龔進玲　朱挺兵　楊德國　胡飛飛　杜紅春　李學梅　孟子豪　吳興兵

摘要：分析不同季節(jié)浮游植物群落結構組成，明確主要環(huán)境影響因子，為金沙江干流水生生物保護和生態(tài)修復提供理論依據。于2019年春夏秋三季對金沙江中下游（河流水體和庫區(qū)）浮游植物群落組成、功能群以及多樣性指數(shù)進行調查，并分析了浮游植物功能群與環(huán)境因子的關系。結果表明：金沙江中下游共鑒定出浮游植物8門32科54屬96種，以硅藻門（39.58%）為主，其次是綠藻門（31.25%），河流水體與庫區(qū)在浮游植物群落組成上差異不顯著；Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)平均值分別為2.42、1.81和0.92，單因素方差分析表明，3項多樣性指數(shù)在各采樣點之間、各季節(jié)之間無顯著差異；浮游植物共劃分出24種功能群，其中8種（D、P、X1、J、C、LM、F、G）為該區(qū)域的優(yōu)勢功能群。河流水體出現(xiàn)頻率大于30%的浮游植物功能群有12種，主要優(yōu)勢功能群以D和P為主；庫區(qū)有15種，主要優(yōu)勢功能群以D、J、P和X1為主。Pearson相關性分析和冗余分析（RDA）結果顯示，溫度、濁度、海拔、氨氮和硝態(tài)氮是影響金沙江中下游流域浮游植物功能群分布格局的主要因子。

關鍵詞：浮游植物；功能群；環(huán)境因子；金沙江

中圖分類號：S91? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）03-0086-08

浮游植物作為水體中最重要的初級生產者，其生產力幾乎占全球總初級生產力的50%（Field et al，1998），是水生態(tài)系統(tǒng)中物質和能量流動的驅動因子。浮游植物群落結構與環(huán)境因子關系密切，能夠敏感地反映水生態(tài)系統(tǒng)對水環(huán)境污染和生態(tài)破壞的響應，是水質評價的重要指示生物。由于傳統(tǒng)的藻類分類法未考慮藻類對環(huán)境響應的物種特異性和環(huán)境特異性，導致水質評價結果存在差異（Reynolds et al，2002）。為了進一步探究藻類群落結構變化與環(huán)境因子之間的關系，Reynolds等（2002）提出了對淡水浮游植物進行功能群劃分，將相同生態(tài)環(huán)境下能共同生長的浮游植物歸為同一功能群，以便最大限度揭示浮游植物與環(huán)境因子的動態(tài)關系。Reynolds等（2002）和Padisák等（2009）確定了40組不同的功能群（Functional Group，F(xiàn)G），其中有39組功能群應用廣泛。近年來，浮游植物功能群分類方法逐漸成為國內外學者研究的熱點，被廣泛應用于群落生態(tài)學研究領域（王汨等，2020；Ma et al，2019；趙耿楠等，2021）。

金沙江屬長江上游江段，起于青海省玉樹州直門達，止于四川省宜賓市長江岷江交匯處，是長江的重要組成部分。受大規(guī)模水資源開發(fā)利用影響，金沙江流域生態(tài)系統(tǒng)面臨著諸多問題，如梯級開發(fā)對流水生境的破壞、沿江排污、過度捕撈等。提高對金沙江水環(huán)境保護的關注度，對維持整個長江水生態(tài)系統(tǒng)健康有著重要的意義（和曉榮等，2015）。目前關于金沙江浮游植物的研究主要集中于長江源區(qū)、金沙江干支流及其附屬水庫（崔玉香等，2020；魏志兵等，2020；馬寶珊等，2020；陳儉勇等，2021）。金沙江中下游是水電開發(fā)的重要區(qū)域，有關中下游浮游植物群落結構及其與水環(huán)境關系的研究較少，本研究以金沙江中下游（河流水體和庫區(qū)）為研究對象，分析不同季節(jié)浮游植物群落結構組成，劃分功能群通過Pearson和RDA分析其與水環(huán)境因子之間的相關性，明確影響該區(qū)域浮游植物功能群的主要環(huán)境因子，為金沙江干流水生生物保護和生態(tài)修復提供理論依據。

