袁禎燕 周艷 蔡斌 江捷 王強

摘要 武夷山自然保護區(qū)是我國第一個國家級自然保護區(qū)，其顯著的地理位置和獨特的生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的苔蘚植物。整理武夷山自然保護區(qū)苔蘚植物研究的文獻，發(fā)現(xiàn)相關文獻數(shù)量少且年代久遠，某些研究領域尚有空白。進一步開展武夷山苔蘚植物多樣性研究，完善苔蘚植物標本庫及數(shù)據(jù)庫，為將來進行苔蘚植物化學、生理學、生態(tài)學方面的研究奠定基礎，也為保護和合理利用苔蘚資源提供理論依據(jù)。

關鍵詞 武夷山自然保護區(qū)；苔蘚植物；研究歷史；資源利用

中圖分類號 Q949.35 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2023）09-0011-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.09.003

Abstract Mount Wuyi Nature Reserve is the first national nature reserve in China. Its remarkable geographical location and unique ecological environment breed rich bryophytes. In this paper， the literature of bryophyte research in Mount Wuyi Nature Reserve is sorted out， and it is found that the number of relevant literature is small and old， and some research fields are still blank. Further carry out the research on the diversity of Mount Wuyi bryophytes， improve the bryophyte herbarium bank and database， lay a foundation for the future research on the phytochemistry， physiology and ecology of bryophytes， and provide a theoretical basis for the protection and rational use of bryophytes resources.

Key words Mount Wuyi Nature Reserve;Bryophyte;Research history;Resource utilization

基金項目 福建省中青年教師教育科研項目（JAT210460）；武夷學院引進人才科研啟動項目（YJ202120）。

作者簡介 袁禎燕（1978—），女，重慶人，講師，從事植物分類及生態(tài)學研究。*通信作者，副研究員，從事苔蘚和蕨類植物研究。

苔蘚植物（Bryophyte）是一類結構簡單，無維管組織，孢子繁殖，配子體發(fā)達的植物。全世界苔蘚植物的種類約有23 000種［1］，中國苔蘚植物有150科591屬3 021種［2］。苔蘚植物廣泛分布于除海洋之外的各種生態(tài)環(huán)境中，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分。武夷山位于中國華東區(qū)閔、贛兩省交界，地形復雜、生境多樣，生物種類豐富，是生物多樣性研究的熱點地區(qū)，在中國苔蘚植物多樣性研究中占有重要的地位，極具科學研究的價值。該研究對武夷山自然保護區(qū)苔蘚植物研究的文獻資料進行整理，總結該區(qū)苔蘚植物研究現(xiàn)狀，為更好地開展苔蘚植物研究及苔蘚植物資源合理開發(fā)利用提供參考。

1 武夷山自然保護區(qū)概況

武夷山自然保護區(qū)（27°33′～27°54′N，117°27′～117°51′E）位于福建省北部，面積約556.7萬hm2［3］，1979年7月建立，是我國第一個國家級重點自然保護區(qū)，中國陸地生物多樣性保護的關鍵地區(qū)之一，是2021年成立的武夷山國家公園的重要組成部分。保護區(qū)內密布山峰，其中有我國大陸東南部的最高峰——高達2 158 m的黃崗山。保護區(qū)內是典型的亞熱帶季風氣候，氣溫低、降水量多、濕度大、霧日長，分布了保存面積最大的中亞熱帶典型的森林生態(tài)系統(tǒng)。保護區(qū)地貌復雜，生境多樣，是苔蘚植物物種和多樣性豐富的地區(qū)之一。

2 文獻分析

以CNKI和萬方數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)源，以“武夷山”和“生物”為主題詞，1949—2021年，涉及武夷山生物學的學術論文和學位論文共計1 495篇。根據(jù)文獻關鍵詞的分析，武夷山生物研究熱點領域是“生物多樣性”和“茶樹”，但其中有關苔蘚植物的文獻僅有16篇，雖然苔蘚是植物界的第二大類群，但此地區(qū)苔蘚生物學和生態(tài)學的研究尚待深入。從文獻分布的年代看，1949—1980年未見相關研究文獻，1981—1995年文獻量僅7篇，1996—2001年沒有相關文獻報道，2001年后有關苔蘚植物的研究持續(xù)出現(xiàn)（圖1）。隨著武夷山植物多樣性研究信息平臺的建立，對苔蘚植物的關注度也逐步升高。

