徐晨,李前,于江,趙洪祥,閆偉平,孫寧,張治安,張麗華,邊少鋒*

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,吉林 長春 130033;2.吉林農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,吉林 長春 130118)

玉米為我國東北地區(qū)重要的糧食作物之一,對該地區(qū)的社會經(jīng)濟發(fā)展起著重要的作用[1]。吉林省作為我國玉米的主產(chǎn)區(qū),2019和2020年,玉米種植面積分別達到4.22×106和4.29×106hm2,占全國玉米總種植面積的10.22%和10.39%,產(chǎn)量分別達到3 045.3和2 973.4萬t,占全國總產(chǎn)量的11.68%和11.41%[2]。滴灌作為一種高效的灌溉方式,近年來已成為我國東北半干旱區(qū)玉米補充水分的重要方式之一,與其他灌溉方式相比,滴灌具有節(jié)約和合理分配水資源、提高作物水分和肥料利用效率等優(yōu)點[3]。目前,半干旱區(qū)玉米生長發(fā)育受土壤水分的影響較大,不合理的灌溉方式與灌溉量會導致玉米生長發(fā)育速度偏緩[4]、葉片與根系正常生理代謝受到抑制[5-6],最終導致玉米產(chǎn)量下降[7]。目前,我國半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境和栽培因素在不斷變化,一些地區(qū)固有的滴灌方式與滴灌定額之間的匹配度不高,如何合理制定滴灌制度以及判斷玉米在滴灌條件下的生長發(fā)育狀況,研究玉米關鍵生育時期生理代謝進程的變化,探查玉米應對不同滴灌條件的生理響應機制就變得尤為重要。

玉米的生長發(fā)育進程受光合作用影響較大,在遭受土壤水分虧缺時,玉米葉片光合作用受到抑制,這主要源于氣孔性和非氣孔性的共同限制作用[8]。采用合理的滴灌模式可改善玉米葉片的生理代謝過程并增加葉片的葉綠素含量,使葉片擁有較高的光合作用能力[9]。根系作為作物生長發(fā)育的感受器官和控制中心[10],由于其生長位置的特殊性,對其結構和功能的研究目前仍較為困難。根系傷流特性研究是在不破壞玉米根系生長發(fā)育的基礎上對根系進行的一種可持續(xù)的研究方式[11],與其他灌溉方式不同的是,滴灌可以直接將玉米所需的養(yǎng)分和水分直接輸送至玉米根區(qū)附近,根系會對不同滴灌條件產(chǎn)生更為直接的響應變化?？蒲腥藛T對滴灌條件下玉米的生長發(fā)育開展了一系列研究,包括滴灌對玉米生育進程[12]、水分利用特性[13]及養(yǎng)分積累與轉運過程[14]的影響等,另外還對農(nóng)戶使用滴灌時的經(jīng)濟和社會效益進行了分析[15]。關于不同滴灌模式對玉米關鍵生育時期葉片與根系的生理特性研究并不多見,不同的滴灌模式是如何通過根系傳導養(yǎng)分及水分,及其對光合物質生產(chǎn)的影響機制也尚不明確。因此,本研究選用我國東北半干旱地區(qū)大面積推廣種植的玉米品種‘富民985’作為供試材料,研究不同滴灌模式對玉米葉片光合特性、葉綠素熒光特性、葉片氮代謝酶活性和根系傷流強度的影響,分析不同滴灌模式下玉米的生理響應方式,尋求滴灌方式與滴灌定額之間的優(yōu)化方案,以期為半干旱區(qū)玉米節(jié)水高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及試驗地概況

供試玉米品種為‘富民985’,生育期128 d。于2020和2021年在吉林省公主嶺市農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物高效用水圃場(東經(jīng)124.81°,北緯43.52°)進行試驗。該圃場年均日照時數(shù)2 800 h,無霜期144 d,2020和2021年≥10 ℃的有效積溫分別為3 177.94和3 135.50 ℃,玉米全生育期日均氣溫分別為20.64和 20.49 ℃。試驗土壤為淡黑鈣土,實施前0～40 cm土壤有機質含量為13.57 g·kg-1,速效氮含量為64.85 mg·kg-1,速效磷含量為23.75 mg·kg-1,速效鉀含量為100.24 mg·kg-1,pH值為7.53。

