紀明雪,張智勇,齊冰潔,何竹青,周子健,王永聰,楊 超,隋白婧

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010019;2. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010031)

燕麥(AvenasativaL.)為一年生禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)作物,因其營養(yǎng)價值豐富、糧飼藥兼用、抗旱、耐瘠薄等特性,深受廣大人民喜愛,在我國內(nèi)蒙古、甘肅、山西、河北等地均有廣泛種植[1-5]。其中,內(nèi)蒙古的燕麥種植面積占全國30%,是中國燕麥主產(chǎn)區(qū),也是最好的燕麥原糧產(chǎn)地[6]。

近年來,我國燕麥的品質(zhì)改良和產(chǎn)量提升取得了較好成績[7]。然而,在種植過程中,倒伏是制約優(yōu)質(zhì)燕麥生產(chǎn)的主要問題,其中燕麥發(fā)生莖倒伏的情況較多[8]。倒伏會造成作物減產(chǎn)可達5%～40%[9]。目前國內(nèi)外對作物抗倒伏的研究主要集中在玉米、小麥、油菜、水稻等作物上[10-14]。陳桂華等[15]研究表明,彎曲力矩和纖維素含量對水稻的抗倒伏能力影響較大,并篩選出了抗倒伏雜交水稻品系。朱新開等[16]研究發(fā)現(xiàn),矮稈、基部節(jié)間較短的小麥植株抗倒伏能力強。鄭云霄等[10]對181份玉米自交系的抗倒伏性進行了評價,篩選出35份高度抗倒伏自交系,主要特征為半纖維素含量、穿刺強度、莖稈基部第三節(jié)間粗度較高。通過對主要農(nóng)藝性狀和莖稈特征等指標的分析,水稻[17]、小麥[18-19]、玉米[20]等主要作物的抗倒伏性評價體系已被建立,并以此篩選出一些抗倒伏品種。關(guān)于燕麥的研究大多集中在品質(zhì)、產(chǎn)量、耐鹽堿、抗旱性等方面,有關(guān)抗倒伏燕麥種質(zhì)資源的發(fā)掘和抗倒伏相關(guān)指標的篩選報道較少。本研究對111份國內(nèi)外燕麥種質(zhì)資源的抗倒伏、生物學(xué)性狀和莖稈纖維素含量的表現(xiàn)進行分析和綜合評價,以期為燕麥抗倒伏種質(zhì)資源的篩選及抗倒伏燕麥新品種的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地概況

供試111個燕麥種質(zhì)資源的名稱及來源如表1所示。試驗于2021年在內(nèi)蒙古呼和浩特市賽罕區(qū)金河鎮(zhèn)碾格圖村(111.87'E,40.68'N)進行,該地區(qū)為典型的溫帶大陸性氣候,海拔高度1 051 m,年平均氣溫8.6 ℃,年降水量314.9 mm,年平均日照時間2 456.7 h,無霜期157 d,生育期內(nèi) 0 ℃以上有效積溫1 994.9 ℃,生育期內(nèi)10 ℃以上有效積溫1 009.6 ℃。前茬作物為玉米。土壤為沙壤土,有機質(zhì)、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為28.57 g·kg-1、52.63 mg·kg-1、11.63 mg·kg-1和163.17 mg·kg-1,pH值8.1。

表1 參試燕麥材料的編號、名稱和來源

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計,每小區(qū)種植6行,行長2 m,行距25 cm,3次重復(fù)。2021年4月10日播種,每公頃基施純N 40.5 kg和P2O5103.5 kg,采用人工條播,播深3～4 cm,播量165 kg·hm-2。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 燕麥抗倒伏相關(guān)形態(tài)性狀的測定

于燕麥灌漿期每個小區(qū)隨機拔取6株,用直尺測定株高、莖基部第二節(jié)間長;用電子游標卡尺測莖基部第二節(jié)間粗;用剪刀于莖基部第二節(jié)間中部45°斜向剪斷,用游標卡尺測其莖壁厚。 用直尺和天平分別測量莖基部第二節(jié)間至穗頂長、莖基部第二節(jié)間至穗頂鮮重,用于計算彎曲 力矩。

1.3.2 燕麥莖稈力學(xué)指標的測定及倒伏指數(shù)計算

莖基部第二節(jié)間的抗折力和抗刺穿力采用YYD-1型莖稈強度測定儀分別參照盧昆麗等[21]和馬曉君等[22]的方法測定。

彎曲力矩與倒伏指數(shù)(LI)按照李國輝等[23]的方法計算:彎曲力矩=基部節(jié)間至穗頂長度×基部節(jié)間至穗頂鮮重;LI=彎曲力矩/抗折力×100。

