于 笛,陳 微,2,滕煒鳴,謝 璽,于佐安,李大成,王 沖,2,王慶志

( 1.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,大連市海產(chǎn)貝類(lèi)種質(zhì)資源創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧 大連 116023; 2.大連海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧 大連 116023 )

麥哲倫扇貝(Placopectenmagellanicus)主要分布于大西洋西北海岸的加拿大紐芬蘭島、圣勞倫斯灣北岸到美國(guó)北卡羅萊納州哈特拉斯角一帶[1]。野生扇貝通常棲息于沙礫或沙礫-巖石混合的海底,其最適生長(zhǎng)溫度為10～15 ℃,最適鹽度為25～32,約5 a(殼高90 mm)達(dá)性成熟[2]。麥哲倫扇貝的養(yǎng)殖模式主要有浮筏和底播兩種,從中間育成結(jié)束(40～60 mm,16～24個(gè)月)到長(zhǎng)成上市規(guī)格,浮筏養(yǎng)殖的扇貝大約需要0.5～2.0 a,而底播生長(zhǎng)的扇貝則需要2～3 a[3]。麥哲倫扇貝具有閉殼肌體積大、價(jià)格高等特點(diǎn),在美國(guó)和加拿大,捕撈者通常會(huì)在捕撈時(shí)就將扇貝的閉殼肌取出,作為高價(jià)海產(chǎn)品出售[2]。適宜麥哲倫扇貝生長(zhǎng)的溫度、鹽度與我國(guó)北黃海海域環(huán)境條件相近,自2007年引入我國(guó)以來(lái),在遼寧北黃海海域開(kāi)展的人工繁育已初步形成小規(guī)模自繁群體[4]。鑒于其具備較好的開(kāi)展人工增養(yǎng)殖潛力與市場(chǎng)開(kāi)發(fā)前景,有必要進(jìn)一步進(jìn)行人工增養(yǎng)殖及遺傳育種相關(guān)研究。

通徑分析的概念最早是由生物遺傳學(xué)家于1918—1921年提出的,是指在多元回歸的基礎(chǔ)上計(jì)算變量間的相關(guān)系數(shù),計(jì)算結(jié)果給出的線(xiàn)性回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)即為通徑系數(shù)[5-7]。形態(tài)性狀和體質(zhì)量作為重要的經(jīng)濟(jì)性狀,是選擇育種及科學(xué)研究的重要基礎(chǔ)指標(biāo)[8]。研究形態(tài)性狀和體質(zhì)量之間的關(guān)系,找出體質(zhì)量的主要影響因素,對(duì)于海水養(yǎng)殖貝類(lèi)的人工選育工作具有重要的意義。近年來(lái),相關(guān)性分析和通徑分析方法已經(jīng)在蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[9-10]、墨西哥灣扇貝(Argopectenirradiansconcentricus)[11]、櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[12-13]、菲律賓蛤仔(Ruditapesfhilipopinarum)[14]、福建牡蠣(Crassostreaangulata)[15]、香港巨牡蠣(C.hongkongensis)、長(zhǎng)牡蠣(C.gigas)[17]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[18]、文蛤(Meretrixmeretrix)[19]、縊蟶(Sinonovaculaconstricta)[20]等海水養(yǎng)殖貝類(lèi)的選育研究中發(fā)揮了重要作用。筆者對(duì)麥哲倫扇貝的形態(tài)性狀和體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析,建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程,以期為麥哲倫扇貝的良種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用麥哲倫扇貝于2020年11月采自北黃海長(zhǎng)山島附近海域,共75枚。

1.2 測(cè)量方法

活體運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室后,清除表面附著物,吸干貝殼表面水分,用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量殼長(zhǎng)、殼高、殼寬(0.01 mm),其中殼長(zhǎng)為貝殼前緣到后緣的最大距離,殼高為殼頂?shù)綒じ咕夐g的最大距離,殼寬為左右兩殼之間的最大距離,測(cè)量方法見(jiàn)圖1。用電子天平稱(chēng)量活體質(zhì)量(m1)(0.01 g),用手術(shù)刀和手術(shù)剪對(duì)活體扇貝進(jìn)行解剖,將各部位分離,稱(chēng)量軟體質(zhì)量(m2)(0.01 g)和閉殼肌質(zhì)量(m3)(0.01 g)。

