陳加偉，褚建民，甘紅豪，徐 磊，公 帥，劉 浩，王迎新，楊洪曉，徐曉慶, 齊丹卉

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林草局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.烏魯木齊市種苗場，新疆烏魯木齊 830011；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護(hù)與修復(fù)研究所，北京 100091；4.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，山東青島266109；5.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南昆明 650224）

群叢結(jié)構(gòu)可以反映植物組成、種群地位和植物所在地區(qū)環(huán)境資源配置狀況，也可以揭示物種與環(huán)境間相互作用以及演替趨勢的重要信息［1］。群叢內(nèi)植被穩(wěn)定對于地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和安全發(fā)揮著關(guān)鍵作用［2］，對了解植物的生態(tài)適應(yīng)性和維持植被群叢穩(wěn)定性機(jī)制具有重要意義［3］。在草甸草原，海拔和坡度是影響物種組成的主要因素［4］，海拔通過對溫度、光照和水分等資源的再分配，影響植物的群叢結(jié)構(gòu)［5］。而在荒漠地區(qū)，氣候因子（溫度和降水量）和土壤因子（全氮和有機(jī)質(zhì)）決定了群叢結(jié)構(gòu)［6-7］。例如，在巴爾干半島干旱荒漠草原，物種豐富度與月平均氣溫呈顯著正相關(guān)［8］。此外，群叢內(nèi)灌木可以通過影響附近的氣候、土壤環(huán)境和群叢內(nèi)草本結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而影響群叢結(jié)構(gòu)［9］。He等［10］在奇瓦瓦沙漠研究結(jié)果顯示，在冷季，灌木為草本植物幼苗創(chuàng)造了溫暖環(huán)境。Eldridge 等［11］發(fā)現(xiàn)在晝夜溫差較大的荒漠地區(qū)，白天氣候炎熱，灌木可以吸收熱量并為植物提供遮蔭，夜間，灌木則會(huì)釋放熱量。在南非半干旱稀疏草原上，灌木存在降低了草本植物的豐富度，但增加了表層土壤養(yǎng)分含量［12］。在科爾沁沙地，群叢內(nèi)的植被對土壤有機(jī)碳和全氮的積累以及土壤肥力的維持起著關(guān)鍵作用［13］。渾善達(dá)克沙地處于北方典型草原區(qū)向華北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)的過渡地帶，跨越中國半濕潤-半干旱-干旱區(qū)，受水分條件限制從東到西形成了疏林草原、典型草原和荒漠草原［14］。近年來，眾多學(xué)者研究了渾善達(dá)克沙地群叢結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關(guān)系。劉海江等［7］對該地區(qū)丘間低地植物群落進(jìn)行了分類，探究了植物分布與土壤環(huán)境因子的關(guān)系。齊丹卉等［15］探究了渾善達(dá)克沙地不同群落物種多樣性與環(huán)境因子之間的關(guān)系。可見，了解植物物種多樣性及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系對研究植物群落演替機(jī)制［16］以及退化群落恢復(fù)具有重要意義。當(dāng)前研究仍存在一些不足［15,17］，一是研究多集中于群叢結(jié)構(gòu)的環(huán)境解釋，對于某一植物群叢地域分布的驅(qū)動(dòng)因子研究較少，另一個(gè)是忽視群叢內(nèi)部特征的環(huán)境解釋。

長梗扁桃（Amygdalus pedunculata）為薔薇科桃屬落葉灌木，根系發(fā)達(dá)，耐干旱、耐貧瘠、抗寒性強(qiáng)，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，是營造防風(fēng)固沙林的優(yōu)良樹種［18］。在我國，長梗扁桃主要分布于陜西和內(nèi)蒙古，多生長于石質(zhì)陽坡、山地和開闊的谷地，作為干旱、半干旱沙地和荒漠化草原的鄉(xiāng)土灌木，對我國干旱、半干旱地區(qū)防風(fēng)固沙具有重要意義［19］。由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，長梗扁桃自然群叢分布范圍不斷縮減，早已處于瀕危狀態(tài)，對其的保護(hù)性研究有待進(jìn)一步開展［19］。目前對長梗扁桃的研究主要集中在抗旱、耐鹽堿［20］、油脂含量、藥用價(jià)值［21］和育苗［18］等方面，對長梗扁桃群叢結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境影響因子的研究鮮有報(bào)道。