1.3.3 燕麥莖稈纖維素含量測定

莖稈纖維素(CC)含量測定采用蒽酮比色法[24],用620 nm波長下所測得的樣品吸光值表示纖維素含量(OD·g-1DW)。

1.3.4 燕麥生物學(xué)性狀測定

燕麥完熟期在每個小區(qū)隨機選取6株室內(nèi)考種,參照鄭殿升等[25]的方法測定主穗長、主穗小穗數(shù)、主穗粒數(shù)、主穗粒重和百粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016和SPSS 25.0進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計分析,用R語言的ggtree包繪制聚類分析樹狀圖,用corrpolt包繪制相關(guān)系數(shù)熱圖。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)參照武永楨等[26]的方法計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥各性狀的遺傳差異分析

燕麥的各性狀遺傳多樣性不同(表2),平均多樣性指數(shù)為1.99。其中,株高的多樣性指數(shù)最大(2.05);百粒重的多樣性指數(shù)最小(1.87)。燕麥不同性狀的變異系數(shù)差異較大。其中,主穗粒重的變異系數(shù)最大(49.22%),株高的變異系數(shù)最小(13.69%)。方差分析(表3)表明,燕麥種質(zhì)間各性狀均存在極顯著差異。

表2 參試燕麥材料主要性狀遺傳差異

表3 參試燕麥材料各性狀方差分析

2.2 燕麥各性狀及倒伏指數(shù)相關(guān)性分析

對參試材料的主穗長、百粒重、株高、纖維素含量、倒伏指數(shù)(LI)等13個性狀進行相關(guān)性分析,并用相關(guān)性熱圖(圖1)表示性狀之間的相關(guān)性,藍色表示正相關(guān),紅色表示負相關(guān),顏色越深表示相關(guān)性越大。由圖1可知,莖基部第二節(jié)間抗折力、抗刺穿力與株高和主穗長、主穗小穗數(shù)、主穗粒重、主穗粒數(shù)、莖基部第二節(jié)間莖粗、莖基部第二節(jié)間壁厚均呈極顯著正相關(guān),纖維素含量與主穗小穗數(shù)、抗折力、抗刺穿力均呈顯著正相關(guān)。倒伏指數(shù)與株高、莖基部第二節(jié)間長均呈極顯著正相關(guān),與抗折力、抗刺穿力均呈極顯著負相關(guān),與莖基部第二節(jié)間壁厚呈顯著負相關(guān),表明燕麥不同性狀之間存在不同程度的關(guān)聯(lián)。因此,在對燕麥抗倒性等評價時不能用單個指標來分析,需要通過主成分分析等方法來綜合評價。

*:P<0.05;**:P<0.01.

2.3 燕麥抗倒伏相關(guān)性狀與倒伏指數(shù)之間的通徑分析

通徑分析結(jié)果(表4)表明,燕麥7個抗倒伏相關(guān)性狀對倒伏指數(shù)的直接效應(yīng)依次為抗折力 (-0.814)>株高(0.692)>莖基部第二節(jié)間粗(0.431)>莖基部第二節(jié)間壁厚(0.233)>抗刺穿力(-0.060)>纖維素含量 (-0.035)>莖基部第二節(jié)間長(0.031)。抗折力和株高對倒伏指數(shù)的直接作用遠大于其他5個性狀,株高直接對倒伏指數(shù)的正向效應(yīng)最大且與相關(guān)性方向一致,表明在其他條件不變的情況下,株高越大,倒伏指數(shù)越大,燕麥的抗倒性越差。株高通過其他性狀對倒伏指數(shù)的間接效應(yīng)較小,為-0.071,表明株高主要通過直接效應(yīng)來影響倒伏指數(shù)?？拐哿χ苯訉Φ狗笖?shù)的負向效應(yīng)最大且與相關(guān)性方向一致,但通過其他性狀對倒伏指數(shù)的正向效應(yīng)較大,為0.540,正負效應(yīng)相互抵消會降低抗折力對倒伏指數(shù)的負向作用。