1.3 決定系數(shù)計(jì)算方法

利用相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù),計(jì)算出各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù),計(jì)算公式[21]如下:

di=Pi2

(1)

dij=2rij×Pi×Pj

(2)

式中,di為形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的單參數(shù)決定系數(shù),dij為某兩個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù),rij為2個(gè)形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù),Pi為第1個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù),Pj為第2個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

測(cè)量得到的試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 22.0軟件統(tǒng)計(jì)分析[22]。計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差、變異系數(shù),對(duì)所有性狀進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)、鄧肯多重比較、相關(guān)性分析,進(jìn)行形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量的通徑分析并計(jì)算決定系數(shù),分析各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接及間接影響。建立殼長(zhǎng)、殼高和殼寬對(duì)活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 麥哲倫扇貝數(shù)量性狀的參數(shù)分析

麥哲倫扇貝的殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。形態(tài)形狀變異系數(shù)較小(9.40%～14.10%),體質(zhì)量的變異系數(shù)相較于形態(tài)性狀更大(25.63%～28.31%),變異系數(shù)越大說(shuō)明在人工選育時(shí)的選擇潛力越大,可見(jiàn)麥哲倫扇貝的體質(zhì)量性狀對(duì)形態(tài)性狀具有更大的選擇潛力。

表1 麥哲倫扇貝表型性狀的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)(n=75)Tab.1 The phenotypic parameter statistics of various traits of scallop P. magellanicus

2.2 麥哲倫扇貝數(shù)量性狀的相關(guān)性分析

麥哲倫扇貝形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。麥哲倫扇貝形態(tài)性狀和體質(zhì)量之間均為極顯著正相關(guān)(P<0.01),表明對(duì)所選擇的幾種形態(tài)性狀的相關(guān)性進(jìn)行研究具有實(shí)際意義。殼長(zhǎng)與殼寬之間的相關(guān)性最大,相關(guān)系數(shù)為0.977;軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的相關(guān)性次之,相關(guān)系數(shù)為0.970;殼寬與殼高之間的相關(guān)性最小,相關(guān)系數(shù)為0.852。從相關(guān)強(qiáng)度來(lái)看,所有性狀間均為高強(qiáng)度相關(guān)(相關(guān)系數(shù)>0.7)。

表2 麥哲倫扇貝性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotype correlation coefficient among the traits of scallop P. magellanicus

2.3 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成,將殼長(zhǎng)、殼高與殼寬對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分為各性狀的直接作用和各性狀通過(guò)其他性狀的間接作用兩部分,形態(tài)形狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果見(jiàn)表3。研究結(jié)果顯示,不同性狀對(duì)體質(zhì)量的影響存在較大差別,殼寬對(duì)活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的直接作用均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),直接系數(shù)分別為0.536、0.387和0.435,表明殼寬是影響麥哲倫扇貝體質(zhì)量的主要性狀。殼高對(duì)活體質(zhì)量以及殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的直接作用為顯著水平(P<0.05),直接系數(shù)分別為0.403和0.456。從間接系數(shù)來(lái)看,對(duì)麥哲倫扇貝活體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量間接作用最大的是殼長(zhǎng)(0.869和0.702),對(duì)軟體質(zhì)量間接作用最大的是殼高(0.776)。殼高主要通過(guò)殼寬間接影響活體質(zhì)量(間接系數(shù)0.457),而殼寬則通過(guò)殼長(zhǎng)間接影響軟體質(zhì)量(間接系數(shù)0.404)。其他性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均不顯著。

表3 麥哲倫扇貝性狀間的通徑分析Tab.3 The path coefficients and correlation indices of the morphometric traits of scallop P. magellanicus

2.4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度

根據(jù)公式(1)、(2)計(jì)算得到形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見(jiàn)表4(表中對(duì)角線(xiàn)上為麥哲倫扇貝各形態(tài)性狀單獨(dú)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù),對(duì)角線(xiàn)右上方為麥哲倫扇貝兩兩性狀對(duì)體質(zhì)量的共同決定系數(shù))。殼寬單獨(dú)對(duì)活體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的決定作用最大,其決定系數(shù)分別為0.287和0.189,其次為殼高和殼長(zhǎng);殼長(zhǎng)單獨(dú)對(duì)軟體質(zhì)量的決定系數(shù)最大,決定系數(shù)為0.208,其次為殼寬和殼高。在共同決定系數(shù)中,殼高和殼寬對(duì)活體質(zhì)量的共同決定作用最大,決定系數(shù)為0.368;殼寬和殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的共同決定作用最大,決定系數(shù)為0.312;殼寬和殼高對(duì)閉殼肌質(zhì)量的共同決定作用最大,決定系數(shù)為0.240。各形態(tài)性狀對(duì)活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的總決定系數(shù)分別為0.917、0.907和0.862。說(shuō)明除了本研究中的幾個(gè)形態(tài)性狀外,仍有少量其他因素影響麥哲倫扇貝的體質(zhì)量。

