顧天瀟 馮陳尉 郭梟 花滟泓 賀振 張坤 陳佳歡

摘要：玉米是重要的糧食作物，和人們的生活息息相關(guān)，但病害種類(lèi)復(fù)雜，其中病毒病害存在極大威脅，可能會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量損失慘重，當(dāng)前病毒病的有效防治手段主要是利用高抗性品種，但該技術(shù)耗時(shí)費(fèi)力，且依賴(lài)性高；在田間及時(shí)發(fā)現(xiàn)病毒病，盡早處理田間病株，是控制病毒病發(fā)生的有效手段，因此準(zhǔn)確地識(shí)別玉米病毒病害，盡早進(jìn)行檢測(cè)鑒定并做出相關(guān)防治措施，可以最大程度降低損失。本文歸納了我國(guó)玉米上的主要病毒病害，主要包括引發(fā)國(guó)內(nèi)玉米粗縮病、玉米矮花葉病、玉米紅葉病、玉米鼠耳病以及玉米褪綠斑駁病的病原，歸納國(guó)內(nèi)侵染玉米并造成危害的主要病毒，如水稻黑條矮縮病毒（RBSDV）、玉米矮花葉病毒 （MDMV）、大麥黃矮病毒（BYDV）、黃瓜花葉病毒（CMV）等病毒，簡(jiǎn)述這些病毒的傳播介體及主要傳播途徑，從源頭上為預(yù)防玉米病毒病提供參考；同時(shí)整理相關(guān)病毒的基本信息，如病毒分類(lèi)、病毒粒子特性、病毒基因組結(jié)構(gòu)、病毒侵染植物后引發(fā)的癥狀等；旨在加深人們對(duì)生產(chǎn)上常見(jiàn)的玉米病毒病的認(rèn)識(shí)和理解，以期為準(zhǔn)確快速識(shí)別玉米病毒病提供參考，為田間防控提供理論支持。

關(guān)鍵詞：玉米病毒病；癥狀；病毒粒子；基因組結(jié)構(gòu)；介體昆蟲(chóng)；傳播途徑；病害防治

中圖分類(lèi)號(hào)：S435.131.4+9??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號(hào)：1002-1302（2023）09-0001-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：81903764、31801699）；江蘇省自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目（編號(hào)：BK20220116）；江蘇省自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目（編號(hào)：BK20180904）；廣東省植物保護(hù)新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題（編號(hào)：植重2021-07）；江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：SJCX22_1792）。

作者簡(jiǎn)介：顧天瀟（1999—），男，甘肅張掖人，碩士研究生，從事植物病毒學(xué)研究。E-mail：984520812@qq.com。

通信作者：陳佳歡，博士，講師，碩士生導(dǎo)師，從事藥用植物天然抗菌活性成分挖掘研究，E-mail：092015@yzu.edu.cn；張?坤，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，從事植物病毒學(xué)研究，E-mail：zk@yzu.edu.cn。

玉米（Zea mays L.）屬禾本科玉蜀黍?qū)?，是我?guó)極為重要的糧食作物。我國(guó)玉米生產(chǎn)量占世界的 20%，是全球第二大玉米生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)［1］。在我國(guó)，玉米總產(chǎn)量?jī)H低于水稻和小麥，是重要的糧食來(lái)源，同時(shí)也是工業(yè)原料（工業(yè)發(fā)酵等）和藥品成分的來(lái)源，與農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)聯(lián)系密切［2］。

玉米耐旱、耐寒，其環(huán)境適應(yīng)性很強(qiáng)，在貧瘠土地上生長(zhǎng)狀況良好［3］。但在玉米生長(zhǎng)過(guò)程中，會(huì)遭受多種病原物侵害，繼而引發(fā)各種病害，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量或者品質(zhì)下降。玉米病害的發(fā)生受多方面因素影響，如病原物特性、病原物的類(lèi)型、植物生長(zhǎng)狀況、環(huán)境條件等。造成玉米病害的病原物十分繁雜，包括真菌、細(xì)菌、線(xiàn)蟲(chóng)和病毒等。迄今為止，我國(guó)已發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了40余種玉米病害［4］，常見(jiàn)病害有30余種［5］。病毒性病害對(duì)玉米的生產(chǎn)造成了極大的危害，通常被稱(chēng)為玉米“癌癥”［6］。在實(shí)際生產(chǎn)中，玉米病毒病的田間鑒定是及時(shí)發(fā)現(xiàn)病害類(lèi)型并挽回經(jīng)濟(jì)損失的關(guān)鍵，但由于不同病毒會(huì)引起相似的癥狀，同時(shí)單一玉米植株上可能侵染多種病毒等情況，因此對(duì)于玉米病毒病的準(zhǔn)確識(shí)別還存在難點(diǎn)。本文深入總結(jié)了常見(jiàn)玉米病毒病的病原特性，癥狀、病毒分類(lèi)地位、病毒基因組情況、傳播侵染途徑、病毒蛋白的編碼特征等，這有助于加深對(duì)病毒病的認(rèn)識(shí)，也有利于田間一線(xiàn)生產(chǎn)人員盡早精準(zhǔn)識(shí)別玉米病毒病害，及時(shí)采取相關(guān)的防控策略，避免病毒病害的大流行大暴發(fā)，為實(shí)際生產(chǎn)中玉米病的識(shí)別及防控提供理論參考。