表4 參試材料抗倒伏相關(guān)性狀與倒伏指數(shù)的通徑分析

2.4 燕麥種質(zhì)各性狀主成分分析

對供試燕麥種質(zhì)的13個性狀進行主成分分析并進行KMO和Bartlett檢驗,結(jié)果顯示,KOM=0.667,Sig=0.000,表示主成分分析有效。特征值大于1的5個主成分累計貢獻率達到81.724%,可以用前5個主成分作為這些性狀的代表進行分析(表5)。

表5 參試燕麥種質(zhì)各性狀的主成分分析

主成分1的特征值為4.676,貢獻率為 35.971%,在所有主成分中貢獻最大,對應(yīng)的向量中主穗粒數(shù)值最大,為0.933,其次為主穗粒重 (0.913)、主穗小穗數(shù)(0.900)和主穗長(0.766),此類性狀均與產(chǎn)量有關(guān),可將主成分1稱為產(chǎn)量因子,以高產(chǎn)為燕麥育種目標時,主成分1越大,產(chǎn)量越高。

主成分2的特征值為2.099,貢獻率為 16.145%,對應(yīng)的向量中抗折力值最大,為 0.927,其次為抗刺穿力(0.922)、莖基部第二節(jié)間壁厚 (0.801)、莖基部第二節(jié)間粗(0.773),此類性狀與莖稈機械強度有關(guān),可將主成分2稱為莖稈機械強度因子。莖稈機械強度是衡量抗倒伏性狀的重要指標,在抗倒伏育種中,主成分2越大,抗倒伏性越強。

主成分3的特征值為1.819,貢獻率為 13.992%,對應(yīng)的向量中株高值最大,為0.908,其次為倒伏指數(shù)(0.851),且株高與倒伏指數(shù)存在極顯著的負相關(guān),因此可將主成分3稱為株高因子。株高是影響燕麥抗倒伏的重要因素,主成分3越小,抗倒伏性越強。

主成分4特征值為1.019,貢獻率為 7.840%,對應(yīng)的向量中莖基部第二節(jié)間長值最大,為0.861,因此可以將主成分4稱為節(jié)間長度因子,且莖基部第二節(jié)間長可能是相對獨立的性狀,對其進行改良對其他性狀影響不大。

主成分5的特征值為1.011,貢獻率為 7.777%,對應(yīng)的向量中百粒重值最大,為0.724,其次為纖維素含量(0.699),因此可將主成分5稱為粒重和莖稈特性因子。這一主成分可能與燕麥莖稈及籽粒的干物質(zhì)積累有關(guān)。

2.5 基于各性狀的燕麥種質(zhì)聚類分析

對供試材料的綜合因子得分進行聚類分析,將參試111份燕麥種質(zhì)資源劃分為4個類群(圖2),各類群特征見表6。

表6 參試燕麥材料各類群性狀特征

圖2 基于綜合因子得分的參試燕麥種質(zhì)的聚類圖

第Ⅰ類群包括78、48、30、17、55、51、108、28、89、18、49、43、54、44、79、68、57、36、10等19個燕麥種質(zhì)。這一類的主要特征為株高較小,平均為98.70 cm;抗折力和抗刺穿力較大,平均分別為14.02 g和19.39 g;莖基部第二節(jié)間較粗,壁較厚,分別為5.29 mm和0.87 mm,倒伏指數(shù)較小,為 93.72%,抗倒伏能力較強,但主穗長、百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)較差,分別為19.09 cm和2.55 g。因此,第一類的材料抗倒性最強,可以作為燕麥矮稈抗倒伏的優(yōu)質(zhì)親本加以利用。

第Ⅱ類群包括105、34、64、56、45、58、53、46、60、52、14、12、95、22、59、25、90、23等18個燕麥材料,這一類群的主要特征為主穗長、主穗粒重、百粒重等產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)優(yōu)異,分別為24.97 cm、2.71 g和2.94 g,抗倒伏相關(guān)性狀的表現(xiàn)略差于第Ⅰ類。這一類材料有豐產(chǎn)潛質(zhì),可以作為培育燕麥高產(chǎn)抗倒品種的優(yōu)異種質(zhì)資源。

第Ⅲ類群包括編號為4、88、1、82等48份材料,其主要特征株高和倒伏指數(shù)平均值最大,分別為108.52 cm和125.7%,抗倒伏性較差。

第Ⅳ類群包括編號為84、107、111等26份材料,其主要特征為抗折力和抗刺穿力最小,分別為8.27 g和12.83 g,株高、倒伏指數(shù)和產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)適中,可能是株高較低致使倒伏指數(shù)減小。

