王蕾　蘭柳艷　羅曉慧　沈歡　蔣瀟　武鵬

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；粉蕉；營養(yǎng)元素；耐鹽機(jī)制；分布特征

中圖分類號：S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

鹽脅迫是農(nóng)業(yè)中阻礙植物正常生長的常見因子。近年來，由于不合理的灌溉施肥、鹽堿地種植或者海水澆灌等，使得植物長期遭受鹽脅迫，影響作物的生長，嚴(yán)重時使得作物燒苗死亡[1]。鹽脅迫下，土壤中鹽離子與各種營養(yǎng)元素相互競爭而造成植物養(yǎng)分吸收困難，導(dǎo)致植物礦質(zhì)營養(yǎng)虧缺[2]。

廣西壯族自治區(qū)南端具有面向南海的綿長海岸線，是我國唯一靠海的自治區(qū)，海岸線長度約為1500 km。海岸線上廣泛種植香蕉，海水常常倒灌進(jìn)陸地，造成高濃度的鹽脅迫；每年8—9 月為臺風(fēng)高發(fā)期，從南海上形成的水汽隨臺風(fēng)進(jìn)入內(nèi)陸，則會引起低濃度的鹽脅迫[3]。因此，研究鹽脅迫對香蕉種植的影響具有重要意義。

廣西是我國第二大香蕉產(chǎn)區(qū)，2020年產(chǎn)量約為303.71 萬t[4]，在我國香蕉生產(chǎn)中具有重要的地位。粉蕉（Pisang Awak， AAB）又名西貢蕉、糯米蕉、安南蕉，是嶺南特色水果之一，性溫、皮薄、果肉香甜、軟糯，因其獨(dú)特的風(fēng)味而廣受消費(fèi)者喜歡，價格比普通香蕉高50%～200%。與主栽的香牙蕉相比，粉蕉有很強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗病毒病、抗葉面病和耐貧瘠能力[5]。

本研究以課題組選育出的抗病粉蕉品種育粉6 號為研究對象，研究不同濃度的鹽脅迫對植株不同部位中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 元素含量及土壤中N、P、K、Mg、Ca、Cl、Na 含量的影響，研究鹽脅迫下粉蕉植株營養(yǎng)元素的吸收與分布特征，分析粉蕉在遭受鹽脅迫時的耐鹽機(jī)制。研究結(jié)果可為廣西粉蕉在遭受海水倒灌、臺風(fēng)天氣時各部位的元素變化及土壤成分的變化提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

粉蕉通常在3月種植，臺風(fēng)季8—9 月時其葉片數(shù)量可達(dá)到20 片左右，正值旺盛生長期。本研究材料來自同一批組培苗且長勢一致的20 葉齡的育粉6 號植株。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計 海水 Na⁺濃度為0.8%[3]。本研究NaCl 脅迫濃度設(shè)為0（CK）、0.01%、0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%（質(zhì)量體積比），每個處理重復(fù)6 株，共48 株。將48 株20 葉齡的粉蕉植株栽種于使用翻土機(jī)和人工翻土混勻土壤后的基地中，當(dāng)天每株澆含有各處理鹽濃度的水10 L，之后每天通過滴灌的方式滴水2 L 以保持土壤濕潤。7 d 后測定植物各部位的營養(yǎng)成分和土壤成分，去掉最大值和最小值，取中間的4 個值計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

1.2.2 土壤檢測 使用“S”型5 點(diǎn)取樣法在每個小區(qū)0～20 cm 土層中取得土樣，混勻，風(fēng)干，過1 mm 篩[6]。堿解氮的測定采用NaOH-擴(kuò)散法，速效磷的測定采用NaHCO₃浸提-鉬銻抗比色法，速效鉀的測定采用NH₄OAc-火焰光度法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用原子吸收分光光度計法，Cl^–使用硝酸銀滴定法進(jìn)行測定[7]。

1.2.3 植株營養(yǎng)成分檢測 每株分成根、球莖、假莖和葉片4 個部位進(jìn)行取樣，就地稱取各部位總鮮重，按照四分法選取各部位具有代表性[8]的植物組織作為分析樣品，每部位鮮樣大于500 g。新鮮樣品洗凈后用吸水紙吸干水分，在105 ℃下殺青15 min 后在70～80 ℃下烘干至恒重。各成分測定方法為：全氮采用H₂SO_4-H2O_2-凱氏定氮法，全磷采用H2SO_4-H2O_2-鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO_4-H2O_2-火焰光度計法，Ca²⁺、Mg²⁺、Na⁺使用干灰分-原子吸收分光光度計法，Cl^–使用干灰分-硝酸銀滴定法[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 SPSS 22.0 軟件采用Duncans 法進(jìn)行差異顯著性分析，使用Excel 2019 軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位全氮、全磷、全鉀含量的影響

由圖 1A 可知，粉蕉葉片的全氮含量高于其他部位，全氮含量依次為葉片>球莖>假莖>根；在鹽濃度為0.01%時，各部位的含量與對照差異不顯著；在鹽濃度為0.01%～0.2%時，各部位的全氮含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；在鹽濃度為 0.2%～0.8%時，各部位全氮含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。