1?呼腸孤病毒科

1.1?水稻黑條矮縮病毒

1.1.1?分類(lèi)地位及寄主范圍、分布范圍?水稻黑條矮縮病毒（RBSDV）屬于呼腸孤病毒科斐濟(jì)病毒屬1組［7］，可侵染多種禾本科植物，RBSDV的自然寄主有水稻、小麥、玉米等作物［8］。在我國(guó)，RBSDV是玉米粗縮病的主要病原［9-11］，主要分布于我國(guó)北方的黃淮海夏玉米主產(chǎn)區(qū)［12-14］，可引發(fā)玉米粗縮病。

1.1.2?病毒特性?RBSDV的病毒粒子為雙層外殼的正二十面體，直徑為70～80 nm［15］，其基因組包括10條RNA（S1～S10），大小為29 142 nts。RBSDV基因組大多只編碼1個(gè)蛋白，少數(shù)基因組片段編碼2個(gè)蛋白，如S5、S7和S9［16］。S1編碼RNA聚合酶；S2編碼毒粒子的核心蛋白；S3編碼結(jié)構(gòu)蛋白；S4編碼B刺突結(jié)構(gòu)蛋白；S5編碼2個(gè)蛋白，功能尚不明晰；S6編碼的蛋白參與病毒復(fù)制；S7編碼2個(gè)蛋白，前者參與形成管狀結(jié)構(gòu)，后者功能未知；S8編碼外殼蛋白；S9編碼2個(gè)蛋白，40 ku蛋白參與病毒的包裝形成，24 ku蛋白尚無(wú)檢測(cè)報(bào)道［17］；S10編碼病毒粒子外層外殼蛋白。該病毒基因組結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1-A。

1.1.3?侵染途徑與癥狀?RBSDV在田間的主要傳毒介體是灰飛虱，帶毒的灰飛虱在生命期內(nèi)均能傳毒，但不能通過(guò)卵傳播［18］。受病毒侵染的植株嚴(yán)重矮化，植株節(jié)間變短、變粗，病株分蘗多、根系減少，在土壤中扎根變淺且易拔出；葉片的典型癥狀是頂葉簇生，心葉卷曲變小；影響抽穗結(jié)實(shí)，產(chǎn)量嚴(yán)重下降；葉背有白色突起，手感粗糙［19］，植株表現(xiàn)如圖1所示。

1.2?南方水稻黑條矮縮病毒

1.2.1?分類(lèi)地位及寄主范圍?南方水稻黑條矮縮病毒（SRBSDV）屬于呼腸孤病毒科斐濟(jì)病毒屬2組，與玉米粗縮病毒（MRDV）親緣關(guān)系最近，都是斐濟(jì)病毒屬2組成員［20］；該病原最早被認(rèn)作RBSDV的新株系［21］，后續(xù)發(fā)現(xiàn)該病毒的媒介昆蟲(chóng)不是灰飛虱，而是白背飛虱，該病毒基因組與RBSDV基因組存在明顯差異，最終被確定為SRBSDV［20-23］；國(guó)際病毒分類(lèi)命名委員會(huì)在2016年認(rèn)定該病毒為確定種［24］。該病毒自然寄主為玉米、水稻、小麥等禾本科作物［25］，主要分布于我國(guó)中部及南部［26］，最早于2008年在山東濟(jì)寧玉米上被發(fā)現(xiàn)，并引發(fā)玉米粗縮?。?7］。

1.2.2?病毒特性?SRBSDV的基因組由10條dsRNA組成，含29 124個(gè)堿基，球狀病毒粒體（直徑70～75 nm），僅在感病植株韌皮部聚集，在寄主細(xì)胞內(nèi)成晶格狀結(jié)構(gòu)［24］。病毒基因組共有10個(gè)片段，命名為S1～S10［22-23］，共編碼13個(gè)蛋白，其中S1～S4、S6、S8、S10各編碼1個(gè)蛋白，S5、S7、S9分別編碼2個(gè)蛋白。結(jié)構(gòu)蛋白分別為 P1、P2、P3、P4、P8和P10［28］，可參考圖1。

1.2.3?侵染途徑及癥狀?自然條件下白背飛虱高效傳播SRBSDV［29］，該病毒在白背飛虱體內(nèi)可增殖，攜帶該病毒的白背飛虱終生帶毒，但無(wú)法卵傳毒。所有齡期均能傳毒，與成蟲(chóng)相比，若蟲(chóng)傳毒效率更高，病毒在玉米和白背飛虱中的循環(huán)主要發(fā)生于玉米苗期［30-31］。植株受SRBSDV侵染后的典型癥狀是嚴(yán)重矮化、節(jié)間縮短，葉片變寬變短，根系發(fā)育遲緩，雌雄穗畸形或不發(fā)育，玉米整個(gè)生育期均可被該病毒侵染，苗期對(duì)病毒最敏感，植株后期抗病性增強(qiáng)，發(fā)病減輕。

2?馬鈴薯Y病毒科

2.1?玉米矮花葉病毒

2.1.1?分類(lèi)地位及寄主范圍?玉米矮花葉病毒 （MDMV）屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）。最早于1968年在我國(guó)河南省新鄉(xiāng)市發(fā)現(xiàn)，并于1972年確定病原物為MDMV。MDMV的寄主范圍較窄，僅侵染部分禾本科作物，如玉米、甘蔗、高粱等［33］。