3 討 論

種質(zhì)資源是育種工作的核心和根本。本研究通過對國內(nèi)外111份燕麥種質(zhì)資源的13個主要性狀進行統(tǒng)計分析,發(fā)現(xiàn)各性狀的遺傳多樣性指數(shù)均大于1.80,其中對燕麥抗倒伏能力起決定性作用的株高、抗折力、抗刺穿力的遺傳多樣性指數(shù)均大于2.00,說明這些種質(zhì)資源有較為廣泛的遺傳基礎(chǔ),遺傳差異較大,遺傳多樣性較為豐富,在抗倒伏性狀的改良方面具有較大潛力。穆志新等[2]對68份燕麥材料進行分析發(fā)現(xiàn),主穗粒數(shù)和株高的遺傳多樣性指數(shù)較高,分別1.29和0.93。在齊冰潔等[27]的研究中,燕麥單株粒重多樣性指數(shù)最大(1.83),株高次之(1.78),與本研究所得結(jié)果較為接近。由此可見,燕麥各性狀因品種和種植條件的不同,會存在較大差異。

倒伏指數(shù)能直觀反映作物的抗倒伏能力,但抗倒伏能力的強弱是諸多性狀共同作用的結(jié)果[28]。本研究發(fā)現(xiàn),燕麥株高、莖基部第二節(jié)間長與倒伏指數(shù)呈極顯著或顯著正相關(guān),抗折力、抗刺穿力、莖基部第二節(jié)間壁厚與倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著負相關(guān);在一定范圍內(nèi),株高和莖基部第二節(jié)間長越大,抗倒伏能力越差,而抗折力、抗刺穿力、莖基部第二節(jié)間粗越大,抗倒伏能力越強。經(jīng)通徑分析,燕麥株高和抗折力對倒伏指數(shù)的影響較大,其次為莖基部第二節(jié)間粗和壁厚,所以株高、莖基部第二節(jié)間莖粗和抗折力可能是評價燕麥抗倒伏能力的重要指標,這與諸多研究的結(jié)論基本一致[29-32]。

纖維素是植物細胞內(nèi)重要的結(jié)構(gòu)性碳水化合物,是細胞壁的組成成分之一。本研究中,燕麥纖維素含量與主穗小穗數(shù)、抗折力、抗刺穿力均呈顯著正相關(guān)。WANG等[33]認為,纖維素是影響小麥抗倒伏能力的最重要因素。王旭等[34]研究發(fā)現(xiàn),冬小麥莖稈纖維素含量與田間倒伏率呈極顯著正相關(guān),與倒伏指數(shù)呈極顯著負相關(guān);南銘等[35]的研究結(jié)果顯示,燕麥莖稈纖維素含量與莖基部第一節(jié)間長和倒伏指數(shù)呈極顯著負相關(guān),與莖基部第二節(jié)間長和倒伏指數(shù)的相關(guān)性未達到顯著水平。在本研究中,燕麥莖稈纖維素含量與倒伏指數(shù)呈負相關(guān),但未達到顯著水平,可能是由于結(jié)構(gòu)性碳水化合物對燕麥抗倒性的影響機制較為復(fù)雜,只依據(jù)纖維素含量高低不足以評價燕麥抗倒伏性的強弱,可能需要結(jié)合半纖維素、木質(zhì)素等其他莖稈組分含量進行綜合評價。

通過主成分分析可以將多個性狀進行降維處理,以損失較少信息為代價,將眾多性狀轉(zhuǎn)化為幾個起主導(dǎo)作用的綜合指標[36]。本研究運用主成分分析將燕麥的13個性狀歸納為5個主成分,累計貢獻率達81.724%,包含了13個性狀的大部分信息,達到了降維的目的。

通過計算111份材料各主成分的綜合因子得分進行聚類分析,使聚類分析結(jié)果更客觀準確地反映種質(zhì)資源間的差異。經(jīng)聚類分析,111個種質(zhì)材料被分為4個類群,第Ⅰ類群的19個燕麥材料抗倒伏性表現(xiàn)突出,可以作為燕麥抗倒伏育種的優(yōu)異親本加以利用;第Ⅱ類群中的18個燕麥材料綜合因子得分最高,產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)優(yōu)異,抗倒伏性稍弱于第Ⅰ類群,因此可以作為培育高產(chǎn)抗倒品種的優(yōu)異種質(zhì)資源或雜交親本。