張 麗， 趙 智， 徐長輝， 周 鵬， 張麗軍*

（1.重慶市畜牧科學(xué)院，重慶 402460；2.中共重慶市委黨校經(jīng)濟管理教研部，重慶 400041；3.西藏類烏齊畜牧站，西藏昌都 855600）

牦牛是能夠適應(yīng)青藏高原地區(qū)特殊嚴酷自然環(huán)境的特有牛種，常年生活在海拔3500 m及以上地區(qū)，為牧民提供肉、乳、毛、皮、役用、燃料等生活必需品，對當?shù)厣鐣⒔?jīng)濟、文化的穩(wěn)定發(fā)展有著重要的作用。然而該地區(qū)氣溫低、缺氧、紫外線強、冷季長、生態(tài)環(huán)境脆弱，且牦牛終年放牧，生產(chǎn)技術(shù)原始和落后。造成了牧區(qū)草原季節(jié)性超載嚴重，加上鼠害肆虐，導(dǎo)致草場退化嚴重。另一方面牧區(qū)飼草料季節(jié)性供應(yīng)不平衡，冬春季飼草產(chǎn)量不僅低，而且質(zhì)量較差。牦牛每經(jīng)過一個冷季，體重降低約25%，使牦牛長期處于“夏活、秋壯、冬瘦、春死”的惡性循環(huán)中，導(dǎo)致牦牛飼養(yǎng)周期長（約9歲出欄），出欄率低于15%，嚴重影響牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)健康發(fā)展。因此適時將牦牛運輸?shù)侥羺^(qū)進行育肥、屠宰、加工和銷售是我國牦牛產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的潛在方向。但是牦牛由牧區(qū)運輸?shù)睫r(nóng)區(qū)里程很長，運輸途中牦牛會產(chǎn)生較大應(yīng)激，對牦牛健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生不良影響，甚至導(dǎo)致牦牛死亡，因此對牦牛實施運輸應(yīng)激防治具有重大意義。本文就飼料添加劑對牦牛運輸應(yīng)激防治的研究進展進行綜述，以期為緩解牦牛的長途運輸應(yīng)激提供參考。

1 運輸應(yīng)激概述

應(yīng)激是機體內(nèi)部和外界非正常刺激誘發(fā)的非特異性應(yīng)答的總和（Selye，1937）。只有當某個刺激致使動物誘發(fā)全身性的非特異性適應(yīng)反應(yīng)即可認定為應(yīng)激源。運輸是指通過特定方式將動物進行移動的過程，該過程包括裝載、運輸和卸載三個過程。對于牦牛而言，其長期處于散養(yǎng)放牧狀態(tài)，因此突發(fā)的驅(qū)趕裝載即會對其造成應(yīng)激反應(yīng)，而后運輸過程中的擁擠、禁食、禁水和加速度等也會造成起應(yīng)激的發(fā)生，到達目的地后的環(huán)境適應(yīng)、栓系和驅(qū)趕等進一步誘發(fā)應(yīng)激的發(fā)生。因此，牦牛運輸應(yīng)激的誘發(fā)源多樣復(fù)雜，導(dǎo)致其運輸應(yīng)激源具有復(fù)合性、多樣性、時序性和互作性（鄧紅雨，2013）。因此，在牦牛運輸應(yīng)激防治過程中需要首要了解其應(yīng)激源，明確其誘發(fā)原因。

2 運輸應(yīng)激源

2.1 裝卸 裝卸是牦牛運輸過程中的首尾環(huán)節(jié)，并且其具有復(fù)合性，是一種極易引起牦牛組織損傷的復(fù)合應(yīng)激源（Van等，2018）。裝卸過程中坡道的寬度、角度、光滑度和牛只容納密度的不同，都會引起牦牛不同程度的應(yīng)激反應(yīng)（Davis，1992）。此外，裝卸過程中工作人員的操作方式也是引起牦牛產(chǎn)生應(yīng)激的誘因。并且牦牛的性格也與其應(yīng)激程度具有緊密關(guān)系，性格溫順的牦牛裝卸過程中誘發(fā)的應(yīng)激程度相對較低（Burdick等，2011）。研究表明，牛羊第一次經(jīng)歷裝卸，將會對坡道和驅(qū)趕系統(tǒng)產(chǎn)生條件性恐懼，心率顯著提升（Padalino等，2012）。牦牛多是以放牧為主，應(yīng)特別要注意減輕裝卸環(huán)節(jié)所致的不良應(yīng)激。