1.2 試驗設計

玉米全生育期所需的水分全部采用滴灌的方式進行補充,使用圃場內的可移動式防雨棚規(guī)避外界降水,該防雨棚可在15 min內完全關閉。共設地上滴灌-300 mm(T1)、地上滴灌-400 mm(T2)、地上滴灌-500 mm(T3)、淺埋滴灌-300 mm(T4)、淺埋滴灌-400 mm(T5)和淺埋滴灌-500 mm(T6)6個處理。最大滴灌定額500 mm的設置是基于吉林省中西部地區(qū)近10年玉米全生育期(5—10月)降雨量的均值(470 mm)。每個處理3次重復,共計18個小區(qū),小區(qū)采用隨機區(qū)組排列,面積24 m2。每個小區(qū)的側面與底部均為全封閉設計,小區(qū)內土壤不會受水分滲入的影響。2種滴灌方式均將滴灌帶置于玉米種植帶一側約5 cm處,淺埋滴灌的滴灌帶埋深為10 cm,地上滴灌是將滴灌帶放置于壟上,滴頭間距為25 cm,滴頭流速2.3 L·h-1,滴灌帶厚度為0.25 mm。具體的滴灌制度詳見表1,第1次灌溉時間為每年播種日的當天,每次灌溉持續(xù)時間為1 d,灌溉間隔時間(d)按結束灌溉后的第1天開始計算。播種日期分別為2020年 5月 7日和2021年5月6日,收獲日期分別為2020年9月30日和2021年9月28日。采用常規(guī)壟作的種植方式,播種前一次性基施公主嶺市地富肥業(yè)有限公司生產(chǎn)的復合肥(28-12-14)750 kg·hm-2,田間管理同當?shù)厣a(chǎn)田。

表1 2020和2021年試驗滴灌制度Table 1 Experimental drip irrigation system in 2020 and 2021

1.3 試驗方法

1.3.1 光合參數(shù)于玉米的大喇叭口期(V12)、吐絲期(R1)和灌漿期(R3),選擇晴朗無云的上午,在每個小區(qū)選取長勢基本一致的3株玉米,使用Li-6800光合熒光測定系統(tǒng)(美國Li-Cor公司),測定玉米葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。氣孔限制百分率(Ls)=(1-Ci/Ca)×100%,式中Ca為進氣口CO2濃度,測定時設定為400 μmol·mol-1。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr;表觀葉肉導度(AMC)=Pn/Ci。V12期選擇玉米頂端第3片完全展開葉進行測定,R1和R3期選擇玉米的穗位葉進行測定[16]。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)使用Li-6800光合熒光測定系統(tǒng)測定玉米葉片的光系統(tǒng)Ⅱ最大光合效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ實際光合效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞效率(ETR)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)[16]。

1.3.3 葉片氮代謝酶活性在各小區(qū)選取長勢基本一致的5株玉米,取樣生育時期和取樣葉位同1.3.1節(jié),使用液氮冷凍保存后在室內采用酶聯(lián)免疫試劑盒法(ELISA)測定葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性。

1.3.4 根系傷流強度[17]在取樣前準備脫脂棉、保鮮袋和皮筋,稱其總質量,計W0;取樣的生育時期同 1.3.1節(jié),選擇5株長勢基本一致的玉米,在距離地面5 cm處橫切玉米植株,使用準備好的脫脂棉和保鮮袋將切割后的裸露植株橫切面包裹好,使用皮筋將保鮮袋封好,自取樣開始記錄時間T;包裹后4～5 h后,取下脫脂棉稱其質量W1,玉米根系的傷流強度=(W1-W0)/T。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SAS 9.0軟件進行試驗數(shù)據(jù)處理、分析和繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同滴灌模式對玉米葉片光合特性的影響

由表2可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片3個生育時期的Pn、Gs、Ci和Tr均呈逐漸增加的趨勢。T3、T5和T6處理的Pn在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T5和T6處理的Pn在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Gs和Ci在3個生育時期均顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Tr在V12和R1期均顯著高于T1、T2和T4處理,T3和T6處理的Tr在R3期顯著高于T1、T2和T4處理。T3、T5和T6處理的Pn、Gs、Ci和Tr在3個生育時期均無顯著性差異。

表2 不同滴灌模式下玉米葉片光合參數(shù)的變化Table 2 Changes of photosynthetic parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

由圖1可見:T3、T5和T6處理的氣孔限制百分率(Ls)在2020年和2021年的R1期均顯著低于T1、T2和T4處理,2021年V12和R3期T3和T6處理的Ls顯著低于T1、T2和T4處理,T3、T5和T6處理的Ls在2020和2021年的3個生育時期均無顯著性差異。結合表2中Gs的變化情況,T3、T5和T6處理的葉片由于滴灌模式的匹配度較高,氣孔限制作用較小,對光合作用起到了促進作用。

由圖2可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的WUE和AMC均呈增加趨勢,但各處理間差異均不顯著。除2021年R3期的WUE外,T6處理的WUE和AMC均最高。適宜的滴灌模式可以有效維持玉米葉片的光合作用,減少非氣孔性的限制作用,維持玉米體內RuBP羧化酶的活性,從而減少因滴灌模式不合理所帶來的脅迫傷害。

圖1 不同滴灌模式對玉米葉片氣孔限制百分率(Ls)的影響Fig.1 Effects of different drip irrigation patterns on stomatal limitation percentage(Ls)of maize leaves同一生育時期數(shù)據(jù)后帶有不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05),下同。Data with different lowercase letters in the same growth period indicate that the difference is significant at 0.05 level. The same below.