1? ?材料與方法

1.1? ?采樣點布設

參考《水域生態(tài)系統(tǒng)觀測規(guī)范》（蔡慶華等，2007）并根據實際地形地貌結合采樣的可行性，在金沙江中下游設置了11個采樣點，并通過水流速度將采樣點劃分為河流水體（>0.3 m/s）和庫區(qū)（0～0.03 m/s）。其中河流水體7個，分別為金安橋（JA）、龍開口（LK）、雅江匯口上游（YS）、雅江匯口下游（YX）、皎平渡（JP）、巧家（QJ）和水富（SF），庫區(qū)4個，分別為魯?shù)乩↙D）、觀音巖（GY）、溪洛渡（XL）和新市（XS）。具體采樣斷面見圖1。

1.2? ?樣品采集與處理

于2019年春季（4月）、夏季（8月）和秋季（11月）對金沙江中下游浮游植物和水環(huán)境參數(shù)進行調查。2019年冬季因新冠疫情未能開展調查。

浮游植物的定性、定量樣品采集及保存方法參考文獻（章宗涉和黃祥飛，1991）。用1 L采水器在相同水層取水樣10 L，混合均勻后取1 L水樣作為定量樣本，加入魯哥試劑固定，靜置48 h后濃縮至30 mL備檢。采集的樣品通過奧林巴斯顯微鏡（CX41）進行觀察，浮游植物種類鑒定和計數(shù)參考相關資料（胡鴻鈞和魏印心，2006；章宗涉和黃祥飛，1991）。

采集樣本的同時現(xiàn)場對各采樣斷面的環(huán)境參數(shù)進行檢測，包括海拔（EL）、透明度（SD）、濁度（TUR）、溶氧（DO）、pH、和水溫（WT）等參數(shù)；實驗室內分別對總磷（TP）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）、硝態(tài)氮（NO3--N）和磷酸鹽（PO43--P）等指標進行檢測，所有指標的測定參照《水與廢水監(jiān)測分析方法》（國家環(huán)保局，1989）中的方法進行。

1.3? ?數(shù)據處理與分析

浮游植物群落優(yōu)勢種由Mcnaughton優(yōu)勢種指數(shù)（Y）確定優(yōu)勢種（Y[≥]0.02）；浮游植物群落多樣性由Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）、Margalef種類豐富度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）進行分析（Belaoussoff et al，2003；Lampitt et al，1993），公式如下：

式中：fi是第i物種的出現(xiàn)頻率，Pi=ni/N，是第i物種個數(shù)在總個數(shù)的比例，S為種類數(shù)，N為總密度。

參照Reynolds等（2002）和Padisák等（2009）對浮游植物功能群劃分的標準，對具有相同適應性特征、易于在相同生境條件下共存的浮游植物種類進行功能分組。

利用SPSS 20.0對數(shù)據進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncans多重比較進行差異顯著性檢驗；采用Pearson相關性分析對浮游生物群落結構與環(huán)境因子進行分析；采用 CANOCO 5. 0 軟件對浮游生物和水環(huán)境因子進行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。

2? ?結果與分析

2.1? ?種類組成

共檢測到浮游植物8門32科54屬96種。種類組成以硅藻門（38種）、綠藻門（30種）和藍藻門（13種）為主，共占總種類數(shù)的84.37%，裸藻門（7種）、甲藻門（3種）、黃藻門（3種）、隱藻門（1種）和金藻門（1種）物種數(shù)較少，占總種類數(shù)的15.63%（圖2）。

從空間分布上看，各采樣點浮游植物種類較為豐富，巧家和新市最高，為44種，河流水體的龍開口最少，為36種。河流水體的7個采樣點物種平均數(shù)為40種，略低于4個庫區(qū)平均數(shù)42種。從季節(jié)上看，春秋兩季種類數(shù)最多，各70種；夏季較少，為56種（圖3）。浮游植物種類組成均以硅藻門為主，占比多超過50%。

2.2? ?浮游植物功能群

2019年金沙江中下游浮游植物可劃分為24個功能群（表1）：D、C、P、E、F、G、H1、J、K、Lo、LM、MP、N、S2、TC、W1、W2、X1、X2、X3、Y。河流水體共鑒定出24個功能群，其中功能群D和P的出現(xiàn)頻率最高，為100%，在所有采樣點全年均有出現(xiàn)，出現(xiàn)頻率大于30%的功能群有12種；而庫區(qū)共鑒定出23個功能群，其中功能群D的出現(xiàn)率為100%，出現(xiàn)頻率大于30%的功能群有15種。

