劉巧玲 李王成 賈振江 安文舉 趙廣興 宿起坤 李陽陽

摘要：隨著極端天氣和水資源短缺現(xiàn)象的加劇惡化，干旱已成為限制植物生長的最嚴(yán)重的非生物脅迫之一。根系作為植物吸水的關(guān)鍵器官，具有較強(qiáng)的可塑性，通過基因差異表達(dá)調(diào)控自身生長發(fā)育形成不同的根系構(gòu)型和滲透物質(zhì)等對干旱產(chǎn)生適應(yīng)性。為了解干旱脅迫下植物根系的適應(yīng)性機(jī)制，通過收集中國知網(wǎng)（CNKI）和Web Of Science（WOS）數(shù)據(jù)庫中2001—2021年近20年已發(fā)表的核心期刊內(nèi)容，采用VOSviewer軟件對干旱脅迫下植物根系適應(yīng)性機(jī)制的相關(guān)研究內(nèi)容和熱點(diǎn)趨勢進(jìn)行聚類分析，依照研究熱點(diǎn)演進(jìn)順序綜述了植物根系形態(tài)特征、生理特性和分子機(jī)理3個方面的適應(yīng)機(jī)制，并建議開展植物根系適應(yīng)性閾值確定以及聯(lián)合微觀和宏觀系統(tǒng)明確植物抗旱機(jī)理的相關(guān)研究，以期為水資源的高效合理利用以及干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供幫助。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；根系形態(tài)結(jié)構(gòu)；生理特性；分子機(jī)理；適應(yīng)性機(jī)制

中圖分類號：S314；S184??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0034-07

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：52169010、51869023）；寧夏自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（編號：2021AAC02008）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號：2021YFD1900600）；寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（引才專項(xiàng)）（編號：2019BEB04029）；寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號：2019BEH03010）；寧夏高等學(xué)校一流學(xué)科建設(shè)資助項(xiàng)目（編號：NXYLXK2021A03）；寧夏大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號：CXXM202240）。

作者簡介：劉巧玲（1998—），河南新鄉(xiāng)人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)水資源高效利用研究。E-mail：lqldyx820@163.com。

通信作者：李王成，博士，教授，主要從事水土資源退化與修復(fù)研究。E-mail：liwangcheng@126.com。

干旱作為主要的氣象災(zāi)害，已成為限制植物生長最嚴(yán)重的非生物脅迫之一，加劇了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性和風(fēng)險［1-2］。全球變暖帶來的生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致極端天氣出現(xiàn)的頻率持續(xù)增高，使干旱在時間尺度上趨于常態(tài)化，對我國糧食安全造成了極大威脅。面對不同程度的干旱脅迫，植物能夠通過自身調(diào)節(jié)對逆境產(chǎn)生適應(yīng)性，以維持其生命特征。根系作為植物與外界環(huán)境交換物質(zhì)和能量的器官之一，根系特征可以反映植物對土壤中養(yǎng)分的吸收利用程度和轉(zhuǎn)化率，其不僅受自身遺傳因素的控制，外界環(huán)境的影響同樣不容忽視。另外，根系特征在一定程度上體現(xiàn)了植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性水平［3］。本文為探究干旱脅迫下植物根系適應(yīng)性生長機(jī)制，基于以往學(xué)者們的科學(xué)研究文本數(shù)據(jù)，采用VOSviewer軟件分析得到相關(guān)研究的知識圖譜。數(shù)據(jù)樣本獲取方式如圖1所示。

分析得到干旱脅迫知識聚類圖譜（圖2）和研究熱點(diǎn)時間演變知識圖譜（圖3），分別反映了學(xué)者們在該領(lǐng)域的主要研究方向以及研究熱點(diǎn)的演變趨勢。其中，圖譜節(jié)點(diǎn)的大小代表該關(guān)鍵詞共現(xiàn)頻次的高低，節(jié)點(diǎn)越大代表關(guān)鍵詞在檢索的文本中出現(xiàn)次數(shù)越多，關(guān)鍵詞間連線數(shù)目的多少對應(yīng)其在共現(xiàn)圖譜中的影響力大小。此外，在圖3中知識點(diǎn)的顏色從深到淺代表包含文獻(xiàn)發(fā)表的時間順序。

