīng)[20]。沙芥（ Pugionium cornutum）不同器官水浸提液對白菜（Brassica chinensis）種子萌發(fā)的生長具有一定抑制性，質(zhì)量濃度越高，抑制作用越強(qiáng)[21]。假蒼耳（ Iva xanthiifolia）高質(zhì)量濃度浸提液對蘿卜（Raphanus sativus）、白菜（Brassica chinensis）和油菜（Brassica pekinensis）具有較強(qiáng)的抑制作用，隨著質(zhì)量濃度的降低，抑制性減弱，甚至表現(xiàn)為促進(jìn)作用[22]。不同種類植物對樟子松在不同階段的影響不同，苔草浸提液對種子萌發(fā)的化感作用主要表現(xiàn)為高質(zhì)量濃度促進(jìn)，低質(zhì)量濃度抑制，而對2年生樟子松的化感作用則是低促高抑。由此可見，苔草浸提液在高質(zhì)量濃度時(shí)對種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，但隨著幼苗的生長，對其影響逐漸減弱甚至出現(xiàn)了抑制作用，這可能與樟子松的幼苗逐漸長大后的抵抗性有一定的關(guān)系[23]，并且推測，苔草浸提液中可能有一種或多種物質(zhì)的含量較低，在高質(zhì)量濃度時(shí)會(huì)促進(jìn)樟子松種子萌發(fā)[24-25]。陳江燕[26]研究的樟子松凋落物水浸液顯著抑制其種子萌發(fā)，與本次試驗(yàn)的結(jié)果有所差異，這可能是因?yàn)椴煌参镎磷铀稍谏L過程中需要其他植物中包含的化感物質(zhì)。為今后化感物質(zhì)的分析提供科學(xué)的依據(jù)，化感作用體現(xiàn)出質(zhì)量濃度效應(yīng)，通常高質(zhì)量濃度時(shí)的化感作用較強(qiáng)，隨著質(zhì)量濃度降低，化感物質(zhì)的抑制或促進(jìn)作用逐漸減弱、消失。所以在選擇樟子松與檸條和青楊其中之一混交時(shí)，應(yīng)在一定范圍內(nèi)控制混交比例，或者可以將苔草作為肥料施加在樟子松林下，從而提升樟子松幼苗保存率，克服樟子松純林天然更新的困難。

種子萌發(fā)和幼苗生長是植物生活史的重要階段，并且顯著地收到周圍植物或自身化感作用的影響，從而影響到種群的建立與更新，是一種植物競爭的手段[27-29]。自然條件下植物各器官中的化感物質(zhì)通過根際分泌、揮發(fā)、雨水淋溶和植株的殘?bào)w分解等途徑釋放化感物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境，從而與周邊生物相互作用，產(chǎn)生有利或有害的影響[30-34]。

本試驗(yàn)已經(jīng)初步確定了檸條、苔草和青楊3種植物與樟子松之間存在化感作用，但對于產(chǎn)生化感效應(yīng)的物質(zhì)成分需要進(jìn)一步分析。

4 結(jié)論

化感作用是影響人工混交林種間關(guān)系的重要因素之一，從化感作用方面分析，檸條枯枝、苔草枯葉、青楊枯葉不同質(zhì)量濃度的浸提液對樟子松種子萌發(fā)和2年生幼苗生長的影響情況不同。

種子萌發(fā)試驗(yàn)中，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液質(zhì)量比為1∶50時(shí)表現(xiàn)為顯著的抑制作用，而苔草枯葉浸提液卻表現(xiàn)為促進(jìn)作用。樟子松種子萌發(fā)在不同類型浸提液處理下表現(xiàn)為顯著的差異性，有的表現(xiàn)為促進(jìn)作用，有的表現(xiàn)為抑制作用?？傮w上，檸條枯枝和青楊枯葉浸提液表現(xiàn)為高質(zhì)量濃度抑制、低質(zhì)量濃度促進(jìn)，苔草枯葉浸提液表現(xiàn)為高質(zhì)量濃度促進(jìn)，低質(zhì)量濃度抑制，總體得出如下結(jié)論。

1）檸條枯枝和青楊枯葉的浸提液在1∶50的高質(zhì)量濃度時(shí)對樟子松種子萌發(fā)和2年生樟子松幼苗生長具有抑制作用，在1∶1 000的低質(zhì)量濃度時(shí)卻具有促進(jìn)作用。

2）苔草枯葉浸提液質(zhì)量比為1∶50時(shí)，對樟子松種子萌發(fā)和2年生樟子松幼苗的生長具有一定促進(jìn)作用。

3）3種植物浸提液對樟子松種子萌發(fā)化感作用的化感效應(yīng)指數(shù)強(qiáng)弱分別為對照、苔草枯葉、枝條枯枝和青楊枯葉。樟子松2年生幼苗的盆栽試驗(yàn)表明，苔草枯葉浸提液整體上促進(jìn)了其幼苗的生長。

【參 考 文 獻(xiàn)】

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