由圖 1B～圖1C 可知，與全氮含量不同，粉蕉假莖的全磷、全鉀含量高于其他部位，全磷含量依次為假莖>葉片>球莖>根，全鉀含量依次為假莖>根>球莖>葉片；在鹽濃度為0.01%時，各部位含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度為0.01%～0.2%時，除葉片外，其他部位的全磷、全鉀含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；當(dāng)鹽濃度為0.05%時，葉片的全磷、全鉀含量與對照差異不顯著，當(dāng)鹽濃度為0.05%～0.2%時，葉片的全磷、全鉀含量緩慢下降；當(dāng)鹽濃度為0.2%～0.8%時，各部位全磷、全鉀含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。

2.2 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位全鎂、全鈣含量的影響

由圖 2 可知，粉蕉葉片的全鎂、全鈣含量均高于其他部位，其含量依次為葉片>假莖>球莖>根。除葉片外，當(dāng)鹽濃度為0.01%時，各部位的全鎂、全鈣含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度為0.01%～0.2%時，各部位的全鎂、全鈣含量隨著鹽濃度的升高而緩慢下降；當(dāng)鹽濃度為0.2%～0.8%時，各部位全鎂、全鈣含量隨著鹽濃度的升高而快速下降。當(dāng)鹽濃度為0.01%和0.05%時，葉片的全鎂含量與對照差異不顯著，之后開始緩慢下降。當(dāng)鹽濃度≤0.2%時，葉片的全鈣含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度為0.2%～0.8%時，葉片的全鈣含量開始緩慢下降。葉片的全鎂、全鈣含量在各鹽濃度的下降比例均小于其他部位。

2.3 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位Cl、Na 含量的影響

由圖 3 可知，粉蕉根部的Cl、Na 含量均高于其他部位，Cl、Na 含量依次為根>假莖>葉片>球莖。當(dāng)鹽濃度為0.01%時，各部位的Cl、Na 含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度>0.01%時，葉片和球莖中的Cl、Na 含量隨著鹽濃度的升高而緩慢升高，根和假莖中的Cl、Na 含量隨著鹽濃度的升高而快速升高；根和假莖中的升高幅度遠(yuǎn)大于葉片和球莖。

2.4 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤堿解氮、速效磷、速效鉀含量的影響

由圖 4 可知，當(dāng)鹽濃度≤0.2%時，土壤中的堿解氮、速效磷、速效鉀的含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度>0.2%時，土壤中的堿解氮、速效磷、速效鉀的含量呈現(xiàn)緩慢下降趨勢。

2.5 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤交換性鎂、交換性鈣含量的影響

由圖 5 可知，當(dāng)鹽濃度≤0.2%時，土壤中的交換性鎂、交換性鈣含量與對照差異不顯著；當(dāng)鹽濃度>0.2%時，土壤中的交換性鎂、交換性鈣含量呈緩慢下降趨勢。

2.6 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤Cl、Na 含量的影響

由圖 6 可知，隨著鹽濃度的升高，土壤中的Cl、Na 含量總體呈上升趨勢；當(dāng)鹽濃度≤0.1%時，土壤中的Cl、Na 含量呈緩慢升高趨勢；當(dāng)鹽濃度>0.1%時，土壤中的Cl、Na 含量呈快速升高趨勢。

3 討論

3.1 不同濃度鹽脅迫對粉蕉各部位營養(yǎng)元素含量的影響

植物根的細(xì)胞膜是一種半透膜，在正常情況下，根細(xì)胞的水勢小于土壤的水勢，因而產(chǎn)生了滲透壓，使得細(xì)胞從土壤中吸收水分。同樣，根細(xì)胞內(nèi)的水分也因滲透壓的存在而流入根的導(dǎo)管，由于蒸騰拉力的作用使水分經(jīng)過根和莖的導(dǎo)管最終流入水勢最低的葉片里。在此過程中，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H₂PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等各種離子隨著水分一起進(jìn)入植物體內(nèi)[9]。在鹽脅迫條件下，由于土壤中存在較高的鹽分使得水勢較低，導(dǎo)致土壤和根細(xì)胞之間的滲透壓之差變低，降低了根細(xì)胞吸水的能力，土壤中的NO₃^–、NH₄⁺、H2PO₄^–、K⁺、Mg²⁺、Ca²⁺等進(jìn)入植物體內(nèi)的量也隨之減少；另一方面，鹽離子與各種營養(yǎng)元素相互競爭，進(jìn)入細(xì)胞也會造成植物養(yǎng)分離子吸收的減少[2]。因此，這2 個方面原因?qū)е蔓}脅迫下植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量的降低。本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫導(dǎo)致粉蕉各部位全氮、全磷、全鉀、全鎂及全鈣營養(yǎng)元素的降低，這與很多作物相同，如菠菜、巴西蕉等[10-11]。

