戴 杰 劉亞林 李春杰* 李海港

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100193;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018)

磷是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素[1-2]。無(wú)論是在自然陸地生態(tài)系統(tǒng)還是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),植物生長(zhǎng)普遍受到磷限制[3]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上為達(dá)到持續(xù)增產(chǎn)目的,不斷增施磷肥,而且磷的有效利用效率低,導(dǎo)致磷礦資源日益耗竭。如何提高磷的有效利用是影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的重要因素,與未來(lái)農(nóng)業(yè)可持續(xù)綠色發(fā)展密切相關(guān)。

作物間套作是普遍采用的一種重要的多樣化種植模式,可高效利用土壤養(yǎng)分等資源提高單位耕地生產(chǎn)力[4-6]及作物產(chǎn)量[7-8]。間套作是指2種或2種以上的作物通過(guò)分行或者分條帶種植在同一地塊的種植方式[9-10]。間作的作物種類(lèi)和組合豐富多樣。豆科作物常被用于間作體系,能起到增加農(nóng)田生物多樣性,提高資源利用效率[11]的作用,如玉米‖苜蓿[12]、玉米‖大豆[13]、玉米‖蠶豆[14]、小麥‖大豆[15]等體系對(duì)于磷元素的利用效率較高。玉米‖蠶豆間作是我國(guó)西北地區(qū)廣泛種植的間作體系[16],較單作具有較高的產(chǎn)量[17],其機(jī)制主要是玉米‖蠶豆間作具有顯著的磷吸收種間促進(jìn)作用[18-20]。

目前已有關(guān)于禾本科‖豆科作物間作體系磷吸收的種間促進(jìn)作用的研究[21]。如白羽扇豆‖小麥間作等體系中發(fā)現(xiàn)白羽扇豆促進(jìn)小麥的磷吸收[22];玉米‖蠶豆間作較單作玉米或單作蠶豆提高了磷的利用率[23]。種間磷吸收的促進(jìn)作用機(jī)制主要是豆科作物根系分泌的有機(jī)酸、酸性磷酸酶、質(zhì)子等對(duì)土壤難溶性磷的活化能力較強(qiáng),可提供自身和相鄰禾本科作物的磷吸收。然而,根系分泌物一般在根系附近活性較高,而在距離根系4 mm處與土體土壤水平一致[24]。因此根系分泌物的分布范圍較窄,作物的種間相互作用依賴于根系的鄰近。已有研究表明,在玉米‖花生間作體系中,玉米對(duì)于相鄰作物花生鐵營(yíng)養(yǎng)狀況的改善程度與這2種作物的根系間距密切相關(guān),當(dāng)花生距離玉米越近時(shí),花生葉片中鐵含量越高且缺鐵黃化的現(xiàn)象也越少[25]。

雖然已有研究探討了禾本科‖豆科間作體系種間互作促進(jìn)養(yǎng)分吸收的特點(diǎn)[26-27],但對(duì)于豆科作物通過(guò)根系互作促進(jìn)禾本科作物磷吸收的機(jī)理及其與間作作物根系間距的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。因此,為證明間作蠶豆對(duì)玉米磷吸收的種間促進(jìn)作用依賴于根系的鄰近和交叉,本研究擬以禾本科作物玉米為目標(biāo)作物,設(shè)置單株玉米、單作玉米、玉米‖蠶豆間作這3種種植方式以及相鄰作物存在時(shí)設(shè)置較近和較遠(yuǎn)的作物間距,測(cè)定植株地上部生物量和磷含量、根際pH、酸性磷酸酶活性、有機(jī)酸濃度和根系形態(tài)參數(shù),探究玉米和蠶豆根系互作間距對(duì)玉米磷吸收的種間促進(jìn)作用,以期為揭示種間養(yǎng)分吸收的競(jìng)爭(zhēng)與互惠機(jī)理以及間作體系設(shè)計(jì)合理的種間株距提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2021-01-13—2021-03-07在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院溫室(40°01′ N,116°16′ E)進(jìn)行。培養(yǎng)條件為日間自然光照,每天17時(shí)至22時(shí)進(jìn)行夜間補(bǔ)光處理,補(bǔ)光的光強(qiáng)為1 500 LUX。試驗(yàn)期間日間平均溫度為18～24 ℃,夜間平均溫度為8～13 ℃。試驗(yàn)的供試玉米品種為鄭單958(ZeamaysL.cv.ZD958),蠶豆品種為臨蠶5號(hào)(ViciafabaL.cv.Lincan5)。供試土壤為中性砂壤土,采集于山東省煙臺(tái)市(37°14′ N,120°34′ E)。供試土壤的基本理化性質(zhì)為：有機(jī)碳12.0 g/kg、全氮0.7 g/kg、總磷181 mg/kg、有效磷8.3 mg/kg、速效鉀82 g/kg、pH 6.8(水土比為2.5∶1)。