3 研究歷史

武夷山苔蘚植物的研究可以追溯到新中國成立前，1949年前由西方人開展的。1751年瑞典植物學家Osbeck對廣州黃埔一帶的苔蘚植物進行記錄和采集，1757年發(fā)表了新種中華葉苔（Jungermannia chinensis Osb.）［4］，這是第一個記錄的采集于中國的苔蘚植物。此后的一段時期，西方人都將各地采集的植物標本運送至國外進行研究。1846年W.T.Alexander在福建沿海采集的苔蘚植物標本，送至英國由W.Wilson研究［5］。A.Henring等在福建也采集過苔蘚植物，標本由Salmon［6］研究鑒定并發(fā)表。

當英國人R.Fortune（1845），S.A.Bourne（1883），法國人P.A.David（1873）在武夷山采集大量的生物標本，并發(fā)現(xiàn)眾多新種后，使掛墩一帶成為生物標本采集勝地而聞名于世。

1919—1921年，王德輝（T.H.Wang）在福建和江西交界采集植物標本500多號中的苔蘚標本均送給了HandelMazzetti［7］，這些植物標本經芬蘭苔蘚植物學家Brotherus［8］研究后發(fā)表在《韓迪－馬澤蒂博士在中國采集的蘚類植物》一文中，最后收錄在HandelMazzetti《中國植物總覽》一書中。運往海外的苔蘚標本經西方學者的鑒定研究，發(fā)表了大量的新種和論著。這些產自中國，保存在德國、英國、法國和芬蘭等國的自然博物館和標本館的模式標本推動了世界苔蘚植物學的發(fā)展。

20世紀20年代是我國苔蘚植物專業(yè)采集初期，1918—1921年鐘觀光為北京大學、浙江大學及湖南博物館籌建標本館期間，先后在福建、廣東等11個省采集植物標本2.5萬號，其中包含部分苔蘚標本［9］。1923—1925年廈門大學的鐘心煊教授在廈門、福州、永福、南平（延平）、漳州、古田和鼓浪嶼及江西部分地區(qū)采集過苔蘚植物標本300余號，這些標本送到法國和德國的標本館由Thériot［10］鑒定后都收錄在《中國東部的蘚類植物》中。在抗日戰(zhàn)爭時期，廈門大學的趙修謙教授在福建的南平、三明、永安和長汀地區(qū)采集苔蘚植物標本，并在其著作《福建苔類植物之研究》中首次報道了的苔類30種［11］。

新中國成立初期各地紛紛開展植物資源和植被科學考察工作。陳邦杰帶領苔蘚植物進修班學員在武夷山三港、赤石、黃竹凹一帶采集近千號苔蘚植物標本，發(fā)表了疣黑蘚（Andreaea mamillosula P.C.Chen）和中華小燭蘚（Bruchia sinensis P.C.Chen ex T.Cao & C.Gao）等新種［12］。

1975—1980年上海自然博物館、華南植物所、福建省博物館、天津自然博物館曾到武夷山進行標本采集。在上海自然博物館采的2 800號苔蘚標本中發(fā)現(xiàn)我國新記錄種葉蘚（Horikawaea nitida Nog.），新懸蘚（Neobarbella comes Nog.）、云南赤枝蘚（Braunia delavayi Besch.）、拳葉苔無毛變種［Nowellia curvifolia （Dicks.） Mitt.var.aciliata Chen et Wu，observ.ad florulam Hwangshaninicam］、叉疣薄齒蘚［Leptodontium flexifolium （Dicks.） Hampe］、粗熱澤蘚（Breutelia subdeflexa Broth.）、芽孢竹蘚［Aptychella glomeratopropagulifera （Toyama） Seki］［13-14］。1979年，上海自然博物館和中國科學院植物研究所承擔武夷山自然保護區(qū)的綜合科學考察中苔蘚和地衣植物的考察任務，考察歷時5年，總計7次，共采集苔蘚標本8 000余號，為開展武夷山保護區(qū)苔蘚植物的研究奠定了基礎。隨后發(fā)表的大量研究成果均基于此次科學考察。

