吳海平，葉根華，李偉成

（1.國(guó)家林業(yè)和草原局 華東調(diào)查規(guī)劃院，浙江 杭州 310019；2.松陽(yáng)縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 麗水 323400）

植物化感作用對(duì)其生態(tài)功能以及植物之間、植物與環(huán)境之間的關(guān)系產(chǎn)生重要影響[1]。探討生態(tài)系統(tǒng)中種群間相互干擾和物種進(jìn)化之間的關(guān)系是目前化感研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[2]。除了制約其他物種的生長(zhǎng)，植物產(chǎn)生化感作用的化學(xué)物質(zhì)還具有如調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分吸收和土壤生物群落、影響凋落物分解過(guò)程和土壤肥力等作用[2-4]。因此，探討化感作用有助于深入地理解和解釋竹林生態(tài)系統(tǒng)中植物組成分布、群落演替、協(xié)同進(jìn)化及入侵等效應(yīng)[5]。

毛竹Phyllostachysedulis是常綠喬木狀竹類植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物質(zhì)，不同質(zhì)量濃度的浸提液對(duì)其他物種生長(zhǎng)及種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制或促進(jìn)效應(yīng)[5-8]。從植物化感作用入手，充分利用毛竹林生態(tài)系統(tǒng)中化感物質(zhì)的正效應(yīng)，避免負(fù)效應(yīng)，探尋合理的毛竹林立體經(jīng)營(yíng)模式具有較好的實(shí)踐意義。

林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式可利用林下生態(tài)群落學(xué)的生態(tài)位和空間結(jié)構(gòu)原理，把竹類、灌木、草本等合理配置，形成多層次和多種群的健康生態(tài)系統(tǒng)。高效的毛竹-藥用植物復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式需要探索與其相適應(yīng)的林下伴生物種。本研究選擇大宗藥材浙貝母Fritillariathunbergii為目標(biāo)植物，探討毛竹不同器官及林內(nèi)土壤的化感作用，為在毛竹林下和林窗發(fā)展林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)的森林生態(tài)系統(tǒng)提供參考和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在浙江省磐安縣大盤山博物館(28°49′N，120°17′E)。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，多年平均氣溫為 13.9～17.4 ℃，1月最低平均氣溫為4.3 ℃，7月最高平均氣溫為 28.8 ℃，無(wú)霜期短，雨量充沛，多年平均降水量為 1 409.8～1 527.8 mm。

1.2 浸提母液制備

于2019年9月在集約經(jīng)營(yíng)毛竹林內(nèi)采集徑級(jí)為0～5 mm 的根系、3年生植株的新鮮枝葉、林下凋落物和0～20 cm 土壤作為制備浸提液的材料。其中：根系的取材半徑為以竹篼為中心的0.5 m 范圍內(nèi)；新鮮枝葉取第6 盤枝的3 級(jí)枝和葉片；采集凋落物的范圍與根系相同，盡量采集完整并去除雜質(zhì)。

0～5 mm 徑級(jí)根系放置陰涼處風(fēng)干；將新鮮枝葉洗凈，均剪成1 cm 左右的小段；凋落物混合均勻后從葉端開(kāi)始向另一端剪碎，寬約1 mm；林下0～20 cm 鮮土樣風(fēng)干，研碎，過(guò)2 mm 篩。取1 g 上述4 種材料，加10 mL 蒸餾水在室溫[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h 后進(jìn)行3 重過(guò)濾：先用4 層棉紗布過(guò)濾，再用普通濾紙過(guò)濾，然后用0.45 μm 的微孔濾膜過(guò)濾。4 ℃消毒后置于冰箱。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以蒸餾水作空白對(duì)照(ck)，將不同浸提液用蒸餾水稀釋成0.005 kg·L-1(T1)、0.010 kg·L-1(T2)、0.020 kg·L-1(T3)、0.050 kg·L-1(T4)和0.100 kg·L-1(T5) 等5 個(gè)質(zhì)量濃度并相應(yīng)設(shè)置5 個(gè)處理[9]。9月，選取無(wú)病蟲(chóng)害、顆粒飽滿、大小均一的浙貝母塊莖(10.9±1.12) g，選用直徑30 cm、高30 cm 的圓柱形控根容器種植，每盆種植3 顆浙貝母塊莖，穴距10 cm，呈等邊三角形；每個(gè)處理設(shè)置5 個(gè)重復(fù)，即5 盆共15 株，處理間所選用的塊莖質(zhì)量無(wú)顯著差異。土壤為沙壤土，并混入竹炭肥100 g，攪拌均勻。竹碳肥理化性質(zhì)：pH 5.6，全氮為(1.48±0.11) g·kg-1，全磷為(1.32±0.20) g·kg-1，全鉀為(26.15±4.06) g·kg-1。將埋置塊莖后的控根容器放置于大田，進(jìn)行90 d 的適應(yīng)生長(zhǎng)。隨后隔15 d 澆浸提液1 次，每次每盆澆200 mL，處理期為90 d，期間進(jìn)行常規(guī)管理。