試驗(yàn)裝置為圖1(a)所示的圓柱形根箱：該裝置整體為圓柱形透明設(shè)計(jì),高15 cm,通過(guò)俯視圖中2個(gè)同心圓隔開(kāi)區(qū)域,外徑15 cm內(nèi)徑12 cm。同心圓間區(qū)域裝入供試土壤。

本試驗(yàn)以玉米為目標(biāo)作物,共設(shè)計(jì)5個(gè)處理,如圖1(b)所示,4次重復(fù),共計(jì)20盆：1)無(wú)相鄰作物：?jiǎn)沃暧衩?SM);2)相鄰作物為同種作物玉米：?jiǎn)巫饔衩?M-M)且作物間距較近,在圓柱形根箱中作物間距最小(CP M-M);3)單作玉米且作物間距較遠(yuǎn),在圓柱形根箱中作物間距最大(NP M-M);4)相鄰作物為不同種作物蠶豆(M-F)且作物間距較近(CP M-F);5)玉米‖蠶豆間作且作物間距較遠(yuǎn)(NP M-F)。

三角形代表玉米;橢圓形代表蠶豆。SM為單株玉米,CP M-M為單作玉米(2株玉米間距較近),NP M-M為單作玉米(2株玉米間距較遠(yuǎn)),CP M-F為間作玉米(玉米蠶豆間距較近),NP M-F為間作玉米(玉米蠶豆間距較遠(yuǎn))。The triangle represents maize and the oval represents faba bean.SM,single maize;CP M-M,monocropped maize with close proximity of two maize;NP M-M,monocropped maize with non-proximity of two maize;CP M-F,intercropped maize-faba bean with close proximity of two crops;NP M-F,intercropped maize-faba bean with non-proximity of two crops.圖1 試驗(yàn)裝置(a)和不同試驗(yàn)處理的俯視示意圖(b)Fig.1 Schematic diagram of the microcosm pot (a) and the top view of different experimental treatments (b)

1.2 試驗(yàn)方法

供試土壤風(fēng)干,去除植物殘?bào)w后均過(guò)2 mm篩備用。試驗(yàn)中所需要的氮、磷、鉀肥以及其他中微量元素養(yǎng)分全部用作基肥,配制土培營(yíng)養(yǎng)液后施入土壤中。磷肥選用KH2PO4,施磷水平為20 mg/kg,作物生長(zhǎng)所必需的其他營(yíng)養(yǎng)成分通過(guò)已配制的營(yíng)養(yǎng)液均勻施入供試土壤,其純養(yǎng)分添加量分別為(mg/kg)：Ca(NO3)2·4H2O,200;K2SO4,113;MgSO4·7H2O,43;Fe-EDTA,5.9;MnSO4·H2O,6.7;ZnSO4·7H2O,10;CuSO4·5H2O,2;H3BO3,0.67;Na2MoO4·5H2O,0.17。土培營(yíng)養(yǎng)液加入土壤,風(fēng)干后過(guò)2 mm篩以充分混勻。每個(gè)試驗(yàn)裝置裝均勻混肥的土壤1 kg,并于播種前一天每盆澆水170 mL(最大田間持水量的75%)。