2.1.2?病毒特性?MDMV為正義單鏈RNA病毒，其基因組結(jié)構(gòu)為典型的馬鈴薯Y病毒屬結(jié)構(gòu)（圖 2-A），無(wú)膜包被的彎曲線(xiàn)狀病毒粒子［34］，分子大為（430～750） nm×（12～15） nm［35］；分子量為（3.0～3.5）×103 ku；病毒粒子中核酸占5%左右，其他部分由蛋白組成。該病毒的致死溫度為55～60 ℃，在室溫下能保持毒力1～2 d，在低溫條件下數(shù)年后仍具有侵染力。該病毒基因組編碼的多聚蛋白在水解酶的切割下分為10個(gè)功能不同的蛋白；P1-Pro蛋白、HC-Pro（輔助成分蛋白酶）、P3蛋白、6K1蛋白、CI蛋白（柱狀內(nèi)含體蛋白）、6K2蛋白、VPg蛋白（基因組連接功能）、NIa蛋白（核內(nèi)含體A）、NIB蛋白（核內(nèi)含體B）、CP蛋白（外殼蛋白）。不同株系中P1蛋白差異較大，NIB蛋白較為保守［36］。

2.1.3?侵染途徑及癥狀?玉米矮花葉病毒通過(guò)侵染在越冬性禾本科植物上成為次年的初侵染源（圖2）。病毒侵染植株后，前期表現(xiàn)為葉片黃化壞死，后期出現(xiàn)植株矮化、無(wú)法抽穗、果穗結(jié)實(shí)不良等癥狀［37］。病害具備暴發(fā)性、遷移性、間歇性的特點(diǎn)，是玉米的主要病害之一［38］。自然環(huán)境下病毒主要通過(guò)蚜蟲(chóng)傳毒［39］，也可通過(guò)種子傳毒。

2.2?甘蔗花葉病毒

2.2.1?分類(lèi)地位及寄主范圍?甘蔗花葉病毒 （SCMV）屬于馬鈴薯Y病毒科Y病毒屬。病毒寄主為禾本科植物，主要侵染甘蔗、玉米、高粱［40］。目前已報(bào)道證實(shí)，我國(guó)玉米矮花葉病主要病原是SCMV［41-42］，該病毒在全國(guó)玉米主產(chǎn)區(qū)內(nèi)均有分布。

2.2.2?病毒特性?SCMV為正義單鏈RNA（大小為9 000～12 000個(gè)核苷酸），線(xiàn)性病毒粒子，長(zhǎng) 680～900 nm［43］。病毒基因組編碼的多聚蛋白經(jīng)蛋白酶切割加工成10個(gè)蛋白，分別為P1-Pro蛋白、HC-Pro蛋白（輔助成分蛋白酶）、CI蛋白、P3蛋白、VPg蛋白、NIa蛋白（核內(nèi)含體蛋白a）、NIb蛋白（核內(nèi)含體蛋白b）、 CP蛋白、6K1蛋白、6K2蛋白［44］，基因組結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2。

2.2.3?侵染途徑及癥狀?SCMV侵染玉米后，葉片出現(xiàn)淺黃色或淺綠色，有黃綠相間的不規(guī)則的嵌紋或條紋（圖2）。長(zhǎng)短不一、布滿(mǎn)葉片，新葉癥狀表現(xiàn)最為明顯，同時(shí)伴隨植株矮化。該病毒通過(guò)蚜蟲(chóng)傳播或人工摩擦傳播［45］。除此之外，也有相關(guān)報(bào)道指出SCMV通過(guò)種子傳播［46］。

2.3?高粱花葉病毒

高粱花葉病毒（SrMV）屬于馬鈴薯Y病毒科Y病毒屬。自然寄主局限于禾本科植物，田間主要通過(guò)蚜蟲(chóng)傳播，其經(jīng)常與SCMV復(fù)合侵染［47］。自然條件下未見(jiàn)該病毒侵染玉米的情況，但人工接種條件下可侵染玉米［48］。基因組結(jié)構(gòu)與馬鈴薯Y病毒屬內(nèi)其他病毒基因組結(jié)構(gòu)相似（圖2）。

2.4?白草花葉病毒

2.4.1?分類(lèi)地位及寄主范圍?白草花葉病毒（PenMV）屬于馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬SCMV亞組。早期被認(rèn)為是MDMV的不同株系，于1986年被分離鑒定，2003年被證實(shí)為該屬內(nèi)新病毒，并將之命名為PenMV［49］。病毒主要侵染玉米、高粱、白草等禾本科作物和雜草，侵染玉米可引發(fā)矮花葉?。?0］。我國(guó)首次于2003年在山西省忻州市發(fā)現(xiàn)該病毒自然侵染玉米的情況［51］。

2.4.2?病毒特性?PenMV為線(xiàn)性病毒粒子，植物組織內(nèi)可見(jiàn)病毒形成的風(fēng)輪狀、柱狀、卷筒狀、板狀等內(nèi)含體；該病毒鈍化溫度為53 ℃，體外可存活 48 h，具備病毒紫外吸收特性曲線(xiàn)［52］，病毒基因組結(jié)構(gòu)為馬鈴薯Y病毒屬的經(jīng)典結(jié)構(gòu)（圖2）。