圖2 不同滴灌模式對玉米葉片水分利用效率(WUE)和表觀葉肉導度(AMC)的影響Fig.2 Effects of different drip irrigation patterns on water use efficiency(WUE)and apparentmesophyll conductance(AMC)of maize leaves

2.2 不同滴灌模式對玉米葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表3可見:隨著滴灌定額的增加,玉米葉片的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP均呈逐漸增加,NPQ逐漸下降。T3、T5、T6處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著差異。與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,但3個處理之間無顯著差異。

表3 不同滴灌模式下玉米葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化Table 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters of maize leaves under different drip irrigation patterns

2.3 不同滴灌模式對玉米葉片氮代謝相關酶活性的影響

由圖3可以看出:2020年,T3、T5和T6處理在V12、R1和R3期的GS活性均顯著高于T1、T2和T4處理,2021年T3、T5和T6處理的GS活性在3個生育時期均顯著高于T1和T4處理。2020和2021年,T3、T5和T6處理的GDH活性均顯著低于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著性差異。

圖3 不同滴灌模式對玉米葉片谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的影響Fig.3 Effects of different drip irrigation patterns on glutamine synthetase(GS)and glutamatedehydrogenase(GDH)activity in maize leaves

2.4 不同滴灌模式對玉米根系傷流強度的影響

由圖4可見:隨著灌溉定額的增加,玉米根系傷流強度逐漸增加。2020年T3、T5和T6處理在3個生育期的傷流強度均顯著高于T1和T4處理,2021年這3個處理的傷流強度在3個生育時期均顯著高于T1、T2和T4處理,但三者之間無顯著性差異。

圖4 不同滴灌模式對玉米根系傷流強度的影響Fig.4 Effects of different drip irrigation patterns on root bleeding sap mass of maize

3 討論與結論

玉米光合作用的強弱關系到玉米的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成,不同滴灌模式下玉米的光合作用研究是解析玉米增產(chǎn)的重要潛在因子[18]。研究表明,土壤水分虧缺會導致作物葉片光合作用能力下降,作物產(chǎn)量降低,葉片難以保證正常的光合生理代謝,其主要原因主要來自氣孔及非氣孔性限制的共同作用[19]。本研究中,T1、T2和T4處理由于滴灌模式的不合理,使玉米遭受脅迫,從而導致葉片光合生理代謝受到抑制。T3、T5和T6處理的Ls較其他處理低,說明其氣孔性的限制因素較弱,這3種滴灌模式可以有效維持光合作用的正常進行。WUE和AMC在各處理間雖無顯著性差異,但其變化趨勢與其他光合參數(shù)基本一致,這進一步說明采用適宜的滴灌模式可減少玉米葉片的非氣孔性限制因素,保持玉米體內RuBP羧化酶活性,減少因滴灌模式不合理所帶來的脅迫傷害。玉米在遭受脅迫時,如光系統(tǒng)Ⅱ所吸收的能量不能得到及時耗散,會導致光合機構的永久性損傷[20]。Fv/Fm是判斷玉米光合作用是否受到抑制的最佳指標之一。本研究中,T3、T5和T6處理的Fv/Fm在3個生育時期均較高,說明適宜的滴灌模式可減少玉米光系統(tǒng)Ⅱ受到的脅迫傷害,使光系統(tǒng)Ⅱ活性增強,葉片中葉綠素合成加速,提高光能的利用、轉換和傳遞效率[21]。光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的光量子主要通過光化學途徑轉換能量[22],而ΦPSⅡ和ETR是保證光系統(tǒng)Ⅱ正確通過化學能轉換成能量的2項重要參數(shù)[23]。本研究中,T3、T5、T6處理的ΦPSⅡ和ETR在V12、R1和R3期均顯著高于T1、T2和T4處理,表明T1、T2與T4處理的葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到傷害,導致ΦPSⅡ和ETR下降,而T3、T5和T6處理的滴灌模式可幫助玉米葉片保護光系統(tǒng)Ⅱ活性,調節(jié)光系統(tǒng)Ⅱ使其耗散掉多余的光能,抵御其對反應中心的傷害。qP和NPQ反映玉米用于光化學傳遞電子的能量和采用熱耗散形式散發(fā)的能量[24]。本研究中,與T1、T2和T4處理相比,T3、T5、T6處理的qP均顯著增加,NPQ均顯著降低,結合Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR的變化趨勢,進一步推測適宜的滴灌模式(T3、T5、T6處理)可以促進玉米葉片以熱耗散的方式消耗能量,并維持光能轉換和傳遞效率,從而抵御因灌溉模式不合理所帶來的脅迫影響。2種滴灌方式對玉米光合作用有一定影響。本研究結果表明,3個采用淺埋滴灌方式處理的玉米葉片光合相關參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr、WUE、AMC與葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP在3個生育時期均高于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理,而NPQ均低于同一滴灌定額下采用地上滴灌方式的處理。說明采用淺埋滴灌的方式可提高玉米的光合作用能力,有效減少因為水分虧缺而導致的脅迫影響,對玉米光合物質積累及產(chǎn)量的增加有重要作用。