挑選大小、飽滿程度一樣的玉米、蠶豆種子,催芽數(shù)量為播種量的4倍,先用10%過(guò)氧化氫(H2O2)表面消毒30 min,然后用去離子水沖洗干凈,通氣條件下在飽和CaSO4溶液中浸泡一晚,然后放在托盤(pán)里,托盤(pán)上放置大張濾紙并使之濕潤(rùn),種子放置于2層濕潤(rùn)的濾紙中間,蓋上黑色塑料薄膜避光。玉米催芽1 d,蠶豆催芽2 d,放在恒溫培養(yǎng)室等待種子萌發(fā)。種子萌發(fā)長(zhǎng)出約1 cm的芽后,根據(jù)試驗(yàn)處理選取根系生長(zhǎng)一致的種子整齊播入裝置中,種植深度約2 cm。單株玉米處理每盆播種2 粒,單作玉米每盆播種4粒,玉米‖蠶豆間作處理每盆播種2粒玉米和2粒蠶豆。播種約14 d后間苗,保留株高、莖粗、葉片數(shù)等長(zhǎng)勢(shì)一致的作物幼苗。其中,單株玉米處理保留1株玉米,單作玉米處理保留2株玉米,玉米‖蠶豆間作處理保留玉米和蠶豆各1株,相鄰作物間距依照試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理。試驗(yàn)期間采用稱(chēng)重法澆水保證每個(gè)裝置重量恒定,使作物滿足對(duì)于水分的需求,于播種后54 d觀察到不同處理間的長(zhǎng)勢(shì)差異并進(jìn)行收獲。

收樣時(shí)將完整的根系從供試土壤中取出,從植株基部的莖節(jié)下部將地上部植株與根系分開(kāi),每個(gè)處理的作物地上部和地下部分開(kāi)收取,土壤中的根系盡量收獲完全。采用抖根法輕輕抖去根系周?chē)缮⒌耐寥?該部分土壤被視為“土體土”),緊緊附著在蠶豆和玉米根系表面的土壤被視為“根際土”,并收集根際土和土體土。按照m(根際土)∶V(0.2 mmol/L CaCl2溶液)=1∶4制備根際土土壤懸濁液,用于測(cè)定根際過(guò)程的根際土pH、酸性磷酸酶活性、有機(jī)酸濃度等。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1生物量

植株地上部生物量的測(cè)定采用稱(chēng)量法。將收獲的作物玉米和蠶豆根據(jù)上述收樣方式放入信封中,在105 ℃的烘箱中殺青30 min后放入70 ℃烘箱中烘干至質(zhì)量不變后于天平上稱(chēng)重。

1.3.2磷含量

植株全磷測(cè)定采用H2SO4-H2O2消煮后釩鉬黃比色法。植物地上部樣品稱(chēng)重后粉碎,用H2SO4-H2O2消煮后,采用釩鉬黃吸光光度法進(jìn)行顯色反應(yīng),并使用分光光度計(jì)在440 nm比色,其吸光度和磷濃度成正比。與此同時(shí),制作標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算出作物全磷含量。

1.3.3根際土測(cè)定

pH測(cè)定采用電位法。0.2 mmol/L CaCl2溶液浸提,水土比為2.5∶1,使用Mettler Toledo Seven2Go S2 pH計(jì)。

酸性磷酸酶活性的測(cè)定的方法參照Neumann[28],通過(guò)比色法測(cè)定釋放的p-NP(對(duì)硝基酚)的含量,計(jì)算單位根際土單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生p-NP的量從而估測(cè)酸性磷酸酶活性。

有機(jī)酸濃度的測(cè)定采用高效液相色譜法[29],根據(jù)已知標(biāo)準(zhǔn)品的保留時(shí)間以及標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行定性分析和定量分析待測(cè)樣品的濃度。

根系形態(tài)參數(shù)采用Epson Perfection V850 Pro型根系專(zhuān)用掃描儀掃描根系[30],并使用Winrhizo軟件分析根系掃描圖片,測(cè)定作物根系生長(zhǎng)的相關(guān)參數(shù),包括總根長(zhǎng)(TRL,Total root length)、總根表面積(TSA,Total surface area)等根系形態(tài)指標(biāo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