4 研究現(xiàn)狀

武夷山自然保護區(qū)生物多樣性的研究經過系統(tǒng)綜合的科學考察，在生物標本采集、物種種類鑒定與區(qū)系分析方面取得一些成果，為武夷山苔蘚植物多樣性研究奠定了基礎。

4.1 區(qū)系成分研究

武夷山第一次科學考察報告記錄武夷山73科192屬361種苔蘚植物，約占我國已知苔蘚植物科的67.7%，屬的39.5%和種的15.5%。福建省科學技術廳根據(jù)數(shù)十年來國內外的論文統(tǒng)計，武夷山已知苔蘚植物70科345種（包括亞種、變種）361種［15］。2016年的文獻顯示武夷山脈苔蘚植物的物種共計79科245屬734種，其中角苔植物門1科3屬4種，苔類植物門32科64屬235種，蘚類植物門46科178屬495種［16］。

武夷山具有鮮明的溫帶和亞熱帶交匯的特色，南坡的苔蘚植物具有熱帶特征，而北坡常見北方寒地特征的蘚類［17］。武夷山苔蘚植物區(qū)系中，東亞成分占主體（70.8%），兼有熱帶亞洲成分（23.9%）和北溫帶成分（8.1%）。陳邦杰［18］認為武夷山大部分地區(qū)屬于嶺南植物區(qū)。將武夷山與鄰近地區(qū)苔蘚植物區(qū)系對比后發(fā)現(xiàn)，武夷山與廣西花坪林區(qū)、浙江天目山、安徽黃山、湖北神農架等地存在熱帶、亞熱帶之間苔蘚植物屬的相似性，吳鵬程等［17］認為武夷山苔蘚植物區(qū)系分布具有典型的東亞特色，兼具熱帶起源和中國本土特色，可能是我國東南沿海地區(qū)的一個苔蘚植物東亞特有屬的分布中心。

4.2 ?？茖俚难芯?/p>

曾在武夷山發(fā)現(xiàn)葉附生苔2科，9屬和14種（包括變種），其中有2新種和1新變種，即福建脈鱗苔（Neurolejeunea fukiensis P.C.Chen & P.C.Wu）、福建淡葉苔（Euosmolejeunea fukiensis P.C.Chen & P.C.Wu）和喜馬拉雅片鱗苔武夷變種（Pedinolejeunea himalayensis var.wuyiensis P.C.Chen & P.C.Wu ［19］。高彩華等［11］依據(jù)文獻和在武夷山采集地萼標本對裸蒴苔科進行初步研究，比較爪哇裸蒴苔（Haplomitrium blumii（Nees）R.M.Schust）、圓葉裸蒴苔（Haplomitrium mnioides（Lindb.）R.M.Schust）和圓葉裸蒴苔纖弱變種（Haplomitrium mnioides var.delicatum C.H.Gao&D.K.Li）并總結出裸蒴苔屬種檢索表并進行詳細描述。武夷山氣候溫暖濕潤，生態(tài)環(huán)境適合葉附生苔類生長，其葉附生苔種類還需進一步探索。

4.3 生態(tài)學研究

武夷山保存著完整的中亞熱帶常綠闊葉林，從山底向山上依次分布著常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、中山闊葉矮曲林和中山山頂草甸等類型，苔蘚植物的垂直分布也體現(xiàn)出明顯的垂直分布規(guī)律。李登科等［20］對苔蘚植物分布帶及生態(tài)類型進行的劃分，將苔蘚植物帶劃分為低山苔蘚植物帶（200～500 m）、中山苔蘚植物帶（500～2 158 m）2個垂直帶。2個垂直帶中分別劃分出7個分布區(qū)，低山農田和灌草叢的苔蘚植物分布區(qū)，亞熱帶常綠闊葉林的苔蘚分布區(qū)，竹林的苔蘚植物分布區(qū)，針闊混交林的苔蘚植物分布區(qū)，針葉林的苔蘚植物分布區(qū)，亞熱帶山地矮林的苔蘚植物分布區(qū)和亞熱帶山地草甸的苔蘚植物分布區(qū)。武夷山含有5大苔蘚植物群落類型：水生苔蘚群落、土生苔蘚群落、石生苔蘚群落、樹生苔蘚群落和葉附生苔蘚群落，基本包括了我國所有苔蘚植物群落類型［21］。吳鵬程等［22］對葉附生苔群落進行溫度、濕度和光照的測定，認為濕度、溫度和光照是影響葉附生苔生長重要的生態(tài)因子，而在一定的溫度和濕度條件下，光照就是關鍵的因子，也進一步證明武夷山的生態(tài)環(huán)境適合葉附生苔的生長。