2.4.3?侵染途徑及癥狀?該病毒主要通過(guò)蚜蟲(chóng)傳播［50］，受PenMV侵染的植株表現(xiàn)為系統(tǒng)性的花葉，葉脈間有花葉條紋，且深淺相同，幼葉上癥狀尤為明顯，病原物可擴(kuò)展到整棵植株。

3?黃癥病毒科

3.1?大麥黃矮病毒

3.1.1?分類(lèi)地位及寄主范圍?大麥黃矮病毒（BYDV）是引發(fā)玉米紅葉病的病原，屬于黃癥病毒

科（Luteovirdae）的病毒。在我國(guó)，引發(fā)玉米紅葉病的BYDV分為GAV、GPV、PAV和RMV等4種株系［55］，其中GAV株系和PAV株系屬于黃癥病毒屬（Luteovirus），而PAV和RMV株系尚無(wú)明確分類(lèi)地位［56］，經(jīng)過(guò)相關(guān)學(xué)者對(duì)其生物學(xué)信息的分析，推測(cè)PAV和RMV株系屬于馬鈴薯卷葉病毒屬（Polerovirus）［57］，中國(guó)最早于1984年在河南地區(qū)發(fā)現(xiàn)該病害［58］，該病毒主要侵染禾本科植物。

3.1.2?病毒特性?黃癥病毒科病毒均為線(xiàn)性的正義單鏈RNA。BYDV病毒粒體形態(tài)呈正十二面體，無(wú)膜包被的對(duì)稱(chēng)球形，立體直徑為25～30 nm。病毒各個(gè)株系之間基因組大小都約為5.7 kB，沒(méi)有帽子結(jié)構(gòu)和Poly（A）結(jié)構(gòu)［59］。基因組結(jié)構(gòu)如圖3-A所示。

基因組內(nèi)共編碼6個(gè)蛋白，分別為P1（功能尚不明確）、P2（RNA聚合酶，P2蛋白不可單獨(dú)表達(dá)，需與P1蛋白融合表達(dá)）、P3（外殼蛋白CP）［60］、P4（病毒運(yùn)動(dòng)相關(guān)蛋白MP）、P5（與蚜蟲(chóng)傳播密切相關(guān)）［61］、P6（功能未知）。

3.1.3?傳播途徑及癥狀?玉米紅葉病有效的傳毒介體為蚜蟲(chóng)（多種蚜蟲(chóng)如玉米蚜、麥二叉蚜等）。植株感病后主要的癥狀為葉片褪綠黃化或紅化，病葉質(zhì)地硬，無(wú)卷曲，葉片發(fā)亮，嚴(yán)重時(shí)葉片干枯（圖3）。發(fā)病越早癥狀越明顯，病后期葉片出現(xiàn)紅色條斑，也會(huì)產(chǎn)生細(xì)條癥狀［62］。

4?黃瓜花葉病毒

黃瓜花葉病毒（CMV）屬于雀麥花葉病毒科（Bromoviridae） 黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus），可侵染100多個(gè)科1 200多種單、雙子葉植物，是寄主植物最多、分布最廣、經(jīng)濟(jì)重要性最高的植物病毒之一［64］。我國(guó)已有報(bào)道顯示該病毒可在自然條件下侵染玉米并造成損失［65］，侵染玉米后導(dǎo)致植株出現(xiàn)不規(guī)則條紋花葉、矮化、斑駁等癥狀［66］（圖4）。自然界內(nèi)通過(guò)蚜蟲(chóng)持續(xù)傳毒。

CMV病毒粒子呈二十面體類(lèi)球體。基因組包含3條正單鏈RNA，每個(gè)RNA片段的5′端為甲基化帽子結(jié)構(gòu)，RNA 片段的3′端均有約200個(gè)核苷酸的高度保守區(qū)域，3′端無(wú)Poly（A）結(jié)構(gòu)，有tRNA狀結(jié)構(gòu)，能結(jié)合酪氨酸［67］，基因組結(jié)構(gòu)如圖4所示。

RNA1編碼la蛋白（解旋酶和甲基轉(zhuǎn)移酶）；RNA2編碼2a蛋白（RNA聚合酶），與la蛋白協(xié)同作用形成復(fù)制復(fù)合體［67］。此外，RNA2還編碼產(chǎn)生2b蛋白：一種多功能蛋白，與病毒癥狀的產(chǎn)生、RNA沉默的抑制和病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)有關(guān)［68］。RNA3編碼3a蛋白（運(yùn)動(dòng)蛋白MP）；RNA3的亞基因組RNA4，編碼產(chǎn)生CMV的外殼蛋白（CP）（參與病毒粒子的包裝、病毒的蚜蟲(chóng)傳播和長(zhǎng)距離移動(dòng)）［68］。

5?玉米鼠耳病毒

玉米鼠耳病由玉米鼠耳病毒（MWEV）侵染所致，最早于1988年出現(xiàn)在四川省南充市［70］，之后主要集中發(fā)生于重慶、四川和貴州等地［71］。該病毒目前尚無(wú)明確的分類(lèi)地位，但根據(jù)之前的相關(guān)研究，認(rèn)為其有可能是斐濟(jì)病毒屬的一個(gè)成員。MWEV的主要寄主為玉米、水稻、大麥等禾本科作物及雜草。