2.2 裝載密度 牦牛與大多數(shù)動物一樣，屬于群居性動物，但是個體間存在距離容忍度問題，除交配特殊時期外，當一個動物機體靠近另一個動物體，將會導(dǎo)致另一個機體的離開（Broom等，2015）。因此裝載密度將會通過造成擁擠的發(fā)生，使動物機體發(fā)生應(yīng)激。裝載密度對動物機體的心率和血漿乳酸濃度具有重要影響。Earley等（2006）研究比較了1.27 m2/頭和0.85 m2/頭不同裝載密度對平均體重250 kg的9月齡公牛的影響，結(jié)果表明1.27 m2/頭裝載密度僅表現(xiàn)為血液中高的紅細胞含量，而血漿總蛋白、乳酸濃度和尿素氮等并無顯著變化，因此其認為增大裝載密度并不能有效緩解運輸應(yīng)激。同時，裝載密度過低將會導(dǎo)致動物移動和趴臥次數(shù)增多，提高了因失去平衡而導(dǎo)致的運輸過程的摔倒和受傷。

2.3 車輛尾氣 運輸過程中車輛所產(chǎn)生的尾氣（柴油燃燒廢氣）是牦牛的潛在應(yīng)激源（Van Engen等，2018）。運輸過程中，牦牛將處于汽車柴油燃燒廢氣的持續(xù)刺激中，柴油燃燒廢氣中的乙醛、苯和多環(huán)芳香族等有機物可能會導(dǎo)致牦牛呼吸道黏膜損傷（Wierzbicka等，2014）。目前鮮見有關(guān)車輛尾氣與牦牛應(yīng)激損傷的研究報道，但是汽車尾氣已經(jīng)被證明是呼吸道損傷和系列疾病的重要誘因（Riedl等，2005）。在小鼠置于汽車尾氣的研究表明，汽車尾氣可以引起小鼠神經(jīng)性反應(yīng)從而誘發(fā)肺炎（Wong等，2003）。此外，汽車尾氣中的重金屬物質(zhì)將會抑制呼吸道上皮的自然防御功能（Klein-Patel等，2006）。因此，有必要進一步重點關(guān)注車輛尾氣（柴油燃燒廢氣）在運輸過程中對牦牛造成的損傷。

2.4 禁食禁水 禁食禁水是牛長途運輸導(dǎo)致應(yīng)激最主要的誘因之一，并且不可避免的造成體重損失（Goldhawk等，2014）。Filho等（2014）以小公牛和小母牛為研究對象進行了24 h保持禁食禁水的運輸應(yīng)激研究，在第12 h的時候進行了短暫休息，結(jié)果表明運輸將導(dǎo)致體重顯著下降。Cooke等（2013）研究表明，在運輸途中提供干草和飲水不能緩解動物的體重損失。由于在運輸過程中牦牛很少進行采食和飲水，因此在運輸過程中提供一定草料和飲水并不具備營養(yǎng)作用，而是起緩解牛只緊張的功效。此外，運輸過程中禁食禁水對牦牛造成的應(yīng)激程度也受牦牛自身體況的影響。

2.5 溫度 牦牛為適應(yīng)高原嚴寒氣候背毛相對于肉牛更厚，具有更好的御寒能力。因此，高溫是運輸途中需要特別注意的應(yīng)激誘因。研究表明，運輸過程中環(huán)境溫度高于30℃，就可能會導(dǎo)致不良影響，而當環(huán)境溫度高于32℃時，就會導(dǎo)致明顯的應(yīng)激反應(yīng)，如行為變化、體重損失和外周血管收縮相關(guān)的鼻腔和腸道溫度降低等（Theurer等，2013）。運輸過程中，由于牛只具有較強產(chǎn)熱能力，車輛內(nèi)部溫度一般要高于外界3～6℃。因此，牦牛的長途運輸應(yīng)盡量避免夏季高溫氣候條件，同時運輸車輛應(yīng)注意通風(fēng)，以降低高溫對牦牛造成的應(yīng)激。此外，雖然牦牛對于低溫的適應(yīng)力更強，但是在冬季低溫環(huán)境下進行牦牛運輸，也應(yīng)該注意運輸車輛的防風(fēng)處理。