1.4.1數(shù)據(jù)計(jì)算

相對(duì)互作強(qiáng)度(RII)可用于比較間作或單作對(duì)于目標(biāo)作物表現(xiàn)的影響,從而估測(cè)目標(biāo)作物對(duì)競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)的大小[31-33]。相對(duì)互作強(qiáng)度的計(jì)算基于已有研究[31,34]進(jìn)行了修正。具體計(jì)算公式如下：

式中：xi為有相鄰作物時(shí)目標(biāo)玉米的地上部生物量;xi′為沒(méi)有相鄰作物時(shí)目標(biāo)玉米的地上部生物量;x為xi和xi′中數(shù)值較大的值。n為(xi-xi′)值的數(shù)量。在本試驗(yàn)中每個(gè)有相鄰作物處理的重復(fù)數(shù)為4,單株作物處理的重復(fù)數(shù)為4,因此(xi-xi′)的值將有4×4=16個(gè),即n為16。

RII值-1～1[32]：RII值為0時(shí),表示目標(biāo)玉米不受相鄰作物的影響;RII值為負(fù)值時(shí),表示相鄰作物之間存在相對(duì)競(jìng)爭(zhēng);RII值為正值時(shí),表示目標(biāo)作物玉米可以從相鄰作物受益。i和i′是2個(gè)隨機(jī)抽取的個(gè)體,在本試驗(yàn)中由于每種處理有4次重復(fù)i可相應(yīng)取值1、2、3和4。

1.4.2數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)記錄及簡(jiǎn)單處理運(yùn)用Microsoft 2016 Excel,數(shù)據(jù)間顯著性檢驗(yàn)運(yùn)用IBM SPSS Statistics 26.0進(jìn)行分析,繪圖運(yùn)用GraphPad Prism 8。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米地上部生物量的測(cè)定

玉米地上部生物量的結(jié)果見(jiàn)圖2(a)?？梢?jiàn)無(wú)論根系間距遠(yuǎn)近,相鄰作物的存在均降低了目標(biāo)玉米的地上部生物量：作物根系間距較近時(shí),相比于單株玉米,單作玉米的地上部生物量降低21%,間作玉米降低34%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米的地上部生物量較單株玉米降低10%,間作玉米降低29%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),間作玉米地上部生物量較單作玉米顯著降低22%,而作物根系間距較近時(shí),間作玉米與單作玉米的地上部生物量無(wú)顯著差異。

以玉米地上部生物量計(jì)算相對(duì)互作強(qiáng)度RII值的結(jié)果見(jiàn)圖2(b)?？梢?jiàn)存在相鄰?fù)N作物玉米或不同種作物蠶豆時(shí)對(duì)目標(biāo)作物玉米的影響程度：無(wú)論根系間距遠(yuǎn)近,玉米與相鄰作物均存在相對(duì)競(jìng)爭(zhēng),玉米與蠶豆的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度高于玉米與玉米的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(P=0.001);在單作玉米體系中,根系距離較近時(shí)(CP M-M),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度顯著高于根系距離較遠(yuǎn)處理(NP M-M);在玉米‖蠶豆間作中,種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與根系間距無(wú)關(guān),根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米與蠶豆的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與根系間距較遠(yuǎn)的處理(NP M-M)相似;當(dāng)玉米與相鄰作物的根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米‖蠶豆間作(NP M-F)的種間競(jìng)爭(zhēng)顯著高于玉米的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)(NP M-M)。

SM為單株玉米;CP為作物間距較近;NP為作物間距較遠(yuǎn)。數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同的小寫(xiě)字母表示不同處理間玉米指標(biāo)的差異。下同。SM,single maize;CP,plants with close proximity;NP,plants with non-proximity.Data are mean±standard error.Different lowercase letters represent significant difference of maize indexes between different treatments.The same below.圖2 單株玉米(SM)、單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)的地上部生物量、磷含量與相鄰作物的相對(duì)互作強(qiáng)度Fig.2 Shoot biomass,shoot P content of single maize (SM),monocropped maize (M-M), intercropped maize-faba bean (M-F) and relative interaction intensity (RII)