2019年金沙江中下游流域浮游植物功能群相對生物量情況見圖4。按采樣點相對生物量>20%的功能群定義為優(yōu)勢功能群，共有8個，分別為D、P、X1、J、C、LM、F和G。從空間分布上看，河流水體主要以D和P為主，所有采樣點相對生物量平均后，在優(yōu)勢功能群中分別占比22.83%和31.26%，相對比例最高的點位分別在巧家（34.05%）和金安橋（44.46%）。庫區(qū)D、J、P和X1優(yōu)勢度相對較大，在優(yōu)勢功能群中分別占比21.23%、16.75%、15.38%和12.89%，各點位中最高相對比例分別在魯?shù)乩?4.99%）、新市（33.88%）、觀音巖（18.39%）和魯?shù)乩?0.07%）。從季節(jié)上看，春季以D+P+C功能群類為主導，相對比例之和為51.79%；夏季C功能群消退，J功能群大量生長繁殖，D+P+J功能類群逐漸發(fā)展并占優(yōu)勢；秋季X1功能群取代J功能群，以D+P+X1為主導，相對比例之和為64.32%。綜上所述，金沙江不同采樣點的浮游植物功能群存在一定差異，D和P功能群是金沙江中下游各樣點常年共有的優(yōu)勢種功能群，這些功能群主要分布在渾濁和中富營養(yǎng)的水體中。

2.3? ?浮游植物多樣性變化

金沙江中下游浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）為1.49～2.84，均值2.42。Pielou均勻度指數(shù)（J）的變化范圍為0.83～0.98，均值為0.92。Marglef豐富度指數(shù)（D）為0.83～2.62，均值1.81。金沙江中下游河流水體的3項指數(shù)平均值較庫區(qū)低（圖5）。通過單因素方差分析比較金沙江中下游時空差異，結果表明，3類多樣性指數(shù)在各采樣點之間、各季節(jié)之間無顯著差異。

2.4? ?浮游植物功能群與環(huán)境因子關系

2.4.1? ?Pearson相關性分析? ?金沙江中下游8個優(yōu)勢功能群生物量與水環(huán)境因子的相關性分析結果表明（表2），D功能群與硝態(tài)氮呈極顯著負相關（R2=-0.476，P<0.01），與海拔呈極顯著正相關（R2=0.448，P<0.01）；X1功能群與氨氮呈顯著負相關（R2=-0.379，P<0.05）；F功能群與濁度呈極顯著負相關（R2=-0.480，P<0.01）；G功能群與總氮呈顯著正相關（R2=0.426，P<0.05）；LM功能群與氨氮呈極顯著正相關（R2=0.536，P<0.01）。總體來說，功能群浮游植物優(yōu)勢功能群生物量與濁度、海拔、氨氮、硝態(tài)氮和總氮等環(huán)境因子的關系密切。

2.4.2? ?RDA分析? ?對12項水環(huán)境因子進行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，共有5個，累積貢獻率76.74%。選取載荷量超過0.4的指標作為主要影響因子，篩選出5項環(huán)境因子指標，分別是NH4+-N（0.633）、TN（0.626）、WT（0.614）、TUR（0.611）和PO43--P（0.415）。對浮游植物優(yōu)勢功能群與5項水環(huán)境因子進行DCA分析，結果顯示最大的梯度長度為1.8，小于3，因此選擇對浮游植物優(yōu)勢功能群與水環(huán)境因子做RDA分析。分析結果表明，軸一與軸二共解釋了優(yōu)勢功能群數(shù)據累積變化率19.6%（表3），優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的相關性分別為0.662和0.550，前兩軸累積方差為79.0%，表明排序能夠較好的反映浮游植物優(yōu)勢功能群與環(huán)境因子的關系。

RDA分析排序（圖6）顯示，對優(yōu)勢功能群影響較大的環(huán)境因子是水溫和氨氮。其中排序軸1與氨氮（0.4863）的正相關性較大，其次是水溫（0.4419）。排序軸2與水溫正相關性最大（0.3477），與氨氮呈負相關較大（-0.2720）。優(yōu)勢功能群在各象限均存在，其中LM、P與氨氮、濁度及總氮呈正相關；C與濁度呈正相關；G、J、D與水溫呈較強正相關性；F、X1與所有水環(huán)境因子呈負相關。