1.4 參數(shù)測(cè)定

于2020年4月選取植株上部成熟、無(wú)病蟲(chóng)害葉片，采用Li-6400 便攜式光合儀測(cè)量光合特征參數(shù)。設(shè)置光照強(qiáng)度梯度為0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m-2·s-1，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣于9:00—11:00 采用內(nèi)置紅藍(lán)光源測(cè)定植株光響應(yīng)曲線。人工二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)控制為400 μmol·mol-1，相對(duì)濕度約為70%。

用直尺測(cè)量浙貝母的高度，每個(gè)處理10 株，并將這10 株取回實(shí)驗(yàn)室分根、莖、葉放入烘箱中105 ℃殺青30 min 后80 ℃烘至恒量，用天平稱其質(zhì)量。采用剪紙稱量法計(jì)算葉面積[7]。

在每個(gè)處理中，選取剩余5 株浙貝母植株同一方向的上、中、下層葉片各3 片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)為665、649、470 nm 處的吸光度。同時(shí)，每個(gè)處理選取成熟度相近中下層的葉片10 片，放入干冰中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，放-80 ℃冰箱備用。葉片過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、過(guò)氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度均采用試劑盒(南京建成生物工程研究所)測(cè)定。

采用王文文等[10]和車朋等[11]的方法測(cè)定浙貝母的貝母素甲和貝母素乙。色譜條件：采用ELSD 檢測(cè)器檢測(cè)，色譜柱為 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流動(dòng)相：偶氮二環(huán)己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液為75∶25，壓力為10.0 MPa，流速為1 mL·min-1，柱溫為30 ℃，進(jìn)樣量為20 μL。依次檢測(cè)對(duì)照品和供試品溶液，并計(jì)算貝母素甲和貝母素乙的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0 的非直角雙曲線模型擬合光合—光響應(yīng)曲線，依據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算得出表觀量子效率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。

化感效應(yīng)指數(shù)IR=1-C/T(T≥C)或IR=T/C-1(T＜C)。其中：T為試驗(yàn)值，C為對(duì)照值。IR＞0 表示促進(jìn)作用，IR＜0 表示抑制作用[12]。綜合化感效應(yīng)指數(shù)用浙貝母的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合色素和光響應(yīng)特征參數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值表示。

采用SPSS 19.0 進(jìn)行單因素方差分析及最小顯著差異法(LSD 法)檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母生長(zhǎng)的影響

化感效應(yīng)指數(shù)表明：毛竹根系、新鮮枝葉、凋落葉和土壤浸提液對(duì)浙貝母株高的影響表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進(jìn)高質(zhì)量濃度抑制(“低促高抑”)的效應(yīng)(表1)，在T5處理時(shí)均表現(xiàn)出抑制浙貝母高生長(zhǎng)的現(xiàn)象；凋落物和土壤浸提液處理時(shí)，分別從T3、T4處理開(kāi)始發(fā)生抑制作用。差異顯著性分析表明：新鮮枝葉和凋落物浸提液處理對(duì)浙貝母株高的影響不顯著。

表1 毛竹不同浸提液對(duì)浙貝母株高、生物量和葉面積的影響Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia

除根系浸提液外，其他浸提液處理對(duì)浙貝母地上生物量的影響均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，促進(jìn)程度隨浸提液質(zhì)量濃度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2處理時(shí)地上生物量最大，在T5處理時(shí)最小(表1)。根系浸提液處理對(duì)浙貝母的地上和地下生物量的影響均表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)，均在T2處理時(shí)促進(jìn)作用較為明顯，T5處理時(shí)表現(xiàn)出抑制效應(yīng)；新鮮枝葉浸提液對(duì)浙貝母地下生物量的影響不顯著，對(duì)其地上生物量的影響在T2～T4處理時(shí)顯著(P＜0.05) 高于ck；凋落物浸提液處理時(shí)，T2處理地上部分生物量顯著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1～T3處理時(shí)顯著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液對(duì)地上生物量的影響在T2處理時(shí)顯著(P＜0.05)高于ck。

毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母葉面積的影響均無(wú)顯著性差異(表1)。但化感效應(yīng)指數(shù)表明：除了根系浸提液的T5處理外，其他浸提液對(duì)葉面積有促進(jìn)作用，趨勢(shì)為隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2處理時(shí)葉面積最大，但各處理組間差異性均不顯著，表明毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母葉面積的影響不大。根系浸提液處理時(shí)對(duì)浙貝母葉面積的影響表現(xiàn)為“低促高抑”的效應(yīng)。

2.2 毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母光合色素和光響應(yīng)特征的影響

化感效應(yīng)指數(shù)表明：除了根系浸提液的T5處理，不同浸提液對(duì)浙貝母的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b 質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有促進(jìn)作用，隨浸提液質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且均在T5處理時(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。葉綠素a/b 數(shù)值則隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各處理間的差異不顯著(表2)。毛竹根系浸提液處理時(shí)，葉綠素a 和葉綠素a+b 均表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進(jìn)高質(zhì)量濃度抑制的效應(yīng)，而葉綠素b 和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有不同程度提高。新鮮枝葉浸提液處理時(shí)，葉綠素b 和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)，這與凋落物浸提液處理時(shí)趨同。土壤浸提液處理時(shí)，對(duì)光合色素參數(shù)均有不同程度的提升作用(除了類胡蘿卜素表現(xiàn)為“低促高抑”)，浙貝母光合色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而降低。

表2 毛竹不同浸提液對(duì)浙貝母光合色素參數(shù)的影響Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia

除根系浸提液外，其他3 種浸提液處理對(duì)浙貝母的最大凈光合速率基本表現(xiàn)為促進(jìn)作用，均提高浙貝母的表觀量子效率和降低光補(bǔ)償點(diǎn)，表明毛竹根系、枝葉、凋落物和土壤浸提液處理影響了浙貝母的光合代謝速率，提升了其對(duì)環(huán)境的生長(zhǎng)適應(yīng)能力(表3)。根系浸提液處理時(shí)，T5處理的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)分別比ck 降低了53%和50%，化感指數(shù)分別為-0.530 和-0.500。新鮮枝葉浸提液處理時(shí)，浙貝母的光飽和點(diǎn)隨浸提液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，光補(bǔ)償點(diǎn)與ck 差異不顯著。凋落物浸提液處理時(shí)，T1處理的光飽和點(diǎn)顯著(P＜0.05)高于ck，T2～T4處理均顯著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液處理時(shí)，表觀量子效率隨著浸提液質(zhì)量濃度升高而降低，而光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)的值均在T1處理時(shí)最低。

表3 毛竹不同浸提液對(duì)浙貝母光響應(yīng)特征參數(shù)的影響Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii

2.3 毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母的綜合化感效應(yīng)

綜合化感效應(yīng)表明：除根系浸提液外，其他3 種浸提液對(duì)浙貝母的化感效應(yīng)均表現(xiàn)為不同程度的促進(jìn)作用，浸提液質(zhì)量濃度越高促進(jìn)作用越弱(表4)。根系浸提液對(duì)浙貝母的化感效應(yīng)則表現(xiàn)為“低促高抑”，T5有一定的抑制效應(yīng)，這與其生長(zhǎng)指標(biāo)和光合生理指標(biāo)的研究結(jié)果一致。根系浸提液對(duì)浙貝母的綜合平均化感效應(yīng)指數(shù)為0.103，土壤浸提液對(duì)其化感效應(yīng)最弱，平均化感效應(yīng)指數(shù)為0.056。4 種浸提液的綜合化感效應(yīng)指數(shù)從大到小依表現(xiàn)為根系浸提液、新鮮枝葉浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。

表4 毛竹不同浸提液對(duì)浙貝母的綜合化感效應(yīng)Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia

2.4 毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母抗氧化酶及丙二醛的影響

毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)過(guò)氧化氫酶的影響表現(xiàn)為隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加，呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，表明中低質(zhì)量濃度的4 種浸提液提高了浙貝母葉片的過(guò)氧化氫酶活性(圖1)。根系浸提液處理時(shí)，T2和T3的過(guò)氧化氫酶活性顯著(P＜0.05)高于ck。新鮮枝葉和凋落物浸提液的過(guò)氧化氫酶活性在T3時(shí)顯著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液處理時(shí)，T2、T3、T4的過(guò)氧化氫酶活性顯著(P＜0.05)高于ck。

圖1 毛竹不同浸提液對(duì)浙貝母抗氧化酶活性和丙二醛的影響Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii

根系浸提液處理時(shí)，T5顯著(P＜0.05)增加了過(guò)氧化物酶活性。新鮮枝葉浸提液處理時(shí)，過(guò)氧化物酶活性隨浸提液質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)為先升高后降低，其中T4顯著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液處理時(shí)，T2的過(guò)氧化物酶活性顯著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液處理時(shí)，過(guò)氧化物酶活性隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而增加，T3、T4、T5顯著(P＜0.05)高于ck。

毛竹不同浸提液對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響表現(xiàn)為隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，這與過(guò)氧化氫酶類似。根系和凋落物浸提液處理時(shí)，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性顯著(P＜0.05)高于ck。新鮮枝葉和土壤浸提液處理時(shí)，各處理組與ck 的差異不顯著。

毛竹不同浸提液處理對(duì)丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響有差異。根系浸提液處理時(shí)，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而增加，T4、T5顯著(P＜0.05)高于ck。新鮮枝葉和凋落物浸提液處理時(shí)，各處理組的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度與ck 差異不顯著。土壤浸提液處理時(shí)，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度隨浸提液質(zhì)量濃度的增加表現(xiàn)為先增加后降低，T1顯著(P＜0.05)高于ck。

2.5 毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母藥效成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

浙貝母的貝母素甲和貝母素乙是其主要生物堿藥效成分。隨著毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物及土壤浸提液質(zhì)量濃度的增加，貝母素甲和貝母素乙質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為先升高后下降(表5)。除根系浸提液處理外，其他浸提液對(duì)貝母素甲和貝母素乙質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響均表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)。貝母素甲和貝母素乙質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別在根系浸提液的T3和T4時(shí)顯著(P＜0.05)小于ck。

表5 毛竹不同浸提液對(duì)貝母素甲和貝母素乙質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B

3 討論

植物的株高、生物量和葉面積等生長(zhǎng)參數(shù)是反映化感作用最直觀的指標(biāo)[6,13]。研究表明：化感作用強(qiáng)度與化感物質(zhì)的種類、來(lái)源、含量以及目標(biāo)植物對(duì)其的敏感程度有關(guān)[5,14-15]。本研究發(fā)現(xiàn)：毛竹新鮮枝葉、凋落物及土壤浸提液對(duì)浙貝母的生長(zhǎng)有積極作用，這與毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物及土壤浸提液對(duì)塊莖類草本藥用植物延胡索Corydalisyanhusuo株高、地上部分、地下部分和葉面積影響表現(xiàn)為“低促高抑”的結(jié)果不同[7]，也有別于毛竹浸提液對(duì)苦櫧Castanopsissclerophylla幼苗的株高和地徑的試驗(yàn)結(jié)果[5]，本研究中高質(zhì)量濃度毛竹新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液抑制浙貝母高生長(zhǎng)的同時(shí)能促進(jìn)地上、地下生物量的積累。

光合色素是光合作用過(guò)程中的重要物質(zhì)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化是植物對(duì)化感作用響應(yīng)的最直接的表現(xiàn)形式之一[16]。本研究發(fā)現(xiàn)：毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)浙貝母光合色素的影響均隨浸提液質(zhì)量濃度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他處理的所有光合色素均值都大于ck。這與黃永杰等[16]用水花生Alternantheraphiloxeroides浸提液處理馬尼拉草Zoysiamatrella的結(jié)果不同，與張瑞等[7]用毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液處理延胡索的結(jié)果亦有差異。本研究中，浙貝母葉綠素a、葉綠素b 增加且葉綠素b 的增量超過(guò)了葉綠素a，表明浸提液處理提高了浙貝母直射光吸收的同時(shí)亦大大提高了漫射光(藍(lán)紫光)的吸收，增加其能量的積累，有利于浙貝母生長(zhǎng)；而葉綠素a/b 表明浙貝母具備中性植物的特點(diǎn)，在將來(lái)的復(fù)合經(jīng)營(yíng)體系中能較好地適應(yīng)和利用毛竹林下(林窗)環(huán)境。