表4 麥哲倫扇貝各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 Determinant coefficients of morphometric traits to body weight of scallop P. magellanicus

2.5 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量回歸方程的建立

以形態(tài)性狀為自變量、體質(zhì)量為因變量進(jìn)行回歸分析,根據(jù)以上分析結(jié)果,如果形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均達(dá)到了顯著或極顯著水平(P<0.05),則保留相關(guān)形態(tài)性狀,同時(shí)根據(jù)分析結(jié)果,剔除相關(guān)不顯著的形態(tài)性狀,活體質(zhì)量中剔除了殼長(zhǎng),軟體質(zhì)量中剔除了殼高,閉殼肌質(zhì)量中剔除了殼長(zhǎng)和殼高,最終得到形態(tài)性狀對(duì)各體質(zhì)量性狀的回歸方程為:

m1=-365.655+2.596h+7.861b(r2=0.917)

(3)

m2=-85.012+0.654L+1.428b(r2=0.907)

(4)

m3=-32.944+0.619b(r2=0.862)

(5)

式中,m1為活體質(zhì)量(g),m2為軟體質(zhì)量(g),m3為閉殼肌質(zhì)量(g),L為殼長(zhǎng)(mm),h為殼高(mm),b為殼寬(mm)。

對(duì)回歸方程中各系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),殼高和殼寬對(duì)活體質(zhì)量、殼長(zhǎng)和殼寬對(duì)軟體質(zhì)量以及殼寬對(duì)閉殼肌質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),對(duì)回歸方程的方差分析結(jié)果顯示,回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。殼長(zhǎng)、殼寬和殼高對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)r2分別為0.917、0.907、0.862,說(shuō)明這些形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量有較大的決定作用。

3 討 論

3.1 麥哲倫扇貝形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系

相關(guān)性分析表明,麥哲倫扇貝形態(tài)性狀和體質(zhì)量之間均為極顯著(P<0.01)正相關(guān),根據(jù)這一結(jié)果難以確定影響體質(zhì)量的優(yōu)勢(shì)性狀。而通徑分析的方法則克服了相關(guān)性分析和回歸分析的不足之處,能夠更加真實(shí)地反映自變量和因變量間的關(guān)系。由于通徑系數(shù)是變量標(biāo)準(zhǔn)化的偏回歸系數(shù),因此能夠直接比較原因?qū)Y(jié)果的影響。同時(shí),通徑系數(shù)還能區(qū)分形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接和間接作用,能夠全面反映出原因和結(jié)果的重要性程度。

通徑分析結(jié)果表明,麥哲倫扇貝殼寬對(duì)活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的直接作用分別為0.536、0.387和0.435,說(shuō)明殼寬是影響麥哲倫扇貝體質(zhì)量的主要性狀。于德良等[9]研究認(rèn)為,4個(gè)蝦夷扇貝養(yǎng)殖群體中,3個(gè)群體均是殼寬對(duì)濕質(zhì)量的直接作用最大;杜美榮等[10]研究表明,殼寬是影響軟體質(zhì)量的主要因素,均與本研究結(jié)果一致。在對(duì)櫛孔扇貝的研究中[12-13],殼長(zhǎng)對(duì)1齡貝濕質(zhì)量的直接影響最大(0.532),殼高對(duì)2齡貝濕質(zhì)量的直接影響最大(0.451),大連海域櫛孔扇貝體質(zhì)量直接作用最大的是殼寬,說(shuō)明不同品種的扇貝形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度有所不同。由間接系數(shù)來(lái)看,殼高主要通過(guò)殼寬間接影響活體質(zhì)量(間接系數(shù)0.457),而殼寬則通過(guò)殼長(zhǎng)間接影響軟體質(zhì)量(間接系數(shù)0.404)。決定系數(shù)分析結(jié)果表明,殼寬對(duì)活體質(zhì)量和閉殼肌質(zhì)量的決定作用最大,殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量的決定系數(shù)最大,殼高和殼寬對(duì)活體質(zhì)量、殼寬和殼長(zhǎng)對(duì)軟體質(zhì)量、殼寬和殼高對(duì)閉殼肌質(zhì)量的共同決定作用最大。