2.2 玉米地上部磷含量的測(cè)定

玉米地上部磷含量的結(jié)果見(jiàn)圖2(c)。可見(jiàn)無(wú)論根系間距遠(yuǎn)近,相鄰作物的存在均降低了目標(biāo)玉米地上部磷含量：作物根系間距較近時(shí),單作玉米、間作玉米的地上部磷含量較單株玉米分別低33%、31%;作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米、間作玉米的地上部磷含量比單株玉米分別低15%、29%。

以地上部磷含量計(jì)算相對(duì)互作強(qiáng)度RII值的結(jié)果見(jiàn)圖2(d)?？芍獑巫饔衩椎姆N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在根系間距較近時(shí)(CP M-M)高于根系間距較遠(yuǎn)處理(NP M-F);但玉米與蠶豆的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度不同的根系間距下相似。

2.3 玉米和蠶豆的根系形態(tài)與根際過(guò)程

存在相鄰作物時(shí),玉米和蠶豆根系形態(tài)(總根長(zhǎng)和總根表面積)的結(jié)果見(jiàn)圖3。不同根系間距處理下,單作玉米和間作玉米的總根長(zhǎng)、總根表面積均無(wú)顯著差異(圖3(b)和(d))。玉米‖蠶豆間作處理中,在作物根系間距較近時(shí),玉米的總根長(zhǎng)、總根表面積較蠶豆均高114%、226%,而在作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí)無(wú)顯著差異(圖3(a)和(c))。

*代表P<0.05;ns代表不顯著。* represents significant differences at P-value is less than 0.05.ns represents no significant difference.圖3 單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)處理下玉米、蠶豆的根系形態(tài)指標(biāo)Fig.3 Root morphological parameters of monocropped maize (M-M) and intercropped maize (M-F) and faba bean

存在相鄰作物時(shí),玉米和蠶豆根際土測(cè)定(根際pH和有機(jī)酸濃度)的結(jié)果見(jiàn)圖4,可知玉米和蠶豆的根際pH均在6.00～7.00。玉米‖蠶豆間作的根際pH見(jiàn)圖4(a)?？梢?jiàn)：玉米‖蠶豆間作且根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米的根際pH顯著高于蠶豆;但是當(dāng)玉米與蠶豆的根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F),玉米和蠶豆的根際pH無(wú)顯著差異。存在相鄰作物時(shí)目標(biāo)作物玉米的根際pH見(jiàn)圖4(b)：作物根系間距較近時(shí)(CP M-M和CP M-F),單作和間作玉米的根際pH分別顯著高于作物根系間距較遠(yuǎn)的處理(NP M-M和NP M-F)。

玉米‖蠶豆間作的有機(jī)酸濃度見(jiàn)圖4(c)?？梢?jiàn)：玉米與蠶豆的根系間距較近時(shí)(CP M-F),玉米有機(jī)酸濃度顯著高于蠶豆;而當(dāng)玉米與蠶豆的根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米和蠶豆有機(jī)酸濃度無(wú)顯著差異。存在相鄰作物時(shí)目標(biāo)作物玉米的有機(jī)酸濃度見(jiàn)圖4(d)：總體上,間作玉米根際有機(jī)酸濃度高于單作玉米;但只有在玉米與蠶豆根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F),間作玉米根際有機(jī)酸濃度顯著高于單作玉米。