3 不同飼料添加劑對牦牛運輸應(yīng)激防治效果

近年來，隨著牦牛產(chǎn)業(yè)的進一步發(fā)展，牦牛養(yǎng)殖數(shù)量和規(guī)模逐年增加，但牦牛原產(chǎn)地區(qū)因氣候的限制，飼草料嚴重短缺是限制牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要因素。通過外地運輸飼草料，成本太高，因此將牦牛由牧區(qū)運輸至低海拔農(nóng)區(qū)進行育肥一方面解決了飼草料短缺問題，另一方面對牧區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護也有重要的意義。牦牛異地育肥的數(shù)量大幅增加，結(jié)合肉牛運輸應(yīng)激防治辦法，在牦牛日糧中添加電解質(zhì)溶液、維生素、抗生素和抗氧化劑等不同的飼料添加劑，是生產(chǎn)實踐中應(yīng)對牦牛運輸應(yīng)激的有效辦法。

3.1 維生素 維生素C（VC）和微生素E（VE）因其具備自由基清除功能和抗氧化作用而成為抗運輸應(yīng)激維生素處理的主要研究對象，研究表明給牛提供400～500 IU/d或1.6～2.0 IU/kg的VE可以有效改善動物機體的健康狀況（Deters等，2020）。VC由于其可以通過利用葡萄糖在肝臟中進行合成而無確切的推薦使用劑量，但是研究表明外源VC的提供具有進一步改善動物健康狀況和提升其生產(chǎn)性能的作用。同時VC可以減輕糖皮質(zhì)激素引起的牛嗜中性粒細胞的負面影響，從而具備治療牛呼吸系統(tǒng)疾病的功能（Roth等，1985）。在VC和VE處理主要有口服和注射兩種方式。VC進行口服方式處理時須要考慮瘤胃微生物對VC分子結(jié)構(gòu)的破壞（Zinn等，1987）。VC和VE在口服處理時應(yīng)注意牛的適應(yīng)性問題，一般第一周投喂量應(yīng)在體重的0.5%～1.5%，第二周可以提高至體重的1.5%～2.5%（Hutcheson等，1986）。通過注射方式進行運輸后牛只VC和VE的補充有利于牛只血液和組織VC和VE含量的快速恢復(fù)（Deters等，2019）。研究表明，牛18 h運輸后其血液VC含量降低10%，但是在運輸前進行VC注射（5 g/頭）可以顯著抑制血液VC含量的降低，同時VC含量于運輸完成后第7天可以完全恢復(fù)，并且后期56 d的飼養(yǎng)試驗中，VC注射組牛只平均日增重和末重顯著高于對照組（Deters等，2020）。

3.2 電解質(zhì)溶液 牦牛運輸至低海拔農(nóng)區(qū)育肥過程中，海拔高度的急劇降低是外界環(huán)境條件的主要變化因素，且在運輸過程中，無法供水供料，機體內(nèi)的營養(yǎng)和水分發(fā)生大量的消耗，容易引起牦牛體內(nèi)酸堿失衡，嚴重的可導(dǎo)致牦牛代謝性酸中毒或堿中毒，因此補充電解質(zhì)溶液有利于緩解運輸牛只的脫水狀況，從而降低運輸應(yīng)激的損傷（Schaefer等，1997），快速恢復(fù)其采食量和生長性能（Eicher等，1998）。馬曉婷等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，以每頭牛100 g加碳酸氫鈉粉20 g的量給牛群飲水，能有效緩解運輸應(yīng)激帶來的影響，同時研究發(fā)現(xiàn)，對運輸應(yīng)激反應(yīng)嚴重的肉牛，以注射方式給予碳酸氫鈉注射液250～750 mL/次·d，可有效緩解運輸應(yīng)激。韓博等（1995）將氯化鈉、碳酸氫鈉及氯化鉀以7:5:3的比例制成復(fù)方氯化鈉散，運輸前2 d在4月齡仔豬日糧中以2%濃度添加100 mL復(fù)方氯化鈉散溶液，結(jié)果顯示，高溫運輸條件下添加復(fù)方氯化鈉散，仔豬血清中總蛋白含量顯著增加，尿素氮含量顯著減少，皮質(zhì)醇濃度、LDH、AST活性及乳酸濃度變化不大，可能與復(fù)方氯化鈉散中含有Na+、K+、Cl-、HCO3-有關(guān)，這些電解質(zhì)能中和因應(yīng)激產(chǎn)生的乳酸，降低細胞膜損傷，維持仔豬應(yīng)激時體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，從而降低高溫運輸帶來的應(yīng)激影響。因此，在牧區(qū)運輸前或到達目的地后均可在飲水或飼料中添加碳酸氫鈉、氯化鈉、氯化鉀等電解質(zhì)集中進行電解質(zhì)溶液的補充，從而保持機體電解質(zhì)平衡，降低運輸帶來的脫水和重量損失。