GS和GDH作為玉米生長發(fā)育中氮素的重要代謝產(chǎn)物[25],可作為玉米是否受到脅迫的重要參考指標之一。本研究中,T3、T5和T6處理在3個生育期的GS活性均顯著高于T1和T4處理,而GDH活性則顯著低于T1、T2和T4處理,表明T3、T5和T6處理的滴灌模式促進了葉片的氮代謝過程,加速了氮素的積累與轉運。玉米根系的生長發(fā)育變化與其所處地域的生態(tài)環(huán)境、栽培因素和自身遺傳因素關系密切[26],通過分析玉米根系傷流強度的變化可判斷根系對水分、養(yǎng)分吸收能力和玉米的生長發(fā)育狀況。由于滴灌的特殊性,玉米根系是首先響應不同滴灌模式下水分供應方式差異的器官[27],因此采用合理的滴灌模式可使玉米植株地上部與根系生長發(fā)育均衡,是促進產(chǎn)量穩(wěn)定增加的重要措施[28]。本研究發(fā)現(xiàn),根系的傷流強度隨著滴灌定額的增加而增加,采用淺埋滴灌的處理根系傷流強度均高于同一滴灌定額下的處理,T3、T5和T6處理的傷流強度均較高。說明提高滴灌定額(T3)和采用淺埋滴灌的滴灌方式(T5、T6)進行灌溉均可增加玉米的根系傷流強度,T1、T2和T4處理的根系傷流強度較低可能是由于滴灌定額不足或滴灌定額與滴灌方式之間的不協(xié)調,迫使玉米根系的生長發(fā)育受到影響。筆者前期研究結果表明,采用淺埋滴灌處理的玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質量均高于同一滴灌定額下的地上滴灌處理,T3、T5和T6處理的玉米產(chǎn)量均顯著高于T1、T2和T4處理[29]。充足的土壤水分仍是保證玉米產(chǎn)量的前提,但與T5處理相比,T3與T6處理增加100 mm滴灌定額,其產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質量并沒有顯著增加。同時,結合本研究中對玉米葉片光合特性、葉綠素熒光特性、葉片氮代謝酶活性及根系傷流強度的研究結果,采用T5處理的滴灌模式在上述指標中均未與T3與T6處理有顯著性的差異,采用T5處理滴灌模式的玉米不僅葉片與根系的生長發(fā)育狀況較好,還可兼顧節(jié)約水資源的作用。這可能是由于淺埋滴灌技術在保持地上滴灌優(yōu)勢的同時,直接將水分輸送至玉米根區(qū)附近,減少地表水分的蒸發(fā),使地表土層保持干燥,減少滴灌定額還可減少因灌水量過大而導致的作物病蟲害[30]。本研究中,T3、T5和T6處理玉米根系傷流強度增加,促進根系對水分和養(yǎng)分的吸收作用,進而提高玉米葉片關鍵生育時期的氮代謝酶活性,加速氮代謝進程。有研究表明,根系傷流特性與作物光合物質生產(chǎn)能力關系密切[31],根系傷流強度的增加,可降低葉片的氣孔性限制因素,促進熱耗散,使葉片擁有較高的光合作用能力,提高光合效率,從達到產(chǎn)量增加的目的。

本研究結果表明,與其他滴灌模式相比,采用淺埋滴灌-全生育期400 mm滴灌定額(T5處理)的滴灌模式的玉米在根系傷流強度、葉片氮代謝酶活性、光合特性和葉綠素熒光特性等方面均表現(xiàn)較佳,獲得了玉米產(chǎn)量提高與節(jié)水的雙重目的,研究結果可為半干旱區(qū)玉米合理高效灌溉和節(jié)水生產(chǎn)提供理論依據(jù)。