聯(lián)合圖2和圖3分析圖譜結(jié)果可知，該領(lǐng)域主要有3個研究方向，即形態(tài)特征、生理特性和分子機(jī)理。從研究內(nèi)容的熱點(diǎn)演變來看，學(xué)者們的研究從植物根系形態(tài)特征逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯碚{(diào)節(jié)，再到植物的基因?qū)用?。從研究尺度來看，該領(lǐng)域的研究呈現(xiàn)由宏觀到微觀，由表象到本質(zhì)，由外界條件到自身機(jī)理的趨勢。從時間上看，學(xué)者們的研究從植物的根系形態(tài)到生理特性再到分子機(jī)理。從關(guān)鍵詞連接數(shù)看，生理特性作為連接植物表型和基因型的橋梁其連接線條數(shù)最多，也是干旱脅迫下植物根系研究的突破點(diǎn)，且分子機(jī)理中的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組以及代謝組學(xué)等是后續(xù)研究的重要內(nèi)容。筆者按研究熱點(diǎn)的時間順序推進(jìn)，系統(tǒng)論述了干旱脅迫下植物根系的研究現(xiàn)狀，并分析總結(jié)植物根系在響應(yīng)干旱脅迫時的外觀結(jié)構(gòu)變化和生理調(diào)節(jié)方式，以及探究抗旱分子機(jī)理的主要研究內(nèi)容，以期精準(zhǔn)研究植物的抗旱機(jī)理，從而為水資源的高效利用及干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供幫助。

1?干旱脅迫下根系的結(jié)構(gòu)特征

植物根系因其有高度的可塑性，可根據(jù)外界環(huán)境的變換調(diào)整自身形態(tài)結(jié)構(gòu)以響應(yīng)脅迫。因此，對根系的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究有利于摸清植物對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理，從而為選育抗旱植物品種提供科學(xué)理論支持。為探明植物根系分支情況對不同水分條件的響應(yīng)方式，前人主要圍繞根系的形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)2個方面展開研究，并結(jié)合植物在干旱脅迫下變化顯著的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評價。干旱脅迫下變化顯著的形態(tài)指標(biāo)通常包括總根長、根系分支結(jié)構(gòu)、根尖數(shù)、平均直徑、根表面積以及維管束直徑和面積、韌皮部面積等內(nèi)容（圖4）。

1.1?根系形態(tài)特征

植物根系直接與土壤接觸，其膨壓和生物膜受體能夠及時感知外界環(huán)境條件的變化，并形成信號傳導(dǎo)至地上部分，使植物體減少水分的損耗，同時根系自身也通過形態(tài)、結(jié)構(gòu)的變化對干旱脅迫產(chǎn)生適應(yīng)性［4］。植物的總根長和根表面積的大小可以反映植物根系利用土壤資源的密集程度，以及其應(yīng)對大氣和土壤地下水分變化的能力和種間差異。較大的根表面積和較多的根尖數(shù)有利于根系拓寬水分吸收面積，提高水分利用率。大量研究表明，植物響應(yīng)干旱脅迫的策略為先適應(yīng)后迫害。趙國靖等通過研究不同土壤水分對胡枝子的影響發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫有利于提高根系的吸收能力，多個生長指標(biāo)均在輕度水分脅迫條件下顯著提高［5］。另有研究指出，輕度干旱脅迫能夠促進(jìn)根系伸長，但是隨著脅迫程度的加重和時間的加長，將會抑制根系伸長，主要體現(xiàn)在根系的根尖數(shù)、表面積、總長度和總體積等隨干旱脅迫程度的加重先增加后降低［6］。在持續(xù)干旱脅迫下，具體表現(xiàn)為在促進(jìn)側(cè)根生長的同時顯著抑制了主根的伸長［7］。即植物最大限度地將光合產(chǎn)物分配給新根，促使根的直徑變細(xì)，根毛總根尖數(shù)增多，總根長變長［8］。Fitter等將根系形態(tài)結(jié)構(gòu)劃分為魚尾形分支模式和叉狀分支模式2種極端的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，且相對叉狀分支模式，魚尾形連接模式能夠降低植物根系的內(nèi)部營養(yǎng)競爭［9-10］。單立山等發(fā)現(xiàn)，紅砂根系為適應(yīng)干旱通過減少根部間重疊、增加根系連接長度使其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)逐漸向魚尾形發(fā)展，以保證植物更有效地吸收養(yǎng)分［11］。馬雄忠等采用分形幾何和幾何拓?fù)鋵W(xué)相結(jié)合的方法在阿拉善高原荒漠植物的研究中也得到了相似結(jié)論［12］。