3? ?討論

3.1? ?浮游植物功能群及其群落結構特征

2019年金沙江中下游共發(fā)現(xiàn)浮游植物96種，與魏志兵等（2020）的調查結果（100種）接近，但低于龔廷登等（2014）在金沙江水富段的調查結果（124種），造成這種差異可能與采樣點不完全一致、調查時間相隔久遠等因素有關。本研究中，浮游植物種類組成主要集中在硅藻、綠藻和藍藻，這與往年關于長江干流的研究結果相似（魏志兵等，2020；王岳等，2015）。金沙江中下游河流水體與庫區(qū)的浮游植物種類數(shù)差異不大，4個庫區(qū)平均數(shù)略高于河流水體，這表明金沙江中下游梯級水電建設對浮游植物的影響是一個相對緩慢長期的過程。同時季節(jié)上差異明顯，春秋兩季種類數(shù)較夏季豐富，可能是夏季處于豐水期，河流內水體流速較快，含沙量高且透明度低，使水體中藻類減少。

通過Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Marglef豐富度指數(shù)對水質級別進行劃分，結果顯示金沙江中下游的水體基本處于中污染，這與魏志兵等（2020）2017-2018年對金沙江干流流域研究結果一致，說明水質并未進一步惡化。

金沙江中下游共劃分24種浮游植物功能群，其中D、P、X1、J、C、LM、F和G為優(yōu)勢功能群。河流水體出現(xiàn)的24種功能群中只有12種的出現(xiàn)頻率超過30%，其中以適應透明度低、濁度高的功能群D和P為主要優(yōu)勢功能群。金沙江干流含沙量高，光照強度弱的特點剛好適合這些類群的生長繁殖（王岳等，2015）。庫區(qū)共鑒定23種功能群，其中出現(xiàn)頻率大于30%的有15種。其種數(shù)稍低于河流水體，但從出現(xiàn)頻率上看，明顯高于河流水體，這可能是大壩攔截增加了水庫水體滯留時間和營養(yǎng)鹽累計效率，使水庫產生熱力學分層，從而促進浮游植物快速繁殖（申恒倫等，2012）。庫區(qū)主要演替功能群為D、J、P和X1，這些功能群均適應中-富營養(yǎng)水體，本研究中水體偏堿性，營養(yǎng)鹽含量高，有利于這些類群的生長。浮游植物功能群在3個季節(jié)上呈P+D+C→D+P+J→P+D+X1的變化趨勢，D和P功能群占絕對優(yōu)勢，所指示的生境特征表明金沙江中下游為渾濁的富營養(yǎng)型水體。春季水溫低，光照強度弱，適宜C功能群生長繁殖。夏季C功能群逐漸消退，J功能群成為優(yōu)勢功能群。金沙江干流7-8月降雨豐沛，水體混合均勻，水體中TN和NH4+-N的含量較高，豐富的營養(yǎng)元素有利于J功能群的生長繁殖（張俊芳等，2021）。X1功能群對水體混合敏感，適應生境為營養(yǎng)型-超富營養(yǎng)型水體。秋季降雨量小，水體穩(wěn)定性較好，適合其生長繁殖。

3.2? ?浮游植物群落結構與水環(huán)境因子的關系

浮游植物功能群與水體生境特征相對應，溫度、光照、水體動力學特征、營養(yǎng)鹽狀況、浮游動物覓食壓力等因素能在特定生境中影響浮游植物功能群的組成（黃國佳等，2015）。研究表明，不同種類的浮游植物適宜生長的溫度不同，而硅藻一般適宜較低的溫度（張歡等，2017）。這與金沙江中下游浮游植物優(yōu)勢功能群多為硅藻的現(xiàn)象一致。RDA排序顯示，水溫是影響浮游浮游植物功能群較顯著的環(huán)境變量，這與漢江（杜紅春，2020）、湯浦水庫（張俊芳等，2021）等研究結果相似。與水溫直接關聯(lián)的海拔對浮游植物生長影響較大。Pearson相關性分析中優(yōu)勢功能群D與海拔呈極顯著正相關，表明海拔是影響浮游植物功能群的關鍵因子之一。研究表明，水體中顆粒物質對光的吸收和反射會導致進入水體的光照發(fā)生衰減，浮游植物等的生產力將會將低（Obrador & Pretus，2008）。金沙江中下游被水庫分割成幾段不連續(xù)的河流水體，自然河道中含沙量較大，加上該區(qū)域內采砂活動多，造就了高濁度的生態(tài)環(huán)境。相對靜止的庫區(qū)在流水的作用下發(fā)生上下層交換，導致顆粒物增加，使浮游植物的生長受到一定程度的限制。Pearson相關性分析表明，優(yōu)勢功能群F與濁度呈極顯著負相關，與同為長江水系的西江（陶峰等，2019）浮游植物的研究相一致，說明濁度在一定程度上影響浮游植物功能群。氮、磷是浮游植物生長必須的營養(yǎng)鹽，對浮游植物的密度、生物量和種類組成有顯著的影響（劉林峰等，2018）。RDA排序圖中，第一軸、第二軸與氨氮相關性較大，表明氮對金沙江中下游浮游植物功能群的影響較大。相關分析中，D、LM、P優(yōu)勢功能群與氨氮呈正相關，而部分功能群與硝態(tài)氮呈負相關。金沙江中下游隨著海拔降低，城市人口活動較密集，農業(yè)污染和生活廢水逐漸增多，導致水體營養(yǎng)鹽濃度升高。有研究表明，大氣沉降也是水體氮的最主要來源（Pitk?nen et al，2001）。降雨的沖刷和攪拌提高了水體中氮的濃度，因此氮的影響比較復雜。