3 討 論

3.1 不同的相鄰作物及根系間距對(duì)玉米種內(nèi)互作、種間互作的影響

已有大多數(shù)的研究表明,低磷條件下玉米‖蠶豆間作體系具有顯著的磷吸收互惠作用,且大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用和種間競(jìng)爭(zhēng)作用[2,10,14,17,35]。本試驗(yàn)假設(shè)在低磷條件下,較近的根系間距有利于玉米和蠶豆的根際互作,提高磷吸收的種間互惠作用并減弱種間競(jìng)爭(zhēng)作用。與以往研究結(jié)果和本試驗(yàn)假設(shè)不同,本試驗(yàn)結(jié)果顯示存在相鄰作物時(shí)不同根系間距處理的目標(biāo)玉米地上部生物量和磷含量無(wú)差異(圖2(a)和(c))。作物根系間距較近時(shí),間作玉米的生物量、地上部磷含量與單作玉米相比無(wú)差異,說(shuō)明間作蠶豆并沒(méi)有促進(jìn)間作玉米的生長(zhǎng)和磷吸收;且單作玉米的生物量較單株玉米顯著降低,說(shuō)明單作玉米的根系對(duì)土壤養(yǎng)分資源在空間利用上存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),單作玉米的生物量高于根系間距較近的單作玉米生物量,與單株玉米生物量相似,即根系間距的擴(kuò)大降低了單作玉米根系在空間上對(duì)土壤養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)。但是相同的根系位置下間作玉米的生物量低于單株、單作玉米,說(shuō)明間作玉米的生物量降低與根系養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不大。

*和***分別代表P<0.05和P<0.001。* and *** represent significant differences at P-value is less than 0.05 and 0.001,respectively.圖4 單作玉米(M-M)、間作玉米(M-F)處理下玉米、蠶豆的根際土pH和有機(jī)酸濃度Fig.4 Rhizosphere soil pH and carboxylates concentration of monocropped maize (M-M),intercropped maize (M-F) and faba bean

本試驗(yàn)結(jié)果表明玉米‖蠶豆間作相對(duì)于單作玉米并未體現(xiàn)出磷吸收的優(yōu)勢(shì)。主要原因可能為以下3點(diǎn)：第一,玉米的地上部磷濃度均低于1 mg/g,蠶豆的地上部磷濃度均低于2 mg/g,玉米和蠶豆均處于非常缺磷的狀態(tài),自身生長(zhǎng)均受限,因此相鄰作物蠶豆難以表現(xiàn)出對(duì)于目標(biāo)作物玉米的促進(jìn)作用。第二,在玉米‖蠶豆間作處理中,蠶豆在根系間距較近時(shí)(CP M-F)的地上部磷濃度顯著高于根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F)。推測(cè)因?yàn)樵谟衩缀托Q豆競(jìng)爭(zhēng)時(shí),蠶豆根系在根系間距較近時(shí)(CP M-F)探測(cè)到玉米根系更強(qiáng)的刺激作用,促進(jìn)蠶豆在低磷狀態(tài)下吸收磷,且該刺激作用強(qiáng)于根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-F)的空間資源競(jìng)爭(zhēng)作用。未來(lái)的試驗(yàn)中可考慮不同磷水平對(duì)種間互作的影響。第三,本試驗(yàn)作物生長(zhǎng)時(shí)期為冬季,溫度較低。就作物生長(zhǎng)特性而言,玉米喜高溫,蠶豆喜低溫,溫度較低更利于蠶豆生長(zhǎng),因而蠶豆相對(duì)于間作玉米具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

相對(duì)互作強(qiáng)度(RII值)的結(jié)果表明,低磷條件下,無(wú)論相鄰作物為玉米或蠶豆,玉米與相鄰作物均表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用?？赡茉蛴腥缦?點(diǎn)：第一,種內(nèi)根系間距的縮短增強(qiáng)單作玉米的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),但是種間根系間距的縮短對(duì)玉米‖蠶豆間作的種間競(jìng)爭(zhēng)無(wú)顯著影響(圖2(b)和(d))。據(jù)此說(shuō)明,單作玉米主要是競(jìng)爭(zhēng)根系空間,但是玉米‖蠶豆間作在根系空間上無(wú)競(jìng)爭(zhēng),反映了玉米和蠶豆的根系特征在空間分布上的補(bǔ)償效應(yīng)。第二,作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí)(NP M-M和NP M-F),玉米‖蠶豆間作的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(基于地上部生物量)大于單作玉米(圖2(b),表1)。玉米‖蠶豆間作時(shí),蠶豆的地上部生物量顯著高于玉米,說(shuō)明在玉米和蠶豆不競(jìng)爭(zhēng)根系空間的情況下,由于蠶豆的地上部植株大,玉米和蠶豆之間可能存在地上部光的競(jìng)爭(zhēng)。第三,作物根系間距較遠(yuǎn)時(shí),玉米‖蠶豆間作的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(基于地上部磷含量)與單作玉米相似(圖2(d)),說(shuō)明間作的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與單作的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相似,可能是間作沒(méi)有表現(xiàn)出種間磷吸收優(yōu)勢(shì)的原因。