1.2?根系解剖結(jié)構(gòu)

植物根系內(nèi)串聯(lián)排列的多個組織和結(jié)構(gòu)對植物需水必不可少，其中表皮、外皮層、皮層、內(nèi)皮層、薄壁組織從土壤中吸收水分，木質(zhì)部導(dǎo)管向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)水分［13］。因此，根系解剖結(jié)構(gòu)在研究植物耐旱性等功能方面具有重要意義［14］。隨著干旱脅迫程度的加重，根系染色質(zhì)呈現(xiàn)凝聚并邊緣化分布、細(xì)胞程序性死亡、表皮細(xì)胞栓化、根冠脫落等現(xiàn)象［15］。根系的木質(zhì)部、維管柱直徑和樹木以及運(yùn)輸水分的導(dǎo)管管徑在干旱環(huán)境中都會發(fā)生適應(yīng)性變化，通常表現(xiàn)為運(yùn)輸水分的導(dǎo)管數(shù)量增多，直徑減小，導(dǎo)管壁變厚。張翠梅等發(fā)現(xiàn)，不同品種及遭受不同干旱脅迫時間的苜蓿解剖結(jié)構(gòu)變化不同，且抗旱性強(qiáng)的苜蓿根部疏導(dǎo)組織較發(fā)達(dá)［16］。王競紅等關(guān)于紫穗槐幼苗根系的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的持續(xù)其維管柱直徑增加，運(yùn)輸水分的導(dǎo)管管徑逐漸變小而數(shù)量增加，木質(zhì)部變得更加發(fā)達(dá)［17］。甄博等發(fā)現(xiàn)，水稻根部在經(jīng)歷干旱脅迫后會生成更多直徑較大的木質(zhì)部導(dǎo)管和較大面積的中柱組織，且隨著干旱脅迫程度的加大，根系的輸水能力增強(qiáng)越明顯［18］。學(xué)者們研究指出，在木棉科［19］和海棠［20］的根系解剖結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)了相同的耐旱策略。

2?干旱脅迫下植物的生理特性

植物根系作為從土壤中吸收營養(yǎng)和水分的主要器官，不僅參與植物的代謝活動，在營養(yǎng)合成、固定支持等重要功能以及耐旱能力等方面同樣具有重要作用［21］。水分脅迫明顯表現(xiàn)為與許多特征、過程和反饋相關(guān)的生理損傷，這些特征、過程和反饋會在不同的時間尺度上影響植物生理生長［22］。在干旱條件下，植物根系迅速感受到外界環(huán)境的變化從而產(chǎn)生化學(xué)信號控制植物調(diào)控體內(nèi)水分，提高水分利用率。其中，植物中的丙二醛（MDA）、根系活力和滲透物質(zhì)等含量都隨著脅迫時長而改變（圖5）。

2.1?根系活力

水分虧缺對植物根系的影響較為明顯，且會導(dǎo)致植物根系的衰老加快和活性降低，從而迫使植物吸收水分和養(yǎng)分的能力下降。在以往的研究中，學(xué)者們通常參照張志良等的氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法測定根系的活力［23］。目前，學(xué)者們普遍認(rèn)為輕度的干旱脅迫能夠增加根系的活力，而干旱脅迫嚴(yán)重的情況下會嚴(yán)重抑制根系的生長，甚至導(dǎo)致根系死亡［24］。丁紅等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了40 cm以下土層花生的根系活力［25］。此外，Chai等發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種隨著干旱脅迫程度的增加根系活力呈上升趨勢，抗旱性弱的品種隨著干旱脅迫程度的增加根系活力呈下降趨勢［26］。在干旱條件下，不同植物種類或品種的響應(yīng)方式不同，總體上表現(xiàn)為抗旱性強(qiáng)的植物更容易保持較高的根系活力，抗旱性弱的植物隨干旱脅迫程度加劇其根系活力持續(xù)降低［27-28］。

2.2?滲透物質(zhì)

