原日強

摘 要 通過查閱相關(guān)文獻，對分布在云南地區(qū)可通過珠芽或鞭葉體進行營養(yǎng)繁殖的蕨類植物資源進行整理和統(tǒng)計分析。結(jié)果表明，云南地區(qū)營養(yǎng)繁殖的蕨類植物共有11科13屬66種，主要包括石杉科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科和實蕨科等4個科的47種，種數(shù)占總種數(shù)（66種）的71.21%；屬水平上，主要有石杉屬、鐵角蕨屬、耳蕨屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬、實蕨屬和刺蕨屬等7個屬的58種，種數(shù)占總種數(shù)（66種）的87.88%。根據(jù)營養(yǎng)繁殖蕨類植物優(yōu)勢科屬種的生長特性，可劃分為適宜種類、偏宜種類、特有種類，選取適宜的蕨類植物保護和利用策略。

關(guān)鍵詞 蕨類植物；營養(yǎng)繁殖；珠芽；鞭葉體；生態(tài)分布；云南地區(qū)

中圖分類號：Q949.1 文獻標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.03.019

蕨類植物過去稱羊齒植物，也有人稱之為維管隱花植物[1]。石松類和蕨類都是一種維管束植物，在生活史方面有相似之處，常常被歸類于廣義蕨類植物。在整個植物界的系統(tǒng)發(fā)育中，蕨類植物介于較低等的藻類植物、苔蘚植物和較高等的種子植物之間[2]。中國共有蕨類植物63科231屬約2 600種（嚴岳鴻等最近的統(tǒng)計，中國蕨類植物實際為63科221屬2 451種），大多分布在長江流域以南的省區(qū)。云南素有“蕨類王國”之稱[3]，其蕨類植物有60科193屬1 530種，占中國蕨類植物的一半以上。

蕨類植物是高等植物中比較原始的類群，雖然有根、莖、葉的分化，但其輸導(dǎo)組織不發(fā)達，也不產(chǎn)生種子。正是由于這些方面的原始性，決定了它與其他高等植物有著不同的繁殖方式[4]。蕨類植物的繁殖方式主要包括兩大類：有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖主要是孢子繁殖。無性繁殖也稱營養(yǎng)繁殖，在自然條件下多是珠芽繁殖。蕨類植物中有的種類可以在其葉片上產(chǎn)生與母體相同遺傳物質(zhì)的小植株珠芽（不定芽），有的種類所產(chǎn)生的珠芽生長于很長的鞭狀尖葉上，就像鞭毛或者觸須一樣（鞭葉體），珠芽和鞭葉體前期生長所需要的養(yǎng)分由母體提供，等發(fā)育成熟后接觸地面，可形成新的完整植株[5]。而且通過珠芽或鞭葉體進行繁殖的蕨類植物具有遺傳性狀穩(wěn)定、生態(tài)適應(yīng)性強等特征[6]。人為干預(yù)蕨類植物營養(yǎng)繁殖方式有分株繁殖、壓條繁殖、塊莖繁殖[7]。隨著人們對蕨類植物的關(guān)注度增加，蕨類植物以前只是單一的藥用，發(fā)展到現(xiàn)在的多元化利用，引發(fā)人們不顧后果的肆意采挖，對其生長環(huán)境造成了嚴重的破壞，導(dǎo)致蕨類植物產(chǎn)量降低，迫切需要進行人工培育蕨類珠芽和鞭葉體進行繁殖，大面積商業(yè)化種植來滿足市場需求。通過整理分析營養(yǎng)繁殖蕨類植物種類和生態(tài)分布，以期為開展珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)器官培育，保護或人工種植蕨類植物提供參考。

1 ?研究方法

通過查閱《中國云南省蕨類植物》（新編）[8]、《云南植物志》（第二十卷、二十一卷）[9]為基礎(chǔ)，以《Flora of China》、軟件（云南高等植物詞典）和相關(guān)文獻資料作為補充，對得到的數(shù)據(jù)資料進行整理和統(tǒng)計分析，從而得到云南蕨類植物能夠以珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)器官進行營養(yǎng)繁殖的蕨類植物資源數(shù)據(jù)，并對蕨類植物的物種組成以秦仁昌的方法進行排列[10]，以及探討這些蕨類的開發(fā)利用策略。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?云南省營養(yǎng)繁殖蕨類植物種類

在查閱相關(guān)書籍和文獻資料后，對云南具有珠芽和鞭葉體等營養(yǎng)器官的蕨類植物進行統(tǒng)計，結(jié)果表明云南地區(qū)營養(yǎng)繁殖的蕨類植物共有11科13屬66種（見表1），分別占云南省蕨類植物總數(shù)60科的18.3%、193屬的6.7%、1 530種的4.3%。在科級水平上，含10種以上的科有石杉科（12種）、鐵角蕨科（11種）、鱗毛蕨科（12種）和實蕨科（12種），共有47種；含5～10種的科有鐵線蕨科（7種）和蹄蓋蕨科（5種），共有12種；其余科為5種以下的有稀子蕨科（2種）、金星蕨科（1種）、烏毛蕨科（2種）和叉蕨科（2種），共有7種。在屬級水平以上，含10種以上的屬有石杉屬（12種）、鐵角蕨屬（10種）和耳蕨屬（12種），共有34種；含5～10種的屬有鐵線蕨屬（7種）、蹄蓋蕨屬（5種）、實蕨屬（7種）和刺蕨屬（5種），共有24種；其余屬為5種以下的有巖穴蕨屬（1種）、稀子蕨屬（1種）、星毛蕨屬（1種）、蒼山蕨屬（1種）、狗脊蕨屬（2種）和叉蕨屬（2種），共有8種。

中國蕨類植物的大科為鱗毛蕨科（13屬453種）、蹄蓋蕨科（18屬321種）、金星蕨科（18屬247種）和水龍骨科（Polypodiaceae）（26屬244種），這4科所包含的種數(shù)占全國總數(shù)的51.59%[3，12-13]。而云南省蕨類植物以珠芽和鞭葉體等營養(yǎng)器官繁殖的物種主要有石杉科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、實蕨科，這4科所包含的物種種類占營養(yǎng)繁殖蕨類總數(shù)的71.21%（見表2）。其中超過10種以上物種的科有石杉科（1屬12種）、鱗毛蕨科（1屬12種）、實蕨科（2屬12種）、鐵角蕨科（2屬11種）。其中，作為中國最常見的科鱗毛蕨科只有1屬，而實蕨科、鐵角蕨科各為2屬。

中國蕨類植物100種以上的屬有耳蕨屬、鱗毛蕨屬、鐵角蕨屬、毛蕨屬、鳳尾蕨屬和蹄蓋蕨屬，6個屬含769種占全國總數(shù)的31.36%[3]。云南營養(yǎng)繁殖蕨類植物5種以上的屬有石杉屬、耳蕨屬、鐵角蕨屬、鐵線蕨屬、實蕨屬、蹄蓋蕨屬、刺蕨屬等7個屬（58種），占營養(yǎng)繁殖蕨類總數(shù)66種的87.88%。其中耳蕨屬、鐵角蕨屬、蹄蓋蕨屬3個屬的種類數(shù)占營養(yǎng)繁殖蕨類屬的一半（見表3）。

2.2 ?云南省營養(yǎng)繁殖蕨類植物生態(tài)分布

含種數(shù)最多的石杉科石杉屬的種在云南多分布在亞熱帶氣候區(qū)、熱帶氣候區(qū)，少數(shù)分布在溫帶氣候區(qū)。分布在亞熱帶氣候區(qū)，海拔在3 000 m以上的種有：西藏石杉，多生長在沼澤濕潤地區(qū)邊緣；錫金石杉，多生長在山脊杜鵑林下；蒼山石杉，多生長在山脊杜鵑林下苔蘚叢中或潮濕的巖石及草地上。海拔在2 000 m以上的種有：曲尾石杉，多生長在林下苔蘚生長地；涼山石杉，多生長在針闊混交林下。海拔在1 000 m以上的種有：蛇足石杉，多生長在常綠闊葉林下；昆明石杉，多生長在山谷陰濕土壁上及溪溝邊潮濕地上；雷山石杉，多生長于山坡之上。分布在熱帶氣候區(qū)的種只有1個：康定石杉，多生長在海拔1 000 m以上常綠闊葉林下及濕潤的溝谷巖石上。分布在溫帶氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種：峨眉石杉，多生長在林下基部及溪流邊；南川石杉，多生長在闊葉林及筇竹林下；皺邊石杉，多生長在闊葉林及林下苔蘚地。

鱗毛蕨科耳蕨屬的種在云南多分布在亞熱帶氣候區(qū)、亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)、亞熱帶濕潤氣候區(qū)兼溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，還有分布在亞熱帶、溫帶、寒溫帶。分布在亞熱帶氣候區(qū)和亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在2 000 m以上的種有：長葉芽孢耳蕨、密果耳蕨、疏羽耳蕨，多生長在濕度較大的濕潤常綠闊葉林；海拔在1 000 m以上的種有：灰綠耳蕨、鞭葉耳蕨、陳氏耳蕨，多生長在常綠闊葉林下及林緣巖石上。分布在亞熱帶濕潤氣候區(qū)兼溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在2 000 m以上的種有：蝕蓋耳蕨，多生長在常綠闊葉林下；海拔在3 000 m以上的種有：小狹葉芽孢耳蕨，多生長在高山玄武巖巖石縫隙種。分布在亞熱帶、溫帶、寒帶，海拔在2 000 m以上的種有：芽孢耳蕨、那錯耳蕨，都生長在濕性常綠闊葉林或針闊混交林林下；柔軟耳蕨，多生長在常綠闊葉林林下石頭上或溪邊石頭上；鋸鱗耳蕨，多生長在濕度較大的常綠闊葉林下。

實蕨科有2個屬，實蕨屬的種在云南分布在熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。分布在熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：多羽實蕨，大多生長在溝谷雨林的巖石上；海拔在1 000 m以下的種有：寬羽實蕨，大多生長常綠闊葉林林下；大葉實蕨，多生長在熱帶季雨林林下。分布在熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：華南實蕨，大多生長在山地常綠闊葉林下的巖石上；河口實蕨，大多生長在山地季雨林或常綠闊葉林林下。分布在亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：長葉實蕨，大多生長在季雨林或常綠闊葉林林下；海拔1 000 m以下的種有：間斷實蕨，大多生長在季雨林或常綠闊葉林林下。刺蕨屬的種分布在熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。分布在熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：鐮裂刺蕨，生長在常綠闊葉林林下。分布在熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：刺蕨，多生長在季雨林或常綠闊葉林下。分布亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：疏裂刺蕨、中華刺蕨、厚葉刺蕨，大多生長在常綠闊葉林林下。

鐵角蕨科有2個屬，蒼山蕨屬在云南只有1種，分布在亞熱帶氣候區(qū)海拔2 500 m以下，多生長在濕性常綠闊葉林林中潮濕崖壁上；鐵角蕨屬在云南分布于熱帶、亞熱帶熱帶季風(fēng)氣候區(qū)、亞熱帶和溫帶高原季風(fēng)氣候區(qū)、亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)及溫帶、暖溫帶和北亞熱帶混合型氣候區(qū)。分布在熱帶、亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在2 000 m以上的種有：倒掛鐵角蕨，多生長在密林下或溪旁石上。分布在熱帶、亞熱帶和溫帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在2 000 m以上種的有：胎生鐵角蕨，多生長在密林中潮濕巖石上或樹干上；撕裂鐵角蕨，多生長在溪邊潮濕巖石上。分布在亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在1 000 m以上的種有：假倒掛鐵角蕨，多生長在山地雨林林下陰濕處土壁上；三翅鐵角蕨，多生長在林下潮濕巖石上或酸性土上；長葉鐵角蕨，多生長在林中樹干上或潮濕巖石上。海拔在2 000 m以上的種有：滇南鐵角蕨，多生長在林下巖石上；瀘山鐵角蕨，多生長在林下巖石縫隙中；云南鐵角蕨，多生長在林下溪邊潮濕巖石上。分布溫帶、暖溫帶和北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔在3 000 m以上的種有：云南鐵角蕨，多生長在林下巖石縫隙中。