光合作用是化感物質(zhì)影響植物生長(zhǎng)的重要途徑[17]。本研究發(fā)現(xiàn)：毛竹新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液處理使浙貝母對(duì)光能的利用能力和吸收能力增強(qiáng)；同時(shí)，毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙貝母的表觀量子效率，降低了光補(bǔ)償點(diǎn)，且在高質(zhì)量濃度浸提液處理下降低光飽和點(diǎn)，表明毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液促進(jìn)了浙貝母對(duì)弱光的吸收，使之適應(yīng)了光環(huán)境的變化。浙貝母在適應(yīng)弱光環(huán)境的同時(shí)增加最大光合速率，可以在光合生理生化過(guò)程中最大程度地利用自身可塑性適應(yīng)環(huán)境，最優(yōu)化攝取環(huán)境資源。這與浸提液處理后浙貝母的生長(zhǎng)指標(biāo)、光合色素變化以及化感綜合效應(yīng)值的結(jié)果一致。本研究的結(jié)果與陳娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦櫧對(duì)光能的利用效率的結(jié)果不同，原因可能是化感作用依賴于浸提液質(zhì)量濃度、測(cè)試物種和化感物質(zhì)的來(lái)源[3]。浙貝母在毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液處理下的這一光合特性十分重要。毛竹屬于典型的大型克隆植物，處于拋荒和自然發(fā)育的毛竹林更是具有強(qiáng)大的入侵?jǐn)U張能力，能建立高郁閉度的單優(yōu)群落。浙貝母屬于淺根系的早春植物，通過(guò)吸收由毛竹葉片淋溶、凋落物分解和土壤微生物發(fā)育等方式釋放到環(huán)境中的化感物質(zhì)，來(lái)提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生長(zhǎng)和發(fā)育。這是浙貝母與毛竹建立復(fù)合經(jīng)營(yíng)體系的優(yōu)勢(shì)。

植物抗氧化能力的提高是植物在脅迫環(huán)境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液對(duì)抗氧化酶的影響基本表現(xiàn)為先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定質(zhì)量濃度范圍內(nèi)可以提升浙貝母的抗氧化能力。這可能與毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有關(guān)[18]，亦有可能是其含有激活過(guò)氧化氫酶相關(guān)基因表達(dá)的物質(zhì)[19]，同時(shí)，中低質(zhì)量濃度毛竹根系浸提液可以促進(jìn)過(guò)氧化氫酶活性，提高浙貝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物種在不同脅迫類型的影響下，其過(guò)氧化氫酶活性表現(xiàn)出提升、無(wú)影響和下降的現(xiàn)象[19]，因此植物在應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)有多種途徑和策略可以選擇[20]。高質(zhì)量濃度毛竹根系浸提液處理時(shí)，增加了浙貝母丙二醛質(zhì)量摩爾濃度，說(shuō)明高質(zhì)量濃度毛竹根系浸提液對(duì)浙貝母產(chǎn)生了一定的傷害，限制了浙貝母生長(zhǎng)，這與其生長(zhǎng)指標(biāo)的研究結(jié)果一致。土壤浸提液處理對(duì)浙貝母丙二醛質(zhì)量摩爾濃度影響不一致。T1處理時(shí)浙貝母丙二醛質(zhì)量摩爾濃度顯著高于ck，表明T1脅迫程度在其承受范圍之內(nèi)，所以浙貝母的抗氧化系統(tǒng)能迅速清除其體內(nèi)過(guò)多的活性氧自由基，保護(hù)浙貝母的生理功能免受傷害。新鮮枝葉和凋落物浸提液處理時(shí)，浙貝母丙二醛質(zhì)量摩爾濃度與ck 之間沒(méi)有顯著差異，這與陳昱等[20]在芥菜Brassicajuncea浸提液對(duì)豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影響結(jié)果相似?？梢?jiàn)，毛竹林化感物質(zhì)對(duì)浙貝母丙二醛的影響不大，但提高了浙貝母葉片的抗氧化酶活性，從而促進(jìn)了浙貝母的生長(zhǎng)。

在毛竹根系、新鮮枝葉、凋落物和土壤處理下，浙貝母的主要藥效成分貝母素甲和貝母素乙的變化與其生長(zhǎng)指標(biāo)、光合生理、抗性生理的表現(xiàn)趨同，所有浸提液(中、高質(zhì)量濃度的根系浸提液除外)均有增加藥效成分的效應(yīng)，這種效應(yīng)為竹藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)提供了基礎(chǔ)。高質(zhì)量濃度毛竹根系浸提液對(duì)浙貝母生長(zhǎng)有一定的抑制作用亦體現(xiàn)在其藥效成分上，而其他3 種浸提液特別是新鮮枝葉浸提液對(duì)藥效成分的提升較為明顯，原因可能是竹葉具有豐富的黃酮類化合物、酚酸類化合物、蒽醌類化合物等活性成分[18]。

4 結(jié)論

浙貝母具備中性植物的特性，可適應(yīng)0.005～0.100 kg·L-1的毛竹新鮮枝葉、凋落物和土壤浸提液澆灌處理。上述3 種浸提液提高了浙貝母的生物量、葉面積、光合色素、弱光環(huán)境適應(yīng)能力和藥效成分等，但高質(zhì)量濃度毛竹根系浸提液對(duì)浙貝母有一定的限制作用。在實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中，可以在毛竹林中適當(dāng)開(kāi)辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙貝母。