MWEV病毒粒子是一種具有雙層衣殼的dsRNA球狀病毒，衣殼形態(tài)與斐濟(jì)病毒（FDV）形態(tài)極其相似?；蚪M由10條dsRNA片段組成，關(guān)于其基因組其他研究尚處于空白狀態(tài)［72］。

玉米鼠耳病毒可通過(guò)葉蟬傳播，無(wú)法通過(guò)種子、土壤、機(jī)械方法或其他昆蟲(chóng)傳播，在我國(guó)主要傳毒昆蟲(chóng)為二點(diǎn)葉蟬和斑翅二室葉蟬［73］，有報(bào)道稱(chēng)MWEV可通過(guò)葉蟬的卵進(jìn)行傳播［74-75］。

MWEV侵染玉米后，植株矮縮，節(jié)間縮短，葉片縮小加厚，葉緣內(nèi)卷，心葉卷縮不能展開(kāi)，呈“火炬”狀，輕病株有康復(fù)的能力［73］。玉米鼠耳病癥狀類(lèi)似于玉米粗縮病，但玉米粗縮病株矮縮不如鼠耳病明顯，葉背癭瘤沿葉脈縱向排列，葉肉無(wú)橫向皺縮，葉緣無(wú)內(nèi)卷，心葉不卷曲，輕病株極少恢復(fù)［71］。

6?其他病毒

伴隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，對(duì)玉米病毒病病原的檢測(cè)及鑒定也越來(lái)越精確，除上述病毒以外，一些病毒在國(guó)內(nèi)雖然沒(méi)有大面積暴發(fā)過(guò)，但也曾被檢測(cè)到，如番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪綠斑駁病毒屬（Machlomovirus）成員玉米褪綠斑駁病毒（MCMV）是正義單鏈RNA病毒，基因組結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖5-A所示，p50蛋白及其通讀產(chǎn)物p111蛋白，即RNA聚合酶。p32蛋白與癥狀的形成有關(guān)。外殼蛋白 （CP） 和2種運(yùn)動(dòng)相關(guān)蛋白 p7a 和 p7b 是細(xì)胞間運(yùn)動(dòng)所必需的。p7a編碼p31蛋白是有效全身感染所必需的［76］。p31是MCMV的主要致病性決定因素，它可以劫持玉米過(guò)氧化氫酶 （ZmCATs） 以減弱水楊酸 （SA） 介導(dǎo)的防御反應(yīng)［77］。但MCMV感染的分子機(jī)制尚不明確。MCMV是我國(guó)重要的對(duì)外檢疫性病毒［78］。MCMV通過(guò)葉甲傳播，玉米受侵染后產(chǎn)生的癥狀主要包括葉片褪綠、葉色斑駁壞死、植株矮化、果穗畸形等癥狀（圖5-B）。MCMV能夠與其他病毒復(fù)合侵染玉米，引發(fā)玉米致死性壞死病并造成嚴(yán)重危害［79-80］。

玉米線(xiàn)條病毒（Maize streak reunion virus，MSRV）屬于雙生病毒科（Geminiviridae）玉米線(xiàn)條病毒屬（Mastrevirus），為單鏈環(huán)狀DNA病毒（圖5-C），于2014年在我國(guó)云南首次被檢測(cè)到［81］，導(dǎo)致植物葉片產(chǎn)生條斑等癥狀（圖5-D）。除此之外，還有部分玉米上檢測(cè)到我國(guó)未發(fā)現(xiàn)的病毒，隨著科技的進(jìn)步，越來(lái)越多未被發(fā)現(xiàn)的病毒會(huì)逐漸暴露于人們的視野下。

7?小結(jié)

玉米病毒病在全世界廣泛發(fā)生，造成全球的玉米生產(chǎn)損失，嚴(yán)重危害經(jīng)濟(jì)效益和農(nóng)產(chǎn)品安全。人們必須對(duì)其進(jìn)行細(xì)致的研究并用理論來(lái)指導(dǎo)實(shí)踐生產(chǎn)，全面防控玉米病毒病害。病毒病一旦發(fā)生便無(wú)法根治，故對(duì)于玉米病毒病，防大于治，通過(guò)了解不同病毒的介體昆蟲(chóng)及傳播途徑；結(jié)合害蟲(chóng)發(fā)生動(dòng)態(tài)和實(shí)際生產(chǎn)活動(dòng)情況，對(duì)可能發(fā)生的玉米病毒病害有所準(zhǔn)備，從根源上預(yù)防病毒病的發(fā)生。

同時(shí)本文闡述了玉米病毒病相關(guān)病原物的研究進(jìn)展，包括相關(guān)病毒的首次報(bào)道、分類(lèi)地位、分布范圍、病毒特性等，總結(jié)常見(jiàn)的玉米病毒病病原，展示相關(guān)病毒的基因組結(jié)構(gòu)，可方便識(shí)別和研究玉米病害，在生產(chǎn)中如有玉米病毒病的發(fā)生，可通過(guò)植株癥狀表現(xiàn)，縮小檢索范圍，快速地識(shí)別相關(guān)病原，有利于后續(xù)進(jìn)一步的鑒定操作和生產(chǎn)處理，盡可能降低經(jīng)濟(jì)損失，為研究建立高效、安全的病毒防控技術(shù)提供理論指導(dǎo)。除此之外，現(xiàn)在對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的關(guān)注點(diǎn)并不單單是產(chǎn)量，還包括農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)，對(duì)玉米病毒病的深入了解能夠更好地保證生產(chǎn)需求。根據(jù)上述國(guó)內(nèi)關(guān)于玉米病毒病的總結(jié)，希望為后續(xù)相關(guān)病毒的深入研究提供一定的參考。

參考文獻(xiàn)：

［1］王琦琪，陳印軍. 我國(guó)玉米種植的優(yōu)勢(shì)分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2018，20（3）：1-9.