表1 以玉米指標(biāo)為因變量、作物種類(lèi)和根系間距為自變量的方差分析結(jié)果Table 1 ANOVA result with maize parameters as the dependent variable,with the cropping types and root distances as independent variables

3.2 根際過(guò)程對(duì)不同根系間距下種間互作的響應(yīng)

作物根系形態(tài)具有可塑性,并受到養(yǎng)分和種間互作的影響[36],禾本科作物玉米的根系形態(tài)可塑性比豆科作物蠶豆、鷹嘴豆的可塑性強(qiáng)[37]。就2種作物養(yǎng)分吸收特性而言,玉米傾向于利用較強(qiáng)的形態(tài)可塑性通過(guò)根系快速生長(zhǎng)從而迅速占領(lǐng)某區(qū)域的養(yǎng)分資源;蠶豆傾向于利用較強(qiáng)的生理可塑性通過(guò)分泌酸性磷酸酶、有機(jī)酸等提高根際土養(yǎng)分的有效性。當(dāng)2種作物競(jìng)爭(zhēng)時(shí),每株作物養(yǎng)分吸收能力的強(qiáng)弱將決定競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)或劣勢(shì)。據(jù)此推測(cè),當(dāng)玉米與相鄰作物都體現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系時(shí),玉米‖蠶豆間作中的相鄰作物蠶豆比單作玉米中的相鄰作物玉米對(duì)資源的獲取能力更強(qiáng),從而競(jìng)爭(zhēng)作用也強(qiáng)于單作玉米。

已有研究表明,當(dāng)根系足夠接近時(shí),玉米‖蠶豆間作中蠶豆通過(guò)根系分泌有機(jī)酸、質(zhì)子并提高根際酸性磷酸酶活性等提高土壤磷的有效性[38],活化土壤中的難溶性磷[2,14,39]或者溶解土壤中的固相磷酸鹽[40],有利于蠶豆自身和相鄰作物玉米吸收磷[2]。本試驗(yàn)中根際pH的結(jié)果與以往研究結(jié)果相似：作物根系間距較近時(shí)(CP M-F),蠶豆的根際pH顯著低于玉米(圖4(a)),說(shuō)明蠶豆表現(xiàn)為根際酸化作用,有活化土壤磷并促進(jìn)玉米磷吸收的潛力。本試驗(yàn)中根系分泌物的含量和活性與以往研究結(jié)果不一致：?jiǎn)沃暧衩?、單作玉米、玉米‖蠶豆間作體系之間并未表現(xiàn)出顯著差異。推測(cè)可能由于目標(biāo)作物玉米和相鄰作物之間以相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)為主,各處理間的差異主要為玉米和相鄰作物競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)弱的體現(xiàn)。

4 結(jié) 論

本研究通過(guò)單株、單作和間作這3種種植方式并在相鄰作物存在時(shí)設(shè)置較近和較遠(yuǎn)的作物間距進(jìn)行探究,主要結(jié)論如下：在低磷條件下,單作玉米、玉米‖蠶豆間作均表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)作用,單作玉米的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨根系間距的增大而降低;而間作玉米與蠶豆的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在不同根系間距下相似。土壤缺磷限制了作物生長(zhǎng)以及根系交叉、根際互作的程度,即使根系間距較近,間作蠶豆對(duì)玉米的磷吸收并沒(méi)有通過(guò)根系形態(tài)差異或根際過(guò)程起到促進(jìn)作用,種間根際互作形成的磷吸收促進(jìn)作用依賴于適度的土壤磷供應(yīng)。