綜上所述，浮游植物功能群演替受不同環(huán)境因子影響?？傮w而言，水溫、濁度、海拔、氨氮、硝態(tài)氮是金沙江中下游浮游植物功能群演替的關鍵驅動因子。

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（責任編輯? ?鄭金秀）

Payment Preference and Latent Class Identification of Residents for Ecological Compensation in the Xijiang River Basin

CHENG Peng1， TANG Hou‐tian2， DONG Yue1， JIANG Ping1， LIU Yao‐lin1

（1. School of Resource and Environmental Sciences， Wuhan University， Wuhan? ?430079， P.R. China;

2. School of Public Administration， Central South University， Changsha? ?410083， P.R. China）

Abstract： In this study， the Xijiang River basin was selected for a case study to explore differences in the payment preference of residents and factors influencing the improvement of watershed ecology. Our aim was to provide information and theoretical basis for the government to formulate and implement differentiated protection policies for the ecological environment of the watershed. Guangxi Province and Guangdong Province are the major areas of the Xijiang River basin， and Laibin and Wuzhou （Guangxi Province） and Zhaoqing and Foshan （Guangdong Province） were selected for study. The assessment framework for ecological compensation standards was based on data on the natural landscape proportion， tourism index， forest coverage， water quality， biodiversity and water quantity in the Xijiang River basin. The multinomial Logit model and latent class model were used to analyze the payment preferences of residents in the four cities and identified the latent preference classes of residents. Results show that： （1） The respondents had significantly different payment preferences for ecological attributes of the river basin， and they attached importance to water quality， forest coverage， and tourism index， but attached little importance to the proportion of natural landscape and biodiversity. （2） The overall maximum willingness of respondents to pay for improving ecosystem services in the Xijiang River basin followed the order： Wuzhou [549.35 yuan / （household · year）] > Foshan [507.60 yuan / （household · year）] > Zhaoqing [452.89 yuan / （household · year）] > Laibin [330.27 yuan / （household · year）]. The compensation surplus of Wuzhou and Foshan in the developed areas of Guangxi and Guangdong was higher than in the less developed areas of Laibin and Zhaoqing， indicating a strong correlation between the level of regional economic development and resident willingness to pay for ecological attributes. （3） The estimation results of the latent class model confirm that the residents of the four cities had significant preference heterogeneity. Laibin， Zhaoqing， and Foshan were divided into three latent classes， respectively， and Wuzhou was divided into two latent classes. In the future， the government should develop a range of ecological compensation based on the actual situation in different areas， implement a differentiated watershed ecological compensation policy， and use a variety of measures to motivate residents to participate in ecological and environmental protection.

Key words：ecosystem service; watershed ecological compensation; preference heterogeneity; choice experiment method; latent class model; Xijiang River basin

收稿日期：2021-08-20? ? ? 修回日期： 2023-05-23

基金項目：農業(yè)財政專項“長江漁業(yè)資源與環(huán)境調查”；財政部和農業(yè)農村部：現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系專項資金（CARS-46）；中國水產科學研究院院級創(chuàng)新團隊項目（2020TD57）。

作者簡介：龔進玲，1990年生，女，碩士，主要從事水生生物學研究。E-mail：jlgong123@163.com

通信簡介：楊德國，1964年生，男，研究員。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn