秦齊 田夢陽 謝寅峰

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

竇全琴

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院)

林藥復(fù)合經(jīng)營是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)的重要栽培模式,合理的復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng),可以更有效地利用生態(tài)系統(tǒng)中的資源包括水資源、光資源等,提高土壤肥力,防止土壤鹽堿化,保持水土[1]。在經(jīng)濟效益上,可以收獲多種作物,提高土地的利用率。林藥復(fù)合系統(tǒng)與單作林相比,林木的落葉多,土壤表層的凋落物增多,可以提高土壤的酶活性[2],可以加快凋落物的分解,可使系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)能量增加[3]。系統(tǒng)內(nèi)凋落物分解產(chǎn)生的大量有機質(zhì),有助于土壤優(yōu)質(zhì)團粒的構(gòu)成,有利于保持土壤的水分和通氣[4]。復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)內(nèi),與單作林相比,覆蓋度大,遮光較好,可以有效改善地表的溫濕度,可以保持土壤水分,能夠滿足植物生長的水分需求[5]。宋西德等[6]對楊糧復(fù)合經(jīng)營系統(tǒng)的研究結(jié)果表明,光照是影響農(nóng)作物生長和產(chǎn)量的主要因素之一。彭小博[7]研究發(fā)現(xiàn),由于林冠遮擋作用,地面空氣速度和強度減弱,導(dǎo)致林下微環(huán)境空氣濕度、溫度等發(fā)生變化。段志平等[8]研究發(fā)現(xiàn),間作系統(tǒng)中隨著樹齡和樹冠體積的增大,遮蔭造成的弱光脅迫成為影響間作作物生長發(fā)育的重要因素。范元芳等[9]研究發(fā)現(xiàn),玉米-大豆帶狀間作時蔭蔽是影響大豆生長和光合特性的關(guān)鍵因素。

白及(BletillastriataRchb. f.)為蘭科白及屬多年生草本植物,應(yīng)用價值廣泛,藥用歷史悠久,具有斂瘡、止血、消腫、通竅、排膿、生肌等功能[10]。通過遮陽網(wǎng)人工模擬的方法研究不同光環(huán)境對白及光合作用的影響,適當(dāng)遮光有利于白及進行光合作用,高光環(huán)境和過度遮光都會對白及光合能力產(chǎn)生不利影響,栽培期間對白及進行50%～70%的遮光處理有利于其生長發(fā)育[11]。研究薄殼山核桃與白及復(fù)合栽培對白及生長等的影響,對提高林地利用率,探索新的林藥復(fù)合經(jīng)營模式具有重要的實踐意義。

光照作為植物生長發(fā)育過程中最重要的生態(tài)因子之一,是植物生長發(fā)育過程中物質(zhì)和能量的來源,在不同光照條件下植物的生長發(fā)育將受到不同影響。本研究以薄殼山核桃-白及間作栽培園為試點,通過設(shè)定4種不同生境(冠下、冠緣、冠外、單作)測定白及的光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、抗氧化酶活性,比較各生境間白及的光合生理特性,探明林藥間作下白及的生理生態(tài)學(xué)特征規(guī)律,分析白及不同生境下的光合生理響應(yīng)和動態(tài)變化,為薄殼山核桃-白及復(fù)合栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于江蘇省宿遷市泗洪縣雙溝鎮(zhèn)西南崗生態(tài)農(nóng)業(yè)示范區(qū),屬溫帶季風(fēng)氣候又屬北亞熱帶和北暖溫帶過渡區(qū),季風(fēng)顯著,四季分明,雨量充沛,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,全年平均氣溫14.6 ℃,年平均降水量893.9 mm。土壤為石灰?guī)r、基性巖漿巖發(fā)育形成黃棕壤(黃剛土),在0～40 cm的土層中有極黏重緊實的黏化層,pH=6.0左右,土壤肥力較差。

2 研究方法

2.1 供試材料與試驗設(shè)計

薄殼山核桃與白及復(fù)合栽培園中薄殼山核桃12年生,平均樹高6.5 m,平均胸徑26.5 cm,枝下高0.9 m,冠幅10.7 m,株行距12 m×12 m,林分郁閉度0.8;白及為假鱗莖栽培2年生苗,株行距為15 cm×15 cm。