［2］崔愛(ài)民，張久剛，張?虎，等. 我國(guó)玉米生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展變革［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2020，22（7）：10-19.

［3］馬先紅，李?峰，宋榮琦. 玉米的品質(zhì)特性及綜合利用研究進(jìn)展［J］. 糧食與油脂，2019，32（1）：1-3.

［4］王曉鳴，段燦星. 玉米病害和病原名稱(chēng)整理及其漢譯名稱(chēng)規(guī)范化探討［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，53（2）：288-316.

［5］王曉鳴. 六種重要玉米病害病原名稱(chēng)的厘定［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，51（18）：3497-3507.

［6］楊俊偉，王建軍，李彥良，等. 玉米病毒病的發(fā)生及綜合防治［J］. 農(nóng)業(yè)災(zāi)害研究，2019，9（6）：6-7，32.

［7］方守國(guó)，王朝輝，韓成貴，等. 水稻黑條矮縮病毒基因組片段6編碼一種非結(jié)構(gòu)蛋白［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（6）：5-8.

［8］Zhou T，Wu L J，Wang Y，et al. Transmission of rice black-streaked dwarf virus from frozen infected leaves to healthy rice plants by small brown planthopper （Laodelphax striatellus）［J］. Rice Science，2011，18（2）：152-156.

［9］張恒木，雷娟利，陳劍平，等. 浙江和河北發(fā)生的一種水稻、小麥、玉米矮縮病是水稻黑條矮縮病毒引起的［J］. 中國(guó)病毒學(xué)，2001，16（3）：246-251.

［10］楊?青，郝俊杰，王新濤. 玉米粗縮病抗病基因定位和抗病育種研究進(jìn)展［J］.分子植物育種，2020，18（12）：4021-4028.

［11］Zhang H M，Chen J P，Lei J L，et al. Sequence analysis shows that a dwarfing disease on rice，wheat and maize in China is caused by rice black-streaked dwarf virus［J］. European Journal of Plant Pathology，2001，107（5）：563-567.

［12］Bai F W，Yan J，Qu Z C，et al. Phylogenetic analysis reveals that a dwarfing disease on different cereal crops in China is due to rice black streaked dwarf virus （RBSDV）［J］. Virus Genes，2002，25（2）：201-206.

［13］Fang S，Yu J，F(xiàn)eng J，et al. Identification of rice black-streaked dwarf fijivirus in maize with rough dwarf disease in China［J］. Archives of Virology，2001，146（1）：167-170.

［14］Li Y Q，Jia M G，Jiang Z D，et al. Molecular variation and recombination in RNA segment 10 of rice black-streaked dwarf virus isolated from China during 2007—2010［J］. Archives of Virology，2012，157（7）：1351-1356.

［15］鄭巧兮，沈菊英，龔祖塤，等. 一種新的純化玉米粗縮病毒的方法及病毒形態(tài)的研究［J］. 生物化學(xué)與生物物理學(xué)報(bào)，1984（6）：571-576.

［16］Wang Z H，F(xiàn)ang S G，Xu J L，et al. Sequence analysis of the complete genome of rice black-streaked dwarf virus isolated from maize with rough dwarf disease［J］. Virus Genes，2003，27（2）：163-168.

［17］Isogai M，Uyeda I，Lee B C.Detection and assignment of proteins encoded by rice black streaked dwarf fijivirus S7，S8，S9 and S10［J］. The Journal of General Virology，1998，79（6）：1487-1494.

［18］周?彤，吳麗娟，王?英，等. 灰飛虱從冷凍病葉獲得水稻黑條矮縮病毒方法的研究初報(bào)［J］. 中國(guó)水稻科學(xué)，2010，24（4）：425-428.

［19］陳聲祥，洪?健，呂永平，等. RBSDV在玉米葉脈細(xì)胞內(nèi)的侵染狀態(tài)與灰飛虱傳毒活力的關(guān)系［J］. 中國(guó)病毒學(xué)，2004，19（2）：153-157.

［20］王?康，鄭靜君，張曙光，等. 室內(nèi)試驗(yàn)證實(shí)南方水稻黑條矮縮病毒不經(jīng)水稻種子傳播［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，37（7）：95-96.

［21］周?chē)?guó)輝，許東林，李華平. 廣東發(fā)生水稻黑條矮縮病病原分子鑒定［C］//中國(guó)植物病理學(xué)會(huì)2004年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集.2004：223-225.

［22］周?chē)?guó)輝，張曙光，鄒壽發(fā)，等. 水稻新病害南方水稻黑條矮縮病發(fā)生特點(diǎn)及危害趨勢(shì)分析［J］. 植物保護(hù)，2010，36（2）：144-146.

