劉偉　張澤慧　高健　袁紅　王銘　熊文

摘要：鑒于克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）是目前全球入侵最廣、對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)最具破壞性的物種之一，探究其對(duì)沉水植物清水態(tài)系統(tǒng)的影響，有助于防范克氏原螯蝦入侵給淺水湖泊帶來(lái)的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。通過受控實(shí)驗(yàn)，研究了克氏原螯蝦對(duì)直立型沉水植物輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、冠層型沉水植物穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）和蓮座型沉水植物密刺苦草（Vallisneria denseserrulata）的影響以及不同植物培養(yǎng)系統(tǒng)對(duì)理化因子的響應(yīng)變化。結(jié)果顯示，直立型輪葉黑藻相對(duì)生物減少量（60.5%）大于冠層型穗花狐尾藻（45.7%）和蓮座型密刺苦草（39.0%）；克氏原螯蝦進(jìn)入后導(dǎo)致3種生長(zhǎng)型沉水植物清水態(tài)系統(tǒng)的總懸浮物濃度、葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽均極顯著增高（P<0.01）。研究表明，水生態(tài)系統(tǒng)中的克氏原螯蝦會(huì)直接降低沉水植物生物量，并擾動(dòng)底泥增加水體的懸浮物、葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，導(dǎo)致水體由清水態(tài)向濁水態(tài)轉(zhuǎn)變，也會(huì)通過直接牧食或擾動(dòng)破壞，降低沉水植物生物量，最終影響草型清水態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

關(guān)鍵詞：克氏原螯蝦；輪葉黑藻；密刺苦草；穗花狐尾藻；生長(zhǎng)型；清水態(tài)

中圖分類號(hào)：Q142? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）03-0129-07

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）是全球入侵最廣的物種之一（Oficialdegui et al， 2020），喜棲息在淺水湖泊岸邊的水草叢中，在許多入侵的湖泊沿岸帶形成優(yōu)勢(shì)類群（曾珍英等，2013；van der Wal et al， 2013）?？耸显r是雜食性消費(fèi)者，能夠攝食碎屑、水生植物、藻類、底棲動(dòng)物和腐肉等（ Crandall & Buhay， 2008）。20世紀(jì)20年代克氏原螯蝦被引入中國(guó)（戴愛云，1983），除青藏高原外，目前其他各省均有分布（Yi et al，2018）；克氏原螯蝦已在歐洲、北美洲和非洲等地成功入侵并導(dǎo)致沉水植物生物量急劇下降或沉水植物重建失?。℅herardi & Acquistapace， 2007; van der Wal et al， 2013）；入侵棲息地水體懸浮物濃度顯著增加，最終導(dǎo)致湖泊從草型清水態(tài)向藻型渾水態(tài)轉(zhuǎn)變（Angeler et al，2001）。與歐、美、非等地針對(duì)入侵的生態(tài)負(fù)面效應(yīng)研究相比，目前我國(guó)僅有少量研究關(guān)注了克氏原螯蝦從養(yǎng)殖擴(kuò)散到自然水體對(duì)生態(tài)系統(tǒng)可能帶來(lái)的危害。江舒等（2007）在湖南毛里湖區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦入侵后，湖中的苦草、菹草和黑藻等沉水植物大量減少；張燕萍等（2014）研究發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦已成為鄱陽(yáng)湖底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種；曾珍英等（2013）認(rèn)為大量的克氏原螯蝦可能是導(dǎo)致鄱陽(yáng)湖沉水植物面積減少、優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變的原因之一。

沉水植物按其生長(zhǎng)型（Growth form）可分為底棲型（Bottom-dwelling）、蓮座型（Rosette）、直立型（Erect）和冠層型（Canopy-forming）共4種類型（Chambers & Kalff，1987）。不同生長(zhǎng)型沉水植物的性狀特征各異，而植物的形態(tài)、韌性、表面特征以及化學(xué)特征又決定了其對(duì)不同生境的適應(yīng)能力（Strand & Weisner，2001；Yang et al，2004；朱金格等，2019；楊誠(chéng)等，2021）。例如，隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的升高，水體透明度下降，低光照逐漸限制了底棲型和蓮座型沉水植物在競(jìng)爭(zhēng)中能夠吸收沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽的優(yōu)勢(shì)，而直立型和冠層型沉水植物則可以利用其光合作用優(yōu)勢(shì)并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種（Jana & Choudhuri，1979；涂克環(huán)等，2013）。因此，沉水植物受富營(yíng)養(yǎng)化脅迫而消亡規(guī)律一般是從底棲型和蓮座型向直立型和冠層型演替，直至最后全部消失；反之，沉水植物恢復(fù)重建往往是將耐低透明度、抗風(fēng)浪能力強(qiáng)的冠層型、直立型種類作為先鋒種首先進(jìn)行恢復(fù)種植，成功重建后可以為其他種類沉水植物的生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，最后實(shí)現(xiàn)草型清水態(tài)系統(tǒng)重建（柴夏等，2008；楊桐等2021）。由此可見，不同生長(zhǎng)型沉水植物的依序構(gòu)建被認(rèn)為是淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊恢復(fù)為清水型生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵措施（ Scheffer & Jeppesen，2007；劉正文等，2020）。

在實(shí)施外源污染消減、底棲魚類和草食性魚類去除等措施后，通過在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊沿岸帶移栽沉水植物，在歐美等地已被證明是一種有效的湖泊生態(tài)修復(fù)手段，冠層型和直立型的狐尾藻（Myriophyllum sp.）、伊樂藻（Elodea canadensis）和菹草（Potamogeton crispus）等作為先鋒種被優(yōu)先選擇（Knopik & Newman， 2018）。然而，已有研究發(fā)現(xiàn)這些重建的沉水植物因?yàn)榭耸显r的入侵威脅而面臨再度消亡的風(fēng)險(xiǎn)（Gheradi，2006）。

目前，黑藻、狐尾藻和苦草等我國(guó)本土物種因其景觀效果好、耐污染能力強(qiáng)等特性，是淺水湖泊沉水植物重建的優(yōu)選種。鑒于克氏原螯蝦可能會(huì)從群落中選擇性移除沉水植物（Carreira et al， 2014），其對(duì)不同生長(zhǎng)型沉水植物的牧食和機(jī)械破壞以及對(duì)水體底泥的擾動(dòng)可能會(huì)有所不同，開展相關(guān)研究可為富營(yíng)養(yǎng)湖泊沉水植物重建種類優(yōu)選提供參考依據(jù)。基于以上背景，項(xiàng)目組擬通過設(shè)置密刺苦草（Vallisneria denseserrulata）、輪葉黑藻（Hydrilla verticillate）、穗花狐尾藻（Myriophyllum spicatum）草型清水態(tài)系統(tǒng)，探究克氏原螯蝦對(duì)3種生長(zhǎng)型沉水植物及系統(tǒng)理化因子的影響。

1? ?材料與方法

1.1? ?實(shí)驗(yàn)材料

密刺苦草、輪葉黑藻和穗花狐尾藻均采集于湖北省武漢市的內(nèi)沙湖，該湖2013年實(shí)施沉水植物重建，目前沉水植物覆蓋度在80%以上，為典型草型清水態(tài)湖泊。

沉水植物培養(yǎng)底泥采自武漢市南湖出水河道巡司河，將底泥自然風(fēng)干、混勻并剔除其中大塊雜質(zhì)后備用?？耸显r采集于湖北孝感一池塘，挑選大小均勻的個(gè)體用于實(shí)驗(yàn)，克氏原螯蝦個(gè)體重（26.0±6.0） g，體長(zhǎng)（9.00±0.75） cm。在實(shí)驗(yàn)開始前，將克氏原螯蝦饑餓處理24 h。

1.2? ?實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

參考克氏原螯蝦類似研究（Aquiloni et al， 2010; Zhang et al， 2017），實(shí)驗(yàn)在18個(gè)聚乙烯塑料圓形大桶（上部直徑60 cm，底部直徑50 cm，高度80 cm）中進(jìn)行，桶內(nèi)放入約20 cm厚底泥（TN：1.90 mg/g，TP：0.52 mg/g），桶放置在帶頂棚的室外實(shí)驗(yàn)水池內(nèi)。將自來(lái)水（TN：1.08 mg/L，TP：0.11 mg/L）加入桶中至75 cm。自來(lái)水放置48 h后，分別種植3種沉水植物，即密刺苦草、輪葉黑藻和穗花狐尾藻各6桶。沉水植物種植株數(shù)選擇約相同生物量的苦草30株、黑藻35株、穗花狐尾藻15株。

培養(yǎng)5周后，3種植物在其種植空間的覆蓋度約100%，水體透明度清澈見底。因植物生長(zhǎng)速度差異，放入克氏原螯蝦前，初步觀察實(shí)驗(yàn)桶中沉水植物生物量為輪葉黑藻>密刺苦草>穗花狐尾藻。在各組植物中分別選擇3個(gè)桶，均加入2只克氏原螯蝦為實(shí)驗(yàn)組（Treatment group）；各組另外3個(gè)桶作為對(duì)照組（Control group）。

實(shí)驗(yàn)桶放置在搭建的防雨頂棚內(nèi)，頂棚材質(zhì)為透明PVC，四周用不透風(fēng)塑料膜圍住，并用暖氣片對(duì)室內(nèi)增溫，實(shí)驗(yàn)期間水溫控制在（20.7±0.9）℃，選擇自然光照。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2020年10月7日至11月1日，持續(xù)到部分桶內(nèi)沉水植物被克氏原螯蝦大量攝食甚至完全消失時(shí)終止。

1.3? ?采樣與分析

1.3.1? ?水質(zhì)理化指標(biāo)? ?每周從每個(gè)桶中采集表層下約10 cm處水樣500 mL，用于分析總氮（TN）、氨氮（NH3-N）、總磷（TP）、葉綠素a（Chl-a）濃度（國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局， 2002）。TN濃度采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測(cè)定，NH3-N濃度采用納氏試劑分光光度法測(cè)定，TP濃度采用過硫酸鉀消解紫外分光光度法測(cè)定，Chl-a濃度用90%丙酮避光提取后用分光光度法測(cè)定。

1.3.2? ?沉水植物指標(biāo)? ?實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，統(tǒng)計(jì)每個(gè)實(shí)驗(yàn)水桶內(nèi)剩余沉水植物濕重，其中折斷漂浮在桶水體表面的植物每3 d打撈1次。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理及分析

實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組沉水植物生物量變化采用單因素方差分析，如果存在顯著差異，則采用Bonferroni's Multiple Comparison Test分析其差異顯著性程度。

實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組水質(zhì)理化變化采用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated measures analyses of variance with time as the repeated factor，RM-ANOVAs）。在進(jìn)行方差分析之前，使用Levene's test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否滿足方差齊性。如果觀察到顯著差異，則使用Bonferroni post hoc test分析差異顯著性。

統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS19.0，數(shù)據(jù)以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）表示，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組有顯著性差異和極顯著差異用*（P<0.05）和**（P<0.01）在圖上標(biāo)注。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?克氏原螯蝦對(duì)沉水植物生物量的影響

3種不同生長(zhǎng)型沉水植物組在加入克氏原螯蝦后，實(shí)驗(yàn)組沉水植物生物量較對(duì)照組均顯著降低（P<0.05；圖1），且實(shí)驗(yàn)組穗花狐尾藻和輪葉黑藻均只剩下莖，植物葉片全部被蝦牧食。

在穗花狐尾藻組，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照組沉水植物生物量為（432.0±22.0）g，而實(shí)驗(yàn)組內(nèi)穗花狐尾藻生物量為（186.0±29.0）g，相對(duì)減少了45.7%；在密刺苦草組，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照組沉水植物生物量為（1 610.0±64.0）g，而實(shí)驗(yàn)組生物量濕重降低，均值為（972.0±104.0）g，相對(duì)減少了39.0%；在輪葉黑藻組，實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)對(duì)照組沉水植物生物量為（1 400.0±32.0） g，而實(shí)驗(yàn)組生物量濕重降低，均值為（849.0±81.0）g，相對(duì)減少了60.5%。

2.2? ?克氏原螯蝦對(duì)總懸浮物和葉綠素a的影響

沉水植物在加入克氏原螯蝦后（圖2），水體總懸浮物濃度均極顯著升高（P<0.01），各采樣時(shí)段總懸浮物濃度實(shí)驗(yàn)組均極顯著高于對(duì)照組（P<0.01）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，密刺苦草組水體總懸浮濃度極顯著高于輪葉黑藻組（P<0.01），而輪葉黑藻組極顯著高于穗花狐尾藻組（P<0.01）。

在加入克氏原螯蝦后（圖3），沉水植物實(shí)驗(yàn)組水體葉綠素a濃度相比對(duì)照組均極顯著升高（P<0.01）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，穗花狐尾藻組和輪葉黑藻組Chl-a濃度極顯著高于密刺苦草組（P<0.01），而穗花狐尾藻和輪葉黑藻組間無(wú)顯著差異。

2.3? ?克氏原螯蝦對(duì)水體氮磷的影響

2.3.1? ?總磷? ?沉水植物在加入克氏原螯蝦后，實(shí)驗(yàn)組水體總磷濃度均極顯著升高（P<0.01）（圖4）。除輪葉黑藻組第6天實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組總磷無(wú)顯著區(qū)別，在加入克氏原螯蝦后，各采樣時(shí)段實(shí)驗(yàn)組的總磷濃度均極顯著高于對(duì)照組（P<0.01）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，穗花狐尾藻和密刺苦草組間水體總磷無(wú)差異，而密刺苦草和輪葉黑藻組間也無(wú)差異，但輪葉黑藻組極顯著高于穗花狐尾藻組（P<0.01）。

2.3.2? ?總氮和氨氮? ?沉水植物在加入克氏原螯蝦后，實(shí)驗(yàn)組水體總氮濃度均極顯著升高（P<0.01）（圖5）。穗花狐尾藻組與對(duì)照組在第6天無(wú)差異，密刺苦草組和對(duì)照組在第12天無(wú)差異，其他時(shí)間段3種沉水植物的實(shí)驗(yàn)組總氮濃度均極顯著高于對(duì)照組（P<0.01）。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，穗花狐尾藻和輪葉黑藻組間總氮無(wú)差異，但二者極顯著高于密刺苦草組（P<0.01）。

在加入克氏原螯蝦后，穗花狐尾藻組和對(duì)照組水體氨氮濃度除第3天外均無(wú)顯著差異，而密刺苦草和輪葉黑藻組氨氮濃度多數(shù)時(shí)間均顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）高于各自對(duì)照組，其中密刺苦草和輪葉黑藻組間氨氮濃度無(wú)顯著差異。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，輪葉黑藻組水體氨氮濃度顯著高于密刺苦草組，而密刺苦草組極顯著高于穗花狐尾藻組（P<0.01）。

3? ?討論

克氏原螯蝦對(duì)3種不同生長(zhǎng)型沉水植物生長(zhǎng)均有負(fù)面影響，不僅顯著降低了沉水植物生物量，而且導(dǎo)致植物葉片嚴(yán)重受損。盡管不同生長(zhǎng)型沉水植物所在水體營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮物濃度變化趨勢(shì)有區(qū)別，克氏原螯蝦進(jìn)入水體后均導(dǎo)致水體懸浮物濃度、浮游植物生物量和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度極顯著上升，可見克氏原螯蝦入侵后不利于草型清水態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。

3.1? ?克氏原螯蝦對(duì)沉水植物的牧食選擇性

作為淡水水體的生態(tài)系統(tǒng)工程師（Jones et al，1994），克氏原螯蝦對(duì)大型植物的影響，既有直接牧食、又有生物擾動(dòng)（Matsuzaki et al，2009）?？耸显r能通過在底泥挖洞導(dǎo)致沉水植物懸浮，又能用螯鉗直接切割沉水植物（van der Wal，2011；Haubrock et al，2019）。本研究中，實(shí)驗(yàn)期間3種生長(zhǎng)型沉水植物均有大量折斷的葉片和植物根系漂浮在水面上。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，輪葉黑藻、穗花狐尾藻葉片脫落較嚴(yán)重，僅剩下莖；密刺苦草莖短不明顯，但葉片折斷較多。盡管穗花狐尾藻、輪葉黑藻和密刺苦草植物的結(jié)構(gòu)（形態(tài)和硬度）、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和次生代謝物等存在差異（Cronin et al，2002；楊誠(chéng)等，2021），但3種植物均不能抵擋克氏原螯蝦的牧食，植物因擾動(dòng)導(dǎo)致莖葉折斷。短期來(lái)說(shuō)，冠層型穗花狐尾藻和直立型輪葉黑藻更易遭到破壞而消亡；長(zhǎng)期來(lái)看，克氏原螯蝦對(duì)3種生長(zhǎng)型沉水植物的破壞均具有毀滅性。在自然水體中，克氏原螯蝦可能主要是通過牧食過程中的生物擾動(dòng)和機(jī)械撕碎行為間接影響水下植被，雖然克氏原螯蝦對(duì)植物的牧食具有選擇性（Cronin et al，2002；Gherardi & Barbaresi，2008；Matsuzaki et al，2009），但其對(duì)大型植物的破壞可能并無(wú)選擇性（van der Wal，2011）。Carreira等（2014）認(rèn)為克氏原螯蝦可能會(huì)從群落中移除大型水生植物物種，從最喜歡的物種到最不喜歡的物種，最終導(dǎo)致植物全部消亡；此外，也有研究表明，雜食性克氏原螯蝦會(huì)根據(jù)食物的可獲得性而改變食性偏好，這種選擇性取食對(duì)沉水植物多樣性會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)面影響（Gherardi & Acquistapace，2007；Usio et al，2009）。

3.2? ?克氏原螯蝦對(duì)水生態(tài)的影響及作用機(jī)制

克氏原螯蝦對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的影響可來(lái)自擾動(dòng)導(dǎo)致的底泥再懸浮，沉水植物生物量下降也會(huì)削弱對(duì)水體凈化能力。本研究中，在放入克氏原螯蝦之前，3種沉水植物覆蓋度均高，植物生長(zhǎng)良好，水質(zhì)清澈，其水體營(yíng)養(yǎng)鹽較低且無(wú)顯著差異。然而，在放入克氏原螯蝦后，水體快速變渾濁。第3天時(shí)，3種生長(zhǎng)型沉水植物的總懸浮物、葉綠素a、總磷、總氮、氨氮均顯著升高，表明克氏原螯蝦能導(dǎo)致水體懸浮物濃度和營(yíng)養(yǎng)鹽快速升高；第24天時(shí)，除穗花狐尾藻組與對(duì)照組氨氮無(wú)顯著差異，加入克氏原螯蝦的實(shí)驗(yàn)組懸浮物濃度、葉綠素a和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均顯著高于對(duì)照組；而對(duì)不同生長(zhǎng)型實(shí)驗(yàn)組間比較，第24天密刺苦草組總懸浮物濃度顯著高于輪葉黑藻組，而輪葉黑藻組顯著高于穗花狐尾藻組，表明冠層型和直立型沉水植物對(duì)懸浮物有更好的吸附作用。已有研究表明，不同生長(zhǎng)型沉水植物對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽凈化能力存在差異，金樹權(quán)等（2017）認(rèn)為水體氮磷的吸收效率為：輪葉黑藻（直立型）>金魚藻（冠層型）>苦草（底棲型）>穗狀狐尾藻（冠層型）>微齒眼子菜（直立型），且沉水植物吸附、提高微生物轉(zhuǎn)化等作用對(duì)氮磷從水體去除的貢獻(xiàn)率要大于直接吸收作用；任文君等（2011）研究表明，金魚藻和黑藻對(duì)水體總磷主要為超量吸收，蓖齒眼子菜（直立型）和馬來(lái)眼子菜（直立型）以吸附沉降為主，這與金樹權(quán)等（2017）的研究結(jié)果有所不同；胡蓮等（2008）通過圍隔實(shí)驗(yàn)研究表明，狐尾藻對(duì)水體透明度的改善效果最好，金魚藻對(duì)水體的增氧效果最好，苦草對(duì)總氮的吸收作用最明顯，狐尾藻的去磷效果最好，狐尾藻和金魚藻對(duì)有機(jī)質(zhì)的去除效果較好。本研究中，盡管不同生長(zhǎng)型沉水植物組在克氏原螯蝦進(jìn)入后的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽變化趨勢(shì)有區(qū)別，但3種生長(zhǎng)型沉水植物的實(shí)驗(yàn)組中，氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均顯著高于對(duì)照組。