在薄殼山核桃-白及復(fù)合栽培區(qū)內(nèi)分別設(shè)置冠下(樹冠垂直投影圓半徑的1/2附近,離樹干2.50 m±0.50 m)、冠緣(樹冠垂直投影圓附近,離樹干5.00 m±0.50 m)和冠外(樹冠垂直投影圓外側(cè)1.50 m,離樹干7.00 m±0.50 m)3種不同生境處理,分別以T1、T2、T3表示,以單作白及為對照(T0)。每種生境均按照梅花狀均勻布設(shè)5個測定點。

2.2 光合參數(shù)的測定

于2021年7—9月份,利用Li-6400便攜式光合作用測定儀,對4個不同生境測定點進行白及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2摩爾分數(shù)、光和有效輻射日變化的測定,測定時間為09:00—11:00。每個生境處理均選擇白及自頂芽向下第3片完全展開葉進行測定,每個處理各選擇6株白及的固定葉1片,每片測3次,共18次重復(fù)。

2.3 光響應(yīng)參數(shù)測定

利用Li-6400便攜式光合作用測定儀的LED紅藍光源葉室進行測定,設(shè)置光合輻射強度的梯度為1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s),溫度為自然環(huán)境,空氣流量和CO2濃度分別設(shè)為500和400 μmol/(m2·s)。測定時選擇白及自頂芽向下第3片完全展開葉,重復(fù)3次。根據(jù)葉子飄機理模型進行白及光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的擬合,得出表觀量子效率(AQY)、光飽和點(Lsp)、光補償點(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Pnmax)。

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatech公司,英國)分別測定初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光化學(xué)活性(Fv/F0)等。選擇白及自頂芽向下第3片葉片測定,每個處理測定3株并取平均值,測定時葉片需經(jīng)過30 min的暗適應(yīng)。

2.5 抗氧化酶活性測定

摘取生長一致的3株白及上部完全展開的第一片功能葉(從上到下第2片葉)中部新鮮樣品,用液氮處理后,放置0 ℃以下備用。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍4唑(NBT)光還原法進行測定,過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法,過氧化氫酶(CAT)活性的測定采用紫外吸收法,丙二醛(MDA)質(zhì)量分數(shù)測定采用硫代巴比妥酸法。

2.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2016和SPSS22.0進行數(shù)據(jù)處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境對白及葉片光合參數(shù)的影響

由表1可知,光合有效輻射(RPA)的日變化規(guī)律為單峰型,峰值均出現(xiàn)在中午12:00時。6、8月份的不同生境的光合有效輻射在08:00—16:00時存在顯著差異,9月份在08:00—12:00時存在顯著差異,12:00時的光合有效輻射最高,RPA在不同生境大小均表現(xiàn)為單作生境(T0)、冠外(T3)、冠緣(T2)、冠下(T1)。

由表2可知,在凈光合速率日變化(Pn)中,6月份為單峰型變化趨勢,峰值出現(xiàn)在10:00時為4.780 μmol/(m2·s);8月份的變化趨勢為雙峰型,峰值出現(xiàn)在10:00和14:00時,分別為6.275、3.855 μmol/(m2·s);9月份為單峰型變化趨勢,峰值出現(xiàn)在12:00時為4.549 μmol/(m2·s);凈光合速率的日均值由大到小為8月份、9月份、6月份。胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)日變化趨勢呈先降低后升高的‘V’型,6月份的谷值出現(xiàn)在10:00時為182.025 μmol/mol;8月份的谷值出現(xiàn)在14:00時為216.515 μmol/mol;9月份的谷值出現(xiàn)在12:00時為210.274 μmol/mol;谷值和日均值由大到小均為8月份、9月份、6月份。在氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化中,為單峰型變化趨勢,6、8、9月份峰值均出現(xiàn)在10:00時,分別為0.078、0.114、0.061 μmol/(m2·s);12:00—18:00的8、9月份不存在顯著性差異;峰值和日均值由大到小均為8月份、6月份、9月份。蒸騰速率日變化(Tr)趨勢與凈光合速率的變化趨勢類似;6、9月份為單峰型變化趨勢,峰值出現(xiàn)在10:00時,分別為1.948、2.102 mmol/(m2·s);8月份為雙峰型變化趨勢,峰值出現(xiàn)在10:00和14:00時,分別為1.900、1.442 mmol/(m2·s);峰值由大到小為9月份、7月份、8月份,日均值由大到小為6月份、9月份、8月份。

表1 不同生境下白及葉片光合有效輻射(RPA)的日變化

表2 不同月份凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日變化

3.2 不同生境對白及葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響

從表3可以看出6月份光響應(yīng)特征參數(shù)之間存在顯著性差異。T2的AQY顯著大于其他生境,說明利用弱光的能力最強,T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T3、T1、T0。T2的Lsp顯著大于其他3個生境,與T2相比T1、T3、T0分別減少了19.993%、17.142%、31.996%。T2的Lcp顯著低于其他3個生境,T3、T0之間不存在顯著差異,但T3>T0。T2的Pnmax顯著大于其他生境,T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T3、T1、T0。T1的Rd顯著高于其他生境,且由小到大為T2、T3、T0,T2的Rd最低為1.554 μmol/(m2·s)。

8月份T2的AQY顯著大于其他生境,說明利用弱光的能力最強,T1與T0之間、T1與T3之間不存在顯著性差異,且由大到小為T2、T3、T1、T0。T2的Lsp顯著大于其他3個生境,與T2相比T1、T3、T0分別減少了32.241%、21.436%、32.415%。T2的Lcp顯著低于其他3個生境,T1、T3、T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T3、T0、T1。T2的Pnmax與T1之間不存在顯著差異,T1與T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T2、T3、T0、T1。T2的Rd顯著低于其他生境,T3、T0之間不存在顯著性差異且由大到小為T1、T0、T3、T2,T1的Rd最高,為2.200 μmol/(m2·s)。

9月份T2的AQY顯著大于其他生境,T1與T3、T1與T0之間不存在顯著差異,且由大到小為T2、T3、T1、T0。T2的LSP顯著高于其他生境,且T1、T0之間不存在顯著差異,但是由大到小為T3、T1、T0。T2的LCP顯著小于其他生境,T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,但由小到大為T2、T3、T0、T1。T2的Pnmax顯著高于其他生境,T1與T0之間不存在顯著性差異,與T2相比T1、T3、T0分別降低了33.499%、19.907%、31.208%。T2的Rd顯著低于其他生境,T2與T3之間不存在顯著差異,但由小到大為T2、T3、T0、T1。

表3 4種生境下白及6、8、9月份光響應(yīng)特征參數(shù)

3.3 不同生境對白及葉片熒光參數(shù)的影響

表4表明熒光參數(shù)在不同生境之間存在顯著性差異。4種生境初始熒光(F0)的變化,6月份的T2、T0顯著高于T1、T3,T1與T3之間、T2與T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T2、T0、T1、T3;8、9月份各生境之間的不存在顯著性差異,且均由大到小為T2、T1、T3、T0。4種生境中最大熒光(Fm)的變化,6月份,T1、T2顯著高于其他生境,T1、T2之間不存在顯著性差異,且由大到小為T2、T1、T3、T0;8月份T1、T2之間不存在顯著性差異,顯著高于T3、T0;9月份T2顯著高于T0,T2與T1、T3之間不存在顯著差異,T1、T3、T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T1、T3、T0。單作生境下的光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著低于復(fù)合生境,6月份4個生境之間存在顯著差異,由大到小為T2、T1、T3、T0;8月份T1、T2顯著高于T3、T0,T1與T2之間、T3與T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T2、T1、T3、T0;9月份T2與T1之間、T2與T3之間、T1與T3間不存在顯著性差異,由大到小為T2、T1、T3、T0;3個月相比,由大到小為8月份、9月份、6月份。單作生境下的光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性(Fv/F0)顯著低于復(fù)合生境,6、8月份T1、T2顯著高于T3、T0,T1與T2之間、T3與T0之間不存在顯著性差異,由大到小為T2、T1、T3、T0;9月份T2顯著高于其他生境,且由大到小為T2、T1、T3、T0;3個月相比由大到小為8月份、9月份、6月份。

表4 4種生境不同月份白及熒光參數(shù)