植物為抵御干旱脅迫常通過分泌或消耗滲透物質(zhì)如可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）等，以達(dá)到維持調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、維護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定等生理平衡［29］。陳麗等發(fā)現(xiàn)，油橄欖根系中的可溶性糖含量隨干旱持續(xù)先增加后降低，而脯氨酸含量加速增加［30］。在沙芥幼苗根系［31］和馬鈴薯根系［32］中發(fā)現(xiàn)Pro、SS、SP含量隨脅迫程度的增大而不斷增加。王凱等的研究表明，樟子松根系在春季干旱時主要通過消耗可溶性蛋白降低滲透勢［33］。因此，大部分植物通過分泌滲透物質(zhì)來提高其抗旱性，但超出植物的耐旱限度則會消耗滲透物質(zhì)以維系其正常的生理活動。目前，植物不同生育期滲透物質(zhì)的含量及權(quán)重與其抗旱能力的關(guān)系仍不明確，所以開展相應(yīng)研究對于植物抗旱機(jī)理的探索十分重要。

2.3?丙二醛

丙二醛是重要的膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一，具有強(qiáng)氧化性和毒性且常被用作植物氧化損傷分析［34］。學(xué)者們在苜蓿根系的研究中認(rèn)為，隨著干旱時間的延長，植物根系中的丙二醛摩爾濃度總體呈上升趨勢［35］。植物體中的MDA含量受保護(hù)酶活性的影響，且當(dāng)植物處于輕度干旱脅迫時，在其保護(hù)酶的作用下可保持較低水平的脂質(zhì)過氧化程度，但當(dāng)脅迫程度超過植物可承受的范圍時，保護(hù)酶活性將被抑制，進(jìn)而導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量的MDA，植物細(xì)胞損害嚴(yán)重。

3?干旱脅迫的分子機(jī)理

植物在非生物脅迫下的分子調(diào)控機(jī)制涉及多個層次，信息量龐大，相關(guān)脅迫基因的激活或調(diào)控涉及信號傳導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄控制、細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的保護(hù)以及清除自由基和有毒化合物等多個過程［36］。近年來生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展為植物抗旱基因的挖掘及代謝通路的摸索等分子機(jī)理研究提供了技術(shù)支撐，多組學(xué)研究成為明確植物抗旱分子機(jī)理的重要方向（圖6）。

3.1?轉(zhuǎn)錄組學(xué)

轉(zhuǎn)錄組學(xué)（Transcriptomics） 是從整體水平上以某時段特定細(xì)胞或組織中全部轉(zhuǎn)錄本為研究對象，改變了只對單個基因研究的傳統(tǒng)模式，是一門系統(tǒng)研究其轉(zhuǎn)錄本種類、結(jié)構(gòu)和功能以及調(diào)控規(guī)律的科學(xué)［37］。轉(zhuǎn)錄組學(xué)的主要技術(shù)包括微陣列技術(shù)、實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)（real-time PCR）和轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)（RNA-Se），但微陣列技術(shù)靈敏度低，實(shí)時PCR技術(shù)價格昂貴，而RNA-Seq因其廣泛的應(yīng)用場景（高通量的基因表達(dá)譜分析、基因組注釋或非編碼區(qū)域功能研究等）成為主要的定量轉(zhuǎn)錄組分析系統(tǒng)［38］。研究發(fā)現(xiàn)，AP2/ERF、MYB、NAC、bZIP和WRKY等轉(zhuǎn)錄因子家族的差異表達(dá)直接參與了植物的抗旱過程［39］。過量表達(dá)AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子可以提高部分植物的抗旱性，但也使部分轉(zhuǎn)基因植物對脅迫更敏感［40］。MYB基因由信號傳導(dǎo)途徑實(shí)現(xiàn)其干旱條件下的正常表達(dá)，并調(diào)控水楊酸和赤霉素、吲哚-3-乙酸的含量提高植物抗旱能力［41］。干旱脅迫下，植物基因啟動子中的NAC識別序列結(jié)合并激活非生物脅迫耐受性來調(diào)節(jié)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄，誘導(dǎo)脅迫基因的上調(diào)，從而具有抗旱性［42］。GmbZIP2在大豆毛狀根中的過表達(dá)能夠改善其干旱耐受性［43］。WRKY蛋白能夠調(diào)控抗旱基因的表達(dá)，通過作用糖代謝途徑等方式參與植物的抗旱應(yīng)答［44］。

3.2?蛋白質(zhì)組學(xué)