目前，我國(guó)多數(shù)淺水富營(yíng)養(yǎng)化湖泊治理的目標(biāo)是恢復(fù)以沉水植物為主的清水態(tài)系統(tǒng)，而克氏原螯蝦（van der Wal et al，2013）、福壽螺（楊誠(chéng)等，2021）和羅非魚（姚潔和劉正文，2010）等外來(lái)入侵物種，往往會(huì)阻礙沉水植物的恢復(fù)，導(dǎo)致重建后的沉水植物再度消亡。因此，這些外來(lái)入侵水生動(dòng)物進(jìn)入河湖后對(duì)沉水植物建立種群和種群擴(kuò)增的影響巨大，可能會(huì)嚴(yán)重破壞沉水植物種子的萌發(fā)、繁殖和生長(zhǎng)。本文針對(duì)克氏原螯蝦對(duì)不同生長(zhǎng)型沉水植物及系統(tǒng)理化因子的研究將有助于認(rèn)識(shí)其入侵風(fēng)險(xiǎn)。

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（責(zé)任編輯? ?萬(wàn)月華）

Effect of Procambarus clarkii on Clearwater Lakes

with Submerged Macrophytes

LIU Wei1， ZHANG Ze‐hui1， GAO Jian1， YUAN Hong2， WANG Ming2， XIONG Wen1

（1. Key Laboratory of Ecological Remediation of Lakes and Rivers and Algal Utilization of Hubei Province，

Innovation Demonstration Base of Ecological Environment Geotechnical and Ecological

Restoration of Rivers and Lakes， School of Civil and Environment，

Hubei University of Technology，Wuhan 430068， P.R. China;

2. College of Eco-Environmental Engineering， Guizhou Minzu University， Guiyang 550025， P.R. China）

Abstract：Procambarus clarkii， native to the southern United States and north-eastern Mexico， is the most widely distributed invasive species globally and the most devastating to freshwater ecosystems. In this study， we investigated the effects of red swamp crayfish （P. clarkii） on the water of clear shallow lakes planted with three submerged macrophytes：Hydrilla verticillate， Myriophyllum spicatum， and Vallisneria denseserrulata. Our aim was to better understand the ecological risks posed by P. clarkii. From October 7 to November 1 of 2020， controlled experiments were conducted in large bucket mesocosms to simulate clearwater systems with macrophytes. Each plant species was tested separately， with and without crayfish， giving a total of 6 groups （3 treatment groups with crayfish and 3 control groups without crayfish）. Water samples were collected each week to determine the physicochemical properties of the water and the wet biomass of the submerged macrophytes was measured at the beginning and end of the test. The macrophyte biomass in all treatment groups decreased significantly （P<0.05） compared to control groups， but the effects on H. verticillata and V. denseserrulata were larger than the effect on M. spicatum， with respective decreases in biomass of 60.5%， 45.7%， 39.0%. P. clarkii grazing and defecation disturbed the sediments and significantly increased total suspended solids， nutrients and chlorophyll a， transforming the water from a clearwater state to a turbid state. To summarize， invasive P. clarkii pose a significant risk to the stability of grass-type clearwater lakes.

Key words：Procambarus clarkii; Hydrilla verticillate; Vallisneria denseserrulata; Myriophyllum spicatum; growth form; clearwater lakes

收稿日期：2021-11-15? ? ? 修回日期：2022-09-30

基金項(xiàng)目：湖北省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（2020CFB537）。

作者簡(jiǎn)介：劉偉，1996年生，男，碩士研究生，研究方向?yàn)楹瓷鷳B(tài)修復(fù)與保護(hù)。E-mail：1508578076@qq.com

通信作者：高健，1981年生，男，博士，副教授，主要從事湖泊生態(tài)學(xué)與生態(tài)修復(fù)教研工作。E-mail： jgao13@hotmail.com