3.4 不同生境對白及葉片葉綠素質(zhì)量分數(shù)的影響

本研究結(jié)果表明不同生境之間白及葉綠素質(zhì)量分數(shù)有明顯變化(表5)。6月份T2的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)顯著高于其他處理,且由大到小為T2、T1、T3、T0;8月份T1與T2之間、T1與T3之間不存在顯著性差異,T0顯著小于其他生境;9月份各生境間存在顯著差異,T2顯著高于其他生境,且由大到小為T2、T3、T0、T01;6、8月份之間的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)沒有太大的差異,9月份的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)顯著小于其他月份。各生境間葉綠素b質(zhì)量分數(shù)的大小變化趨勢與葉綠素a質(zhì)量分數(shù)一致,均為T2顯著高于其他生境;6月份4個生境之間的差異顯著,且由大到小為T2、T1、T3、T0;8月份T1、T2之間不存在顯著性差異;9月份T2顯著大于其他生境,T1、T3與T0之間不存在顯著性差異,但由大到小為T3、T0、T1?？?cè)~綠素與葉綠素a的處理間顯著性差異一致。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的值從T1到T0是逐漸升高的;6月份各生境之間存在顯著性差異,且由小到大為T2、T1、T3、T0;8月份T1、T2顯著低于其他生境,T1、T2之間無顯著性差異但由小到大為T2、T1、T3、T0;9月份T1顯著低于其他生境,T2、T1之間不存在顯著性差異,但由小到大為T1、T2、T0、T3。

3.5 不同生境對白及葉片抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)在植物抵御逆境脅迫和抗衰老方面有著重要作用。由表6可知,白及抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)質(zhì)量分數(shù)存在差異。SOD的酶活性在4個生境中整體上呈逐漸下降的趨勢,在6月份4個生境之間不存在顯著性差異,但由大到小為T2、T0、T3、T1;8月份T2顯著大于其他生境,與T0相比T1、T2、T3分別增加了4.590%、6.096%、2.608%;9月份4個生境之間不存在顯著性差異,與T0相比T1、T2、T3分別增加了4.351%、2.065%、1.696%;3個月的酶活性由大到小為6月份、8月分、9月份。POD是植物體內(nèi)清除過氧化氫的主要酶之一,在受到脅迫時酶活性升高。4個生境之間的POD酶活性差異顯著,在7月份T1顯著低于T2、T3、T0,且T2、T3、T0之間不存在顯著性差異,與T0相比T1減少了24.750%,T2、T3分別增加了10.168%、4.256%;8月份4個生境之間差異不顯著,但由大到小為T2、T1、T3、T0;9月份T0顯著低于其他生境,T2、T3之間不存在顯著性差異,但由大到小為T2、T3、T1;3個月由大到小為9月份、8月份、6月份。CAT的酶活性是呈逐漸上升的趨勢,在6月份T0顯著高于其他生境,T1、T2之間不存在顯著差異,但由大到小為T3、T1、T2;8月份T3、T0顯著大于T1、T2,T1、T2之間、T3、T0之間不存在顯著性差異,與T0相比T1、T2分別減少了78.752%、79.997%;9月份T1顯著低于其他生境,T2、T3、T0之間不存在顯著差異,與T0相比T1減少了85.196%。MDA質(zhì)量分數(shù)在4個生境均是逐漸增高的,由大到小為T0、T3、T2、T1;6月份時其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了54.951%、29.178%、29.755%;8月份時其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了57.918%、46.993%、15.042%;9月份時其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了47.734%、22.396%、11.164%;3個月相比由大到小為8月份、9月份、6月份。

4 討論與結(jié)論

光照是植物生長發(fā)育的基本條件,光合作用作為植物最基本的生理活動,不同生長條件例如光照強度、溫度、水分等對植物光合作用有著不同影響[12],因此植物在不同生長季節(jié)、不同生境條件下光合作用差異較大。白及是一種喜陰忌強光的植物,度、水分、濕度等對白及生長及產(chǎn)量品質(zhì)都有一定影響[13]。賀安娜等[14]的研究表明,白及的光合速率在6月份較高,隨時間的推移,白及在炎熱的8月份和10月份光合速率都比較低,尤其是10月份,光合速率日平均值僅3.31 μmol/(m2·s)。不同光照條件明顯影響白及葉片的光合及生理特性,隨著不同月份、不同生境光照強度變化,光合速率、葉綠素質(zhì)量分數(shù)、抗氧化酶活性等均有較大變化。

表6 4種生境不同月份白及葉片保護酶活性

植物影響光合作用的因素可以分為氣孔因素和非氣孔因素[15]。當(dāng)凈光合速率、胞間CO2摩爾分數(shù)與氣孔導(dǎo)度同時下降時,影響凈光合速率的因素為氣孔因素,當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低,胞間CO2摩爾分數(shù)升高時,影響光合作用的因素為非氣孔因素[16]。本試驗中影響白及光作用的主要因素為氣孔因素。本次試驗中3個月的光合有效輻射之間不存在顯著性差異,大氣濕度與溫度存在差異但不顯著,6月份的大氣二氧化碳濃度顯著小于8、9月份。4個生境之間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)率、蒸騰速率之間均存在顯著性差異,冠緣生境顯著優(yōu)于其他生境,但冠下生境顯著低于其他生境,說明過度的遮蔭會減弱白及的光合性能。劉海等[17]的研究表明,在50%透光時,白及的凈光合速率顯著高于其他處理。8月份冠緣生境的最大凈光合速率顯著高于其他月份,說明白及在8月份的冠緣生境下具有更優(yōu)的光合潛能,能產(chǎn)生更多的化合物,冠下、冠外、單作3個生境在3個月份中的最大凈光合速率存在差異但不顯著。