基于此，本研究以分布在渾善達(dá)克沙地不同區(qū)域的長梗扁桃群叢為對象，結(jié)合樣地調(diào)查和室內(nèi)指標(biāo)測定數(shù)據(jù)，運(yùn)用相關(guān)性分析和典范對應(yīng)分析（Ca?nonical Correspondence Analusis，CCA）等統(tǒng)計(jì)方法，試圖回答以下科學(xué)問題：（1）渾善達(dá)克沙地長梗扁桃群叢結(jié)構(gòu)特征？（2）驅(qū)動(dòng)長梗扁桃在渾善達(dá)克沙地分布以及群叢結(jié)構(gòu)特征差異的主要因子？研究結(jié)果將有助于了解該地區(qū)植物的群落演替機(jī)制以及退化土地恢復(fù)具有重要意義，為全球干旱區(qū)生物多樣性保護(hù)以及全球可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)實(shí)現(xiàn)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于渾善達(dá)克沙地及其周邊區(qū)域，包括蘇尼特右旗西部、蘇尼特左旗北部、蘇尼特左旗南部和正鑲白旗東北部以及正藍(lán)旗西北部地區(qū)。地理位置為42°33′～44°51′N、112°25′～115°01′E，海拔1054～1230 m。研究區(qū)屬于典型溫帶大陸性半干旱氣候。年均溫在3.0～5.5 ℃，年降水量200～350 mm，年蒸發(fā)量在2000～2900 mm，年平均風(fēng)速3.1～4.9 m·s-1，年平均日照時(shí)數(shù)為3200.0～3231.8 h。蘇尼特右旗樣地位于都呼木柄扁桃自然保護(hù)區(qū)，土壤以棕壤土和栗鈣土為主，植被主要為長梗扁桃和石生針茅（Stipa tianschanicavar.klemenzii）等，蘇尼特左旗樣地土壤以栗鈣土為主，植被為長梗扁桃、西北針茅（Stipa sareptanavar.krylovii）、畫眉草（Eragrostis pilo?sa）和冷蒿（Artemisia frigida）等；正鑲白旗和正藍(lán)旗樣地土壤以風(fēng)沙土為主，植被主要為榆樹（Ulmus pumila）、長梗扁桃和蒙古蟲實(shí)（Corispermum mongol?icum）等。

1.2 試驗(yàn)取樣

調(diào)查于2022年7—9月進(jìn)行，在研究區(qū)選取7個(gè)長梗扁桃群落（圖1），每個(gè)群落隨機(jī)布設(shè)5個(gè)10 m×10 m的灌木樣方，在灌木樣方內(nèi)各布設(shè)1個(gè)1 m×1 m的草本樣方，在有喬木的群落設(shè)置1個(gè)100 m×100 m的喬木樣方，共設(shè)置35 個(gè)灌木調(diào)查樣方、35 個(gè)草本調(diào)查樣方和兩個(gè)喬木調(diào)查樣方。群叢的命名規(guī)則為群落的建群種以及除優(yōu)勢層以外的其他各個(gè)層的特征種（或優(yōu)勢種）名稱外加限定詞組成［22］。對樣方內(nèi)喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄喬木的種類、株數(shù)、胸徑和高度；灌木樣方記錄灌木名稱、灌木冠幅、高度（利用標(biāo)準(zhǔn)株估算高度）、蓋度、株叢數(shù)及樣方的總蓋度；草本樣方記錄樣方內(nèi)草本植物種名稱、高度、分種蓋度、株數(shù)及樣方的總蓋度［22］。每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3 個(gè)土壤采集點(diǎn)，使用直徑為8 cm 土鉆按照0～10 cm、10～20 cm 和20～30 cm 分3層采集土壤樣品，混合后裝入封口袋帶回實(shí)驗(yàn)室。

圖1 渾善達(dá)克沙地長梗扁桃群落分布Fig.1 The distribution of Amygdalus pedunculata communities in the Otindag Sandy Land

1.3 土壤樣品的分析與測定

土壤pH 采用1∶2.5 土水比浸提法，有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter，SOM）含量采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮（Total Nitrogen，TN）采用凱氏定氮法［23］，全碳(Total Carbon，TC)利用元素分析儀（Vario Macro Cube）進(jìn)行測量。

1.4 氣象數(shù)據(jù)

溫度、降水和風(fēng)速的數(shù)據(jù)來源于“中國區(qū)域地面氣象要素驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)集（China Meteorological Forc?ing Dataset，CMFD）”，用于計(jì)算每個(gè)樣地生長季降水量、生長季均溫和生長季平均風(fēng)速。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用重要值（Important Value）作為長梗扁桃群叢內(nèi)植物的優(yōu)勢度指標(biāo)［24］：

物種重要值=（相對頻度+相對蓋度+相對高度）/3

采用單因素方差分析（One-way Anova）比較不同群叢特征之間的差異；通過典范對應(yīng)分析（CCA）進(jìn)行樣方和環(huán)境變量的排序；Pearson相關(guān)性分析得出不同環(huán)境和群叢結(jié)構(gòu)特征之間的關(guān)系。顯著性水平為0.05。方差分析和Pearson相關(guān)性分析、CCA排序以及相關(guān)性熱圖分別通過SPSS 26.0、Canoco 5.0和Origin 2021完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 渾善達(dá)克沙地不同生境長梗扁桃群叢類型及其特征