4.4 苔蘚資源利用

苔蘚植株矮小，不被人關注，但在園林綠化、環(huán)境監(jiān)測、醫(yī)藥食品等方面具有開發(fā)利用的報道。吳愛琴等［23］報道了武夷山藥用植物中苔蘚類有17科24屬33種，并闡述地錢（Marchantia polymorpha L.），葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Hedw.），泥炭蘚（Sphagnum palustre L.）的主要功效。有關苔蘚的民間單方未見整理和驗證。

5 研究展望

武夷山自然保護區(qū)苔蘚植物區(qū)系與多樣性具有一定的研究基礎，隨著武夷山國家公園的建立，如何發(fā)揮這個生物資源庫的潛力，苔蘚植物研究需要不斷深入和拓展。

5.1 苔蘚植物多樣性研究

1979年歷時十年的武夷山自然保護區(qū)科學綜合考察，因當時交通和研究條件的限制，采集范圍不全面、研究較分散，相關的文獻資料主要集中于20世紀80年代，對于苔蘚植物多樣性的認識缺乏整體性和連續(xù)性。自成立以來經過40余年的保護，武夷山生物多樣性也有一定的變化，迫切需要有針對性進行標本采集，了解苔蘚植物本底情況，補充基礎數(shù)據(jù)和生境照片。相鄰的江西省武夷山自然保護區(qū)近年在持續(xù)地開展苔蘚植物學方面的研究，并積累了豐富的資料和經驗可供借鑒。隨著苔蘚分類學學科發(fā)展和深入，有些種類在分類學上進行重新界定和修改，武夷山原有的苔蘚植物名錄也亟待補充和修訂。應在保護區(qū)乃至整個國家公園范圍開展苔蘚植物補點調查，結合生態(tài)監(jiān)測站數(shù)據(jù)及苔蘚植物物種多樣性基礎研究，引用生態(tài)學先進的研究方法開展功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的研究，一方面完善基本數(shù)據(jù)，另一方面全面系統(tǒng)地評估苔蘚植物多樣性，既為深入的研究提供基礎數(shù)據(jù)，也為制定苔蘚資源保護利用策略提供理論依據(jù)。

5.2 苔蘚植物生態(tài)學研究

武夷山地形復雜，生境多樣造就種類豐富的苔蘚植物。聯(lián)合野外調查、標本采集采用統(tǒng) 計學、數(shù)值分類學與數(shù)量生態(tài)學方法，探討苔蘚植物在群落、物種水平上多樣性的特點。與同一緯度不同山區(qū)多樣性和區(qū)系的比較，對認識中國華東植物多樣性及分布格局有重要的理論意義。苔蘚簡單的形態(tài)結構使它對環(huán)境變化極為敏感，對于不同生境都具有形態(tài)學、生理學上獨特的適應特征，探究苔蘚植物性狀特征、生存策略與同環(huán)境因子的關系，可以開展苔蘚植物生態(tài)學、繁殖生態(tài)學的定量研究，也對環(huán)境監(jiān)測和保護也具有指導意義。

5.3 苔蘚植物資源的開發(fā)與利用

研究苔蘚植物目的是更好地保護其生物多樣性，為開發(fā)利用服務苔蘚植物中含有大量的次生代謝物質，苔類主要以單萜、倍半萜、聯(lián)芐和二聯(lián)芐為主，蘚類主要為三萜、黃酮、長鏈不溶性脂肪酸和甾醇化合物［24］，苔蘚植物含有的這些生物活性物質都可以用于藥用。武夷山苔蘚植物種類多，通過植物化學和藥理學的研究從苔蘚植物中篩選出療效高、無副作用的藥用種類。

苔蘚植物對環(huán)境變化敏感的類群，不同種類對環(huán)境污染物不同的反應可以用來指示環(huán)境受污染的程度。武夷山擁有得天獨厚的優(yōu)良自然環(huán)境，可以嘗試對苔蘚進行引種栽培試驗工作，發(fā)揮苔蘚園藝的應用潛力。

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