3 ?小結(jié)與建議

3.1 ?小結(jié)

云南作為我國植物大省，蕨類植物資源更是占到全國的一半。早期對于蕨類植物的開發(fā)利用多為藥用和食用，營養(yǎng)繁殖蕨類植物的藥用植物也有很多，如具有解熱止痛的蛇足石杉，解毒清熱止血的長江蹄蓋蕨、倒掛鐵角蕨，舒經(jīng)活血的胎生鐵角蕨，強腰膝、補肝腎、除風(fēng)濕的珠芽狗脊蕨等，以全草活根莖狀入藥。對于可食用的種類只有單芽狗脊蕨、星毛蕨、稀子蕨等[11]。對于國家保護的蕨類植物，珠芽或鞭葉體繁殖要比孢子繁殖的成活幾率大，且更能遺傳母體的優(yōu)良性狀。通過分析優(yōu)勢科、優(yōu)勢屬里面的種，發(fā)現(xiàn)這些物種多生在海拔高的林下、溪邊、巖石縫隙中，生長的小氣候也各不相同。對于具有重要藥用價值或觀賞價值的種，不能隨意亂掘亂挖，應(yīng)結(jié)合相應(yīng)的手段，進行合理的人工種植。而利用珠芽和鞭葉體繁殖進行人工種植是一個重要的創(chuàng)新舉措，若能將蕨類植物利用珠芽或鞭葉體進行無性繁殖方式利用好，尤其是那些在野生環(huán)境下孢子量少或孢子繁殖困難的種類，將對蕨類植物大規(guī)模的人工繁育、生物多樣性的保持及自然界生態(tài)平衡的發(fā)展奠定良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[8]。因此，如何將這些營養(yǎng)繁殖蕨類植物進行更好地培育種植，是一個值得長期研究的課題。

3.2 ?建議

根據(jù)分析結(jié)果及營養(yǎng)繁殖蕨類植物優(yōu)勢科屬種的生長特性，可以把珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)繁殖的云南蕨類植物分成三類，即適宜種類、偏宜種類、特有種類，可以為今后更好地保護和開發(fā)利用提供參考。適宜種類主要是指那些不僅能在熱帶地區(qū)生長，而且在溫帶等其他地區(qū)也能生長的種類，生存范圍相對較廣。這類植物的開發(fā)利用較為便利，對生境的依賴程度相對較低，如蛇足石杉、巖穴蕨、普通鐵線蕨、長江蹄蓋蕨、倒掛鐵角蕨、云南鐵角蕨、胎生鐵角蕨、三翅鐵角蕨、長葉鐵角蕨、單芽狗脊蕨、珠芽狗脊蕨、鞭葉耳蕨等。偏宜種類主要是指那些主要生長在熱帶、亞熱帶地區(qū)的物種，也能在溫帶等地區(qū)生長，但相較熱帶地區(qū)的生長表現(xiàn)不是太好，如錫金石杉、稀子蕨、假鞭葉鐵線蕨、半月形鐵線蕨、鞭葉鐵線蕨、軟刺蹄蓋蕨、芽孢蹄蓋蕨、撕裂鐵角蕨、灰綠耳蕨、陳氏耳蕨、長葉芽孢耳蕨、小狹葉芽孢耳蕨、芽孢耳蕨、那錯耳蕨、柔軟耳蕨、芽孢叉蕨、五裂叉蕨、長葉實蕨、華南實蕨、多羽實蕨、刺蕨、中華刺蕨。特有種類是指只在云南省分布的物種，這些物種對生境的要求較高，個別物種分布地只在某一地區(qū)，這對蕨類的開發(fā)利用是一個很大的挑戰(zhàn)，如西藏石杉、曲尾石杉、獨龍江蒼山蕨、假倒掛鐵角蕨、寬羽實蕨、河口實蕨、疏裂刺蕨、厚葉刺蕨。

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