基于植物群落的生態(tài)地理特征，將長梗扁桃劃分為4個(gè)群叢（表1）。從4個(gè)群叢的結(jié)構(gòu)特征來看，喬木層優(yōu)勢種榆樹出現(xiàn)在群叢Ⅳ，灌木層優(yōu)勢種為長梗扁桃，重要值分別為0.4589、0.7886、0.3740 和0.4283，草本層以禾本科植物為主，重要值分別為0.4901、0.3942、0.4551和0.2010，豆科植物重要值為0.0612、0.0067、0.0698和0.0865。群叢Ⅰ、群叢Ⅱ和群叢Ⅲ在灌木高度、冠幅特征和草本層結(jié)構(gòu)方面與群叢Ⅳ有顯著差異（表2）。

表1 長梗扁桃群叢基本情況Tab.1 Basic characteristic of Amygdalus pedunculata association

表2 長梗扁桃群叢特征Tab.2 Factors in Amygdalus pedunculata association

2.2 長梗扁桃群叢分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系

CCA 前兩個(gè)排序軸的特征值包含了一半（32.14%和25.84%）以上的信息，選用前兩軸做CCA排序圖。CCA排序顯示第一軸主要受年降水量、年均溫和土壤全碳的影響（圖2，表3）。第二軸主要受生長季溫度和0～10 cm 土層有機(jī)質(zhì)的影響。整體上，溫度和海拔是長梗扁桃群叢在渾善達(dá)克沙地分布的最主要環(huán)境影響因子（表3），貢獻(xiàn)率分別為13.2%和11.4%，10～20 cm 土壤有機(jī)質(zhì)含量和20～30 cm 土壤全碳含量次之，貢獻(xiàn)率分別為10.7%和10.6%。

表3 長梗扁桃群叢與環(huán)境因子的CCA排序Tab.3 CCA ordination of plots and environmental factors in Amygdalus pedunculata association

圖2 長梗扁桃群叢樣方CCA排序Fig.2 CCA ordination of Amygdalus pedunculata association

2.3 群叢特征與環(huán)境因子的關(guān)系

海拔和生長季溫度是影響群叢Ⅰ的主要因素，其中草本多度與溫度、風(fēng)速以及降水量呈顯著相關(guān)（P<0.05，圖3a）；群叢Ⅱ中，草本高度對環(huán)境因子響應(yīng)較為敏感，10～20 cm土層全氮和全碳與草本高度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，圖3b）；群叢Ⅲ中，生長季降水量與群叢內(nèi)灌木高度、灌木多度、草本蓋度和草本多度呈極顯著相關(guān)（P<0.01，圖3c），10～20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量與群叢Ⅲ草本豐富度、草本蓋度和草本多度呈極顯著相關(guān)（P<0.01，圖3c）；群叢Ⅳ灌木多度對環(huán)境因子響應(yīng)較為敏感（圖3d），例如，10～20 cm和20～30 cm土層有機(jī)質(zhì)含量與灌木多度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），草本蓋度則主要受海拔（P<0.05）和降水量（P<0.01）的影響。

圖3 長梗扁桃群叢與環(huán)境因子相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of Amygdalus pedunculata association

3 討論

本研究將土壤因素作為重要指標(biāo)納入到群落分類條件中，有利于渾善達(dá)克沙地長梗扁桃的保護(hù)和功能性管理。目前分類系統(tǒng)中對植被和氣候關(guān)注較多，難以反映出植物真實(shí)生境情況［25］。例如，基于群落指示種的TWINSPAN分類方法在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用，研究認(rèn)為，TWINSPAN隨機(jī)分類性可能會(huì)導(dǎo)致物種組成非常接近的樣方彼此分離［26］。也有研究認(rèn)為，當(dāng)群落內(nèi)存在一個(gè)物種優(yōu)勢度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他物種時(shí)，TWINSPAN 無法識(shí)別數(shù)據(jù)集中的次級梯度或其他類型的結(jié)構(gòu)［27］。WARD 分類是將樣地之間的距離結(jié)合植被的重要值作為分類依據(jù)，同樣無法在實(shí)際中準(zhǔn)確反映樣地的生境［28］。土壤作為植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，會(huì)直接影響地上植被生長發(fā)育，植被同樣也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)［7］，二者是互為表里的有機(jī)體。另外，土壤變化代表著不同植被類型，將土壤因素作為群落分類指標(biāo)可以消除分類系統(tǒng)中的隨機(jī)性和極端性。本研究中，4 個(gè)群叢中植物組成類似，隨著長梗扁桃重要值增加，禾本科植物重要值呈減少趨勢，豆科植物重要值呈增加趨勢，這與丁威等［29］對小葉錦雞兒（Caragana micro?phylla）灌叢群落研究結(jié)果一致，原因可能是荒漠草原區(qū)土壤以栗鈣土和棕壤土為主，適合針茅等禾本科植物生長，同時(shí)低矮的灌叢可以阻擋牲畜的采食從而為禾本科植物種子提供保護(hù)［10］。此外，灌木一方面通過遮蔭，提高了夜間溫度，另一方面通過沃島效應(yīng)改善了土壤肥力和水分，進(jìn)而增加了草本植

物多樣性和植被蓋度［30］。環(huán)境差異也會(huì)導(dǎo)致相反結(jié)果，例如，土壤類型為沙地的地區(qū)，樣地內(nèi)禾本科植物和多年生雜草卻顯著減少，這是因?yàn)樯惩粮采w導(dǎo)致了植物的地面芽遭到破壞，使針茅等禾本科植物不能成規(guī)模發(fā)育［31］。整體上，土壤類型反映了土壤理化性質(zhì)的差異，在蘇尼特荒漠地區(qū)，受氣候影響，常年干旱少雨，水分的蒸發(fā)導(dǎo)致可溶性鹽通過毛細(xì)管作用在表層積累［32］，使得土壤含鹽量和土壤pH 增加，植物根系吸水能力減弱，植株呈現(xiàn)矮小的特征。本研究中，正鑲白旗和正藍(lán)旗樣地土壤含水量升高，凋落物降解速度加快，促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)積累，根系向外擴(kuò)展改善了土壤質(zhì)地，土壤容重減小，孔隙度增加，增強(qiáng)了土壤涵養(yǎng)水源能力，植被長勢較好，榆樹疏林景觀開始出現(xiàn)。

植被分布的驅(qū)動(dòng)因子隨著空間尺度而變化，溫度和降水量等氣候條件是大尺度植被分布的主導(dǎo)因素。土壤因子則調(diào)控著小尺度的植被群落結(jié)構(gòu)［33］。本研究中，海拔、溫度和降水量是影響長梗扁桃群叢分布的主要因素。已有研究發(fā)現(xiàn)，溫度和降水量是干旱區(qū)、半干旱區(qū)荒漠植被和沙地植被的主要影響因子，海拔則會(huì)通過影響降水量和溫度進(jìn)而影響群叢的分布［34］。在小尺度上，Zuo 等［33］研究認(rèn)為有機(jī)質(zhì)和全氮是影響群叢結(jié)構(gòu)特征的主要因素，這與本研究結(jié)果基本一致，土壤有機(jī)質(zhì)可以反映土壤肥力狀況，還能說明鉀和磷等元素的可利用水平，一般來說土壤有機(jī)質(zhì)含量越高，土壤肥力越高，植物物種多樣性程度越高［15］。在荒漠地區(qū)，常年干旱會(huì)影響土壤微生物活性，抑制地表枯落物腐爛和分解［35］，有機(jī)質(zhì)含量低，植株呈現(xiàn)矮小特點(diǎn)。本研究所選的環(huán)境因子對群叢物種組成和分布的解釋率為44.6%，環(huán)境解釋率高于部分同類型相關(guān)研究，與大部分研究的環(huán)境解釋率相似［36］，但仍有55.4%的部分未被解釋，可能原因是土壤養(yǎng)分的差異導(dǎo)致群叢內(nèi)植物組成不同，而植被的變化又會(huì)造成土壤水肥和系統(tǒng)內(nèi)植物種的差異［31］，且草地生態(tài)系統(tǒng)是多種因子耦合的系統(tǒng)［37］。因此，在下一步研究中需要進(jìn)一步探討土地利用方式、放牧等人為因素對長梗扁桃群叢特征的影響。

4 結(jié)論

渾善達(dá)克沙地長梗扁桃可分為4 種類型：長梗扁桃-蒙古韭群叢（群叢Ⅰ）、長梗扁桃-西北針茅-冷蒿群叢（群叢Ⅱ）、長梗扁桃-畫眉草群叢（群叢Ⅲ）以及榆樹-長梗扁桃-蒙古蟲實(shí)群叢（群叢Ⅳ）。大尺度上，溫度和海拔是影響長梗扁桃群叢分布的主要環(huán)境因子，貢獻(xiàn)率分別為13.2%和11.4%；小尺度上，10～20 cm和20～30 cm土壤有機(jī)質(zhì)和海拔是影響群叢結(jié)構(gòu)特征的關(guān)鍵因素。群從Ⅱ和群從Ⅲ結(jié)構(gòu)特征對土壤因子響應(yīng)較為敏感，海拔是群叢Ⅰ和群叢Ⅳ結(jié)構(gòu)特征的主要影響因子。

致謝：感謝中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所李毅夫在數(shù)據(jù)處理和論文寫作過程中給予的幫助。