3.2 麥哲倫扇貝親貝形態(tài)性狀選擇

在扇貝的人工選育過(guò)程中,鮮貝質(zhì)量、肥滿(mǎn)度、閉殼肌出肉率等體質(zhì)量相關(guān)指標(biāo)通常是優(yōu)先考慮的重要目標(biāo)性狀。選育出的具有優(yōu)良遺傳性狀的扇貝品種,能夠提高扇貝的產(chǎn)量,提升產(chǎn)品的品質(zhì),有利于其下游養(yǎng)殖、加工和銷(xiāo)售產(chǎn)業(yè)的發(fā)展壯大,從而推進(jìn)整條產(chǎn)業(yè)鏈的健康發(fā)展。

在麥哲倫扇貝的親本選育過(guò)程中,首先應(yīng)確定目標(biāo)性狀即最終產(chǎn)品的銷(xiāo)售形式,再根據(jù)上述研究結(jié)果選擇親貝。目前,市場(chǎng)上的麥哲倫扇貝主要來(lái)源于野生捕撈,產(chǎn)量較少且均以活品的形式零售,在此階段的選育工作中,首先應(yīng)以殼寬為標(biāo)準(zhǔn)選擇親貝,其次要選擇殼高較高的親貝以達(dá)到選育活體質(zhì)量最大后代的目的。隨著麥哲倫扇貝人工選育和增養(yǎng)殖技術(shù)的發(fā)展,產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展壯大,當(dāng)產(chǎn)量達(dá)到一定規(guī)模后,產(chǎn)品形式也將更加多樣化,包括冷凍產(chǎn)品、即食產(chǎn)品和干制品等也將應(yīng)運(yùn)而生。當(dāng)以軟體部位進(jìn)行銷(xiāo)售時(shí)(如冷凍貝肉、扇貝罐頭和即食扇貝等),應(yīng)以提高軟體質(zhì)量為目標(biāo),主要選擇殼寬較寬的親貝,其次考慮殼長(zhǎng)。麥哲倫扇貝味道鮮美且個(gè)體較大,其閉殼肌也遠(yuǎn)大于其他品種的扇貝,因此僅以閉殼肌形式出售的產(chǎn)品(冷凍貝柱、即食貝柱和干貝柱等)無(wú)論從外觀形態(tài)還是品質(zhì)都有比較好的市場(chǎng)前景,此時(shí)則應(yīng)以殼寬和殼高為標(biāo)準(zhǔn)來(lái)選擇親貝。

此外,麥哲倫扇貝與其他扇貝品種相同,其軟體質(zhì)量存在季節(jié)性變化,在夏末或初秋產(chǎn)卵后軟體質(zhì)量會(huì)明顯下降[23];另外,由于獲得的餌料量不同,在不同水深生長(zhǎng)的扇貝其體質(zhì)量也可能不同[24]。有必要進(jìn)一步分析不同季節(jié)或生長(zhǎng)環(huán)境下麥哲倫扇貝形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系。

4 結(jié) 論

殼寬是影響麥哲倫扇貝體質(zhì)量的主要性狀,無(wú)論最終產(chǎn)品以何種形式銷(xiāo)售,在對(duì)麥哲倫扇貝進(jìn)行人工選育時(shí),應(yīng)首先考慮殼寬,再依據(jù)不同目標(biāo)性狀(軟體/閉殼肌)調(diào)整育種策略,以殼長(zhǎng)或殼高為次要性狀選擇親貝,從而培育出具有最優(yōu)性狀的麥哲倫扇貝后代。麥哲倫扇貝與我國(guó)北方傳統(tǒng)養(yǎng)殖扇貝品種相比,具有個(gè)體大、貝殼邊緣光滑運(yùn)輸過(guò)程中不易破損等特點(diǎn)。目前市場(chǎng)上銷(xiāo)售的麥哲倫扇貝主要來(lái)源為野生捕撈,過(guò)度捕撈和近交可能導(dǎo)致種質(zhì)的衰退,應(yīng)適時(shí)開(kāi)展種質(zhì)資源保護(hù)與人工選育工作。