植株不同部位對各離子的吸收能力不同。如耐鹽菠菜品種的葉片選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺，以降低Na⁺對葉片的影響[10]。本研究結(jié)果表明，各濃度下的鹽脅迫時，粉蕉葉片和球莖的K、Ca、Mg 元素的下降比例遠(yuǎn)低于其他部位，這說明粉蕉在遭受鹽脅迫時，葉片和球莖可能具有選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力，與香牙蕉中的巴西蕉品種的研究結(jié)果一致[11]。

為維持細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的穩(wěn)定，調(diào)節(jié)鹽離子的種類和分布是高等植物的一個重要耐鹽機(jī)制[12]。植物體除了在細(xì)胞水平上使Na⁺外排以減少細(xì)胞對Na⁺的吸收外，還對Na+在不同部位的分布進(jìn)行調(diào)節(jié)以降低其對植物的傷害。植物體內(nèi)存在明顯的排出和排斥Na⁺的機(jī)制，主要涉及以下一個或多個過程[13]：（1）根細(xì)胞不吸收Na⁺，即使進(jìn)入根細(xì)胞也通過Na⁺/H⁺泵再排出；（2）植物將吸收的Na+貯存于根莖基部，從而阻止Na⁺向葉片運(yùn)輸;（3）植物吸收的Na⁺在運(yùn)輸過程中，被莖木質(zhì)部或韌皮部傳遞細(xì)胞吸收；（4）植物吸收的Na⁺向地上部特別是葉片和果實(shí)運(yùn)輸?shù)倪x擇性降低，而K⁺運(yùn)輸選擇性增加。植物通過這些機(jī)制有效降低體內(nèi)尤其是地上部的Na⁺含量，緩解鹽脅迫的傷害。在本研究中，粉蕉在鹽脅迫過程中，根和假莖部位的Cl 和Na 元素含量的增加量遠(yuǎn)大于葉片和球莖的增加量，這表明粉蕉耐鹽機(jī)制可能是將較多的Na⁺貯存于根部，從而阻止Na⁺向葉片運(yùn)輸及Na⁺在運(yùn)輸過程中被莖木質(zhì)部或韌皮部傳遞細(xì)胞吸收。這與巴西蕉的耐鹽機(jī)制相同[11]，耐鹽菠菜品種根系、葉柄及水稻根部和葉鞘具有較強(qiáng)聚集Na⁺的能力，也證明了相同的耐鹽機(jī)制[10， 14-15]。

3.2 不同濃度鹽脅迫對粉蕉土壤營養(yǎng)元素含量的影響

根系是連接植物和土壤的紐帶，作為吸收養(yǎng)分的主要器官，對于植物的生長發(fā)育起著重要作用。作物根系吸收土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分主要分為3個過程：（1）土壤礦質(zhì)離子向根表的遷移；（2）離子吸附在根部細(xì)胞膜表面；（3）離子跨膜運(yùn)輸進(jìn)入根細(xì)胞內(nèi)。根附近土壤與遠(yuǎn)處土壤的養(yǎng)分離子的濃度差是遠(yuǎn)處土壤的養(yǎng)分離子向根附近土壤產(chǎn)生養(yǎng)分?jǐn)U散和質(zhì)流的動力[16]。在本研究中，當(dāng)鹽濃度≤0.2%時，土壤堿解氮、速效磷、速效鉀、交換性鎂、交換性鈣與對照差異不顯著，表明遠(yuǎn)處土壤的礦質(zhì)離子向根附近土壤的遷移正常，從而補(bǔ)充了消耗量；但當(dāng)鹽濃度>0.2%時，高鹽濃度降低了根附近土壤與遠(yuǎn)處土壤離子濃度差，使得養(yǎng)分的擴(kuò)散和質(zhì)流受到了阻礙，根附近土壤的養(yǎng)分離子的消耗無法得到補(bǔ)充，因此雖然高鹽土壤養(yǎng)分消耗較少（高鹽處理的植株不同部位各養(yǎng)分離子含量顯著小于低鹽處理），但由于無法補(bǔ)充消耗量，導(dǎo)致低鹽土壤的養(yǎng)分含量仍然略大于高鹽土壤。

綜上所述，粉蕉在遭受鹽脅迫的過程中，抑制了根部營養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致粉蕉各部位營養(yǎng)元素含量的下降。粉蕉各部位的N、P 含量下降比例相似，但葉片和球莖K、Mg、Ca 含量下降比例遠(yuǎn)低于其他部位，表明粉蕉在遭受鹽脅迫時，葉片和球莖可能具有選擇性吸收K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺的能力。粉蕉在鹽脅迫的過程中，根和假莖部位的Cl 和Na 元素含量的增加量遠(yuǎn)大于葉片和球莖的增加量，表明粉蕉耐鹽機(jī)制是通過根和假莖積累較多的Na 和Cl 從而阻止向葉片的運(yùn)輸。粉蕉在鹽脅迫的過程中，在鹽濃度≤0.2%時，遠(yuǎn)處土壤的礦質(zhì)離子向根附近土壤的遷移正常，但當(dāng)鹽濃度>0.2%時，鹽分降低了遠(yuǎn)近養(yǎng)分離子間的濃度差從而阻擋了遠(yuǎn)處土壤的礦質(zhì)離子向根附近的流動。