［23］Zhou G H，Wen J，Cai D J，et al. Southern rice black-streaked dwarf virus：a new proposed Fijivirus species in the family Reoviridae［J］. Chinese Science Bulletin，2008，53（23）：3677-3685.

［24］周?chē)?guó)輝，溫錦君，蔡德江，等. 呼腸孤病毒科斐濟(jì)病毒屬一新種：南方水稻黑條矮縮病毒［J］. 科學(xué)通報(bào)，2008，53（20）：2500-2508.

［25］楊本榮，馬巧月. 玉米粗縮病的病毒寄主范圍研究［J］. 植物病理學(xué)報(bào)，1983，13（3）：1-8.

［26］Wang Q，Yang J，Zhou G H，et al. The complete genome sequence of two isolates of southern rice black-streaked dwarf virus，a new member of the genus Fijivirus［J］. Journal of Phytopathology，2010，158：733-737.

［27］Yin X，Xu F F，Zheng F Q，et al. Molecular characterization of segments S7 to S10 of a southern rice black-streaked dwarf virus isolate from maize in Northern China［J］. Virologica Sinica，2011，26（1）：47-53.

［28］張?彤，周?chē)?guó)輝. 南方水稻黑條矮縮病研究進(jìn)展［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2017，44（6）：896-904.

［29］曹?楊，潘?峰，周?倩，等. 南方水稻黑條矮縮病毒介體昆蟲(chóng)白背飛虱的傳毒特性［J］. 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，2011，48（5）：1314-1320.

［30］Pu L L，Xie G H，Ji C Y，et al. Transmission characteristics of Southern rice black-streaked dwarf virus by rice planthoppers［J］. Crop Protection，2012，41：71-76.

［31］Li Y Z，Cao Y，Zhou Q，et al. The efficiency of Southern rice black-streaked dwarf virus transmission by the vector Sogatella furcifera to different host plant species［J］. Journal of Integrative Agriculture，2012，11（4）：621-627.

［32］Williams L E，Gordon D T，Nault L.Proceedings：international maize virus disease colloquium and workshop［EB/OL］. （1976-08-16）［2022-04-22］. https：//agris.fao.org/agris-search/search.do？recordID=XF2016010266.

［33］史春霖，徐紹華. 北京玉米和高粱上的玉米矮花葉病毒［J］. 植物病理學(xué)報(bào)，1979，9（1）：35-40，67-68.

［34］景?嵐，姚學(xué)慧. 玉米矮花葉病毒生物學(xué)特征研究概述［J］. 榆林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，14（3）：65-68.

［35］陳?剛，周廣和，陳劍波. 玉米矮花葉病毒提純及特性的研究［J］. 中國(guó)病毒學(xué)，1992，7（1）：93-98.

［36］沈小娟. 抗矮花葉病RNA干擾表達(dá)載體構(gòu)建及玉米莖尖轉(zhuǎn)化［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

［37］周倫理. 玉米矮花葉病研究進(jìn)展［J］. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2010，29（2）：396-401.

［38］王海光. 玉米矮花葉病流行原因分析及預(yù)測(cè)方法［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

［39］張?虎，景曉雅，孫柳清，等. 玉米矮花葉病毒分離物基因組克隆及多樣性分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2019，21（9）：36-43.

［40］鄭艷茹，翟玉山，鄧宇晴，等. 甘蔗花葉病毒（SCMV）種群結(jié)構(gòu)分析［J］. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，45（2）：135-140.

［41］高文臣，魏寧生，郭?明，等. 玉米矮花葉病毒原的生物學(xué)鑒定［J］. 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000，36（2）：250-255.

［42］程?曄，陳劍平，陳?炯. 一個(gè)引起玉米矮花葉病的甘蔗花葉病毒基因組全序列測(cè)定及其結(jié)構(gòu)分析［J］. 中國(guó)科學(xué)（C輯：生命科學(xué)），2001，31（6）：497-504.

［43］黨明青. 玉米褪綠斑駁病毒致病性分析及與甘蔗花葉病毒協(xié)同侵染機(jī)制研究［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2017.

［44］Padhi A，Ramu K. Genomic evidence of intraspecific recombination in sugarcane mosaic virus［J］. Virus Genes，2011，42（2）：282-285.

［45］呂香玲，張寶石. 玉米矮花葉病研究進(jìn)展［J］. 作物雜志，2007（3）：27-31.

［46］李?莉，王錫鋒，郝宏京，等. 甘蔗花葉病毒在玉米種子中的分布及其與種子傳毒的關(guān)系［J］. 植物病理學(xué)報(bào)，2004，34（1）：37-42.

［47］王衛(wèi)兵，洪?健，周雪平. SrMV和SCMV侵染玉米的細(xì)胞超微病變比較研究［J］. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2004，30（2）：215-220.

［48］繆?倩，任春梅，吳麗莉，等. 江蘇玉米矮花葉病病原鑒定［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（2）：118-121.

［49］Fan Z，Chen H，Cai S，et al. Molecular characterization of a distinct potyvirus from whitegrass in China［J］. Archives of Virology，2003，148（6）：1219-1224.

［50］姜?辛. 白草花葉病毒變異的初步研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

［51］石秀清，王富榮，石銀鹿，等. 玉米種質(zhì)資源抗矮花葉病鑒定［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（4）：338-340，364.