蛋白質(zhì)組學(xué)這一概念最早是由Marc Wilkins在1994年的意大利科學(xué)會議上提出的，其內(nèi)涵為一種細(xì)胞或一個組織所表達(dá)的全部蛋白質(zhì)［45］。蛋白質(zhì)組學(xué)研究的基礎(chǔ)性內(nèi)容主要是大規(guī)模地進(jìn)行蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能研究，包含了蛋白質(zhì)的表達(dá)水平、翻譯后的修飾與調(diào)控以及各細(xì)胞或組織蛋白質(zhì)間的相互作用等［46-47］。目前用于植物蛋白質(zhì)組學(xué)研究的主要技術(shù)包括蛋白質(zhì)樣品的制備、分離、鑒定以及定量分析等環(huán)節(jié)［48］。研究蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的方法通常為基于凝膠或質(zhì)譜的相對定量和絕對定量，主要有標(biāo)記蛋白質(zhì)組學(xué)定量技術(shù)（iTRAQ）、雙向電泳技術(shù) （2-DE）和非標(biāo)記蛋白質(zhì)組學(xué)定量技術(shù) （label-free）［49］。大量研究表明，植物相關(guān)差異蛋白面對干旱脅迫時，涉及蛋白質(zhì)合成與加工、光合作用、能量代謝、自由基清除等多種途徑。王月英等關(guān)于蒙古冰草蛋白質(zhì)組的研究發(fā)現(xiàn)，在一定的干旱處理下干旱時長越長，復(fù)水處理后的差異表達(dá)蛋白量越多［50］。鄒成林等的研究指出，耐旱弱的玉米自交系灌漿期籽粒應(yīng)答干旱脅迫的差異表達(dá)蛋白明顯少于耐旱性強(qiáng)的［51］。

3.3?代謝組學(xué)

代謝組學(xué)作為功能基因組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)的新興研究內(nèi)容［52］，是一種全面鑒定和定量小分子量代謝物（代謝組）的方法，為研究植物面對非生物脅迫反應(yīng)的分子表型提供新的科學(xué)方向［53］。核磁共振（NMR）光譜和基于質(zhì)譜（MS）的分析儀是植物代謝組學(xué)研究中的主要分析平臺［54］。結(jié)合色譜技術(shù)處理后得到的多維元數(shù)據(jù)常采用模式識別和多維統(tǒng)計(jì)分析等方法實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的可視化和分類。Michaletti等采用LC-MS對小麥的代謝組學(xué)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)氨基酸、有機(jī)酸和糖等作為小麥的主要代謝物在干旱條件下豐度明顯變化［55］。李小冬等采用液相色譜電離串聯(lián)質(zhì)譜法發(fā)現(xiàn)，高羊茅葉片應(yīng)對干旱時，油脂代謝產(chǎn)物含量下調(diào)，芳香族化合物含量上調(diào)［56］。大部分植物的差異代謝物含量在較高強(qiáng)度干旱脅迫下整體表現(xiàn)為下調(diào)，以維持其必要的生命活動。

4?存在問題與展望

隨著生物科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們對植物耐旱機(jī)理的研究重點(diǎn)逐漸從地上部分向地下部分、從表型向分子層次過渡。開展干旱脅迫下植物多層次的研究，有利于摸清植物抗逆策略，提高植物抵抗外界脅迫的能力，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。目前相關(guān)領(lǐng)域的研究仍存在許多不足，從研究對象看，近年來國內(nèi)外對于植物地下根系的研究偏重于經(jīng)濟(jì)作物，而對于干旱地區(qū)生態(tài)植被根系的研究鮮有報道；從形態(tài)特征看，植物根系可塑性變化閾值仍不確定；從生理特性看，前人的研究多集中于對不同程度干旱脅迫下植物的生理響應(yīng)，但對干旱脅迫下植物不同生育期的適應(yīng)策略研究較少。從分子機(jī)理看，學(xué)者們關(guān)于植物抗旱的分子機(jī)理主要集中在篩選候選關(guān)鍵基因方面，但對于基因功能驗(yàn)證性試驗(yàn)以及多組學(xué)的綜合運(yùn)用仍需深入研究。針對以上問題，后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)干旱區(qū)生態(tài)植物根系的研究，采用微觀宏觀相結(jié)合的方法系統(tǒng)地研究植物根系抗旱機(jī)理。

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