在植物光能的吸收與轉(zhuǎn)換、分配過程中,葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)可以比較客觀的反映植物光合性能的內(nèi)在機制和效率。非脅迫條件下,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值一般為0.80～0.83,是檢測植物是否受到脅迫的參數(shù)之一。本研究中冠下、冠緣、冠外3種生境的PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量均在0.8左右,表明在一定遮光條件下白及的光化學(xué)效率更高。6、8、9月份3個月之間的熒光數(shù)據(jù)之間并不存在顯著性差異,但復(fù)合經(jīng)營中的3個生境與單作相比,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性都有一定程度的升高,反映植物潛在的最大光化學(xué)能力,在正常生理狀態(tài)下,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量一般比較穩(wěn)定,當(dāng)PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量出現(xiàn)下降時,說明植物可能已經(jīng)受到了脅迫,PSⅡ反應(yīng)中心受到了損傷。單作生境的PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性均小于復(fù)合生境,其中T2生境的值最大,說明單作生境的光系統(tǒng)反應(yīng)中心受到了損傷。

葉綠素質(zhì)量分數(shù)可以表現(xiàn)出植物對光能的利用能力,當(dāng)葉綠素質(zhì)量分數(shù)增加時,w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值降低,植物可以通過提升葉片中葉綠素b的質(zhì)量分數(shù),捕獲更多的光能進而彌補環(huán)境中光照強度的不足,是植物對弱光的適應(yīng)[18]。3個月份的葉綠素質(zhì)量分數(shù)差異不顯著,但整體來看8月份略高于其他月份,說明8月份對光照的利用能力優(yōu)于其他月份。同一月份的4種生境相比,冠緣的葉綠素a、葉綠素b的值均高于其他生境,w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的比值與其他生境相比是降低的,說明在冠緣生境下,白及能夠捕獲更多的光能,光能的利用率也優(yōu)于其他生境。

抗氧化酶系統(tǒng)在植物抵御外界脅迫、維持膜結(jié)構(gòu)、抗衰老等方面起著重要作用,SOD酶主要是清除活性氧自由基、CAT酶主要是清除線粒體電子傳遞、β-脂肪酸氧化、光呼吸等過程中產(chǎn)生的過氧化氫的作用,防止活性氧、自由基對植株造成損害[19]。本試驗中復(fù)合生境中的SOD酶活性處在較高水平,冠緣生境SOD的酶活性顯著高于其他生境,說明復(fù)合生境通過較高的SOD酶活性來清除活性氧自由基,防止膜結(jié)構(gòu)受到破壞。單作生境的CAT酶活性較高,復(fù)合生境整體較低,說明單作生境需要CAT酶來清除反應(yīng)產(chǎn)生的過氧化氫作用,防止植株受到損傷。POD酶主要用來清除過氧化物,冠緣生境下的POD酶活性較高,說明白及通過調(diào)節(jié)自身的抗氧化系統(tǒng),及時清除過氧化物,減少活性氧對植株造成的傷害。

綜上所述,復(fù)合經(jīng)營條件下會對白及的生長、品質(zhì)等起到一定的促進作用,從生長、生理、光合特性、酶活性等指標均能體現(xiàn),最后通過分析光合熒光特性、葉綠素含量、抗氧化酶活性,可知在4個生境中,冠緣生境是最優(yōu)的,冠緣生境最有利于白及的生長。說明適當(dāng)遮蔭有利于白及光合作用與生長,較高光強及過度遮蔭均不利于白及生長且過度遮蔭會使白及光合機構(gòu)受損。林藥間作是一種復(fù)雜的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)而白及喜溫暖潮濕,光照強度不宜過強、溫度不宜過高,通過構(gòu)建薄殼山核桃和白及間作栽培模式,可充分利用空間、光照、溫度資源,為白及的生長提供良好生長環(huán)境,形成生態(tài)位互補,取以短養(yǎng)長、提高效益之利。