［52］崔小雯. 白草花葉病毒種群遺傳結(jié)構(gòu)分析［D］. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［53］King A M Q，Adams M J，Carstens E B. Virus taxonomy［EB/OL］. （2011-11-10）［2022-04-22］. https：//www.sciencedirect.com/book/9780123846846/virus-taxonomy.

［54］Tosic M. Physical and serological properties of maize dwarf mosaic and sugarcane mosaic viruses［J］. Phytopathology，1974，64（3）：312.

［55］李秀坤，劉昌林，周?羽，等. 玉米病毒病的研究進(jìn)展［J］. 作物雜志，2015（3）：13-16.

［56］Jaroová J，Beoni E，Kundu J K. Barley yellow dwarf virus resistance in cereals：approaches，strategies and prospects［J］. Field Crops Research，2016，198：200-214.

［57］劉艷莉，王艷芳，趙彥宏，等. 大麥黃矮病毒的生物信息學(xué)分析［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（9）：1760-1767.

［58］吳爾福，王鳴岐. 玉米紅葉病鑒定診斷及其化學(xué)防治［J］. 自然雜志，1984，6（2）：84-86，160.

［59］李?娜. 大麥黃矮病毒GAV株系和小麥黃花葉病毒單克隆抗體的制備及其應(yīng)用［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2015.

［60］喬世英，閆佳會(huì)，郭青云.中國(guó)大麥黃矮病毒及BYDV-GAV株系研究進(jìn)展［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，47（10）：103-111.

［61］張惠芳，朱福成，楊鳳琪，等. 大麥黃矮病毒侵染玉米研究初報(bào)［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，1993（6）：32-33.

［62］毛曉紅，于?毅，張秀霞，等. 春季西葫蘆日光溫室黃瓜花葉病毒病發(fā)生規(guī)律與防蟲(chóng)網(wǎng)的防控效果［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（16）：96-98.

［63］Haber S. Situation review of barley yellow dwarf in Canada［EB/OL］. （1987-07-31）［2022-04-22］. https：//www.researchgate.net/publication/236232303_Situation_review_of_barley_yellow_dwarf_in_Canada.

［64］Wang R，Wang N，Ye T，et al. Natural infection of maize by cucumber mosaic virus in China［J］. Journal of Phytopathology，2013，161：880-883.

［65］Mochizuki T，Ohki S T. Cucumber mosaic virus：viral genes as virulence determinants［J］. Molecular Plant Pathology，2012，13（3）：217-225.

［66］王?蓉. 用于玉米基因功能研究的黃瓜花葉病毒基因沉默載體的創(chuàng)建［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

［67］Feng J L，Liu S S，Wang M N，et al. Identification of microRNAs and their targets in tomato infected with Cucumber mosaic virus based on deep sequencing［J］. Planta，2014，240（6）：1335-1352.

［68］Callaway A，Giesman-Cookmeyer D，Gillock E T，et al. The multifunctional capsid proteins of plant RNA viruses［J］. Annual Review of Phytopathology，2001，39：419-460.

［69］Wang R，Yang X X，Wang N，et al. An efficient virus-induced gene silencing vector for maize functional genomics research［J］. The Plant Journal，2016，86（1）：102-115.

［70］李小珍，劉映紅，李雪燕.玉米鼠耳病的發(fā)生與防治研究［J］. 玉米科學(xué)，2004（4）：89-91.

［71］林代福，彭麗娟，李?明，等. 玉米鼠耳病癥狀識(shí)別與發(fā)病因素調(diào)查［J］. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2000，19（4）：262-265.

［72］李雪燕.玉米鼠耳病病原鑒定及檢測(cè)系統(tǒng)建立［D］. 重慶：西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［73］青?玲，牛顏冰，劉映紅，等. 玉米鼠耳病研究進(jìn)展［J］. 植物保護(hù)，2005，31（4）：14-18.

［74］李祥坤，鄧先明，梁映鴻，等. 玉米鼠耳病傳毒葉蟬研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，18（6）：599-601.

［75］李小珍，劉映紅，青?玲，等. 玉米鼠耳病及其介體二點(diǎn)葉蟬研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（4）：1270-1279.

［76］Kay S.Analysis of gene functions in maize chlorotic mottle virus［J］. Virus Research，2016，222：71-79.

［77］Jiao Z Y，Tian Y Y，Cao Y Y，et al. A novel pathogenicity determinant hijacks maize catalase 1 to enhance viral multiplication??and infection［J］. The New Phytologist，2021，230（3）：1126-1141.

［78］趙明富，黃?菁，吳毅歆，等. 玉米褪綠斑駁病毒及傳播介體研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2014，16（5）：78-82.

［79］李敬娜，王乃順，宋?偉，等. 玉米褪綠斑駁病毒研究進(jìn)展及防治策略［J］. 生物技術(shù)通報(bào)，2018，34（2）：121-127.

［80］李曉靜. 三七病毒病病原種類(lèi)鑒定及其相關(guān)病毒分子變異分析［D］. 昆明：云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

［81］陳?莎. 深度測(cè)序鑒定玉米病毒及感病玉米組織中小RNA分析［D］. 杭州：浙江大學(xué)，2015.

［82］Lommel S，Kendall T，Siu N，et al. Characterization of maize chlorotic mottle virus［J］. Phytopathology，1991，81：819-823.