3.3 抗生素 將牦牛運輸至低海拔農(nóng)區(qū)進行育肥，在1～3 d的時間內(nèi)，牦牛的生活環(huán)境和氣候發(fā)生了巨變，生活環(huán)境由放牧變?yōu)榧猩犸?，?500 m以上的高海拔地區(qū)變?yōu)?000 m以下的低海拔地區(qū)，且運輸途中的驚嚇、饑渴、顛簸、擠壓等導(dǎo)致牦牛的體力發(fā)生巨大消耗，使牦牛免疫機能下降，支原體、大腸桿菌、巴氏桿菌等病原微生物乘虛而入，導(dǎo)致牦牛對疾病的易感性增加，表現(xiàn)為呼吸道或消化道方面的疾病?？股厥褂糜欣诮档瓦\輸應(yīng)激導(dǎo)致的疾病發(fā)生。Frank等（2000）研究了從美國東南部運輸至新墨西哥州的454頭體重200 kg的公牛，將公牛隨機分為三個組，一組是運輸前注射10 mg/kg的替米考星，一組是運輸后到達目的地當天注射10 mg/kg的替米考星，還有一組不做任何處理，結(jié)果表明替米考星于運輸前或運輸后使用都可顯著降低曼氏桿菌屬和溶血性巴氏桿菌屬引起的呼吸道疾病。王朝陽等（2012）發(fā)現(xiàn)，在運輸后10 d內(nèi)按照牛體重25 mg/kg每天灌服延胡索酸泰妙菌素或肌肉注射泰樂菌素（10 mg/kg）均可以降低肉牛運輸后呼吸道和消化道方面疾病發(fā)病率，且肌肉注射泰樂菌素效果更好。Van Donkersgoed等（1995）連續(xù)三年對運輸后的犢牛按照體重200 mg/kg注射土霉素，結(jié)果顯示，注射土霉素后犢牛呼吸道疾病的發(fā)病率和因呼吸道疾病導(dǎo)致的死亡率顯著降低，日增重提高。由于牦牛長期處于放牧狀態(tài)，日常疫苗或者驅(qū)蟲等程序執(zhí)行較困難，可以在集中運輸前和到達目的地后均進行抗生素注射以緩解運輸應(yīng)激。

3.4 微量礦物元素 微量礦物元素處理對運輸引起的牛機體氧化應(yīng)激具有重要的緩解和促恢復(fù)作用。研究表明，輕度缺乏銅和硒的牛在經(jīng)歷20 h運輸后會發(fā)生更嚴重的體重損失，并且采食量和體況恢復(fù)需要的時間更長，其調(diào)控機理有可能是微量元素是抗氧化應(yīng)激相關(guān)酶超氧化物歧化酶、細胞色素C還原酶和嗜中性粒細胞細胞殺傷活性的關(guān)鍵調(diào)控因子（Genther等，2014）。特別是超氧化物歧化酶，被研究證明是機體內(nèi)部抗氧化應(yīng)激的第一道防線，其通過催化超氧陰離子形成過氧化氫，進而促發(fā)機體清除體內(nèi)自由基和抗氧化反應(yīng)過程。而超氧化物歧化酶在機體內(nèi)有3種活性形式，分別必須與銅、猛和鐵等離子結(jié)合，才可發(fā)揮抗氧化功能（劉孝然 等，2015）。本研究團隊在前期牦牛運輸應(yīng)激防治的研究中發(fā)現(xiàn)，通過注射VC具有緩解牦牛運輸后氧化應(yīng)激的作用，但是對超氧化物歧化酶的血液濃度并未顯著提升，其原因可能與牦牛缺乏微量礦物元素有關(guān)。因此，在牦牛運輸應(yīng)激防治中應(yīng)重視微量礦物元素的補充。但是，需要注意兩個方面：一是礦物元素與抗應(yīng)激相關(guān)酶結(jié)合后激活，發(fā)揮其生物學(xué)功能所需時間相對更長；二是礦物元素添加劑量過高，其本身具備促氧化應(yīng)激的作用。

4 結(jié)語

綜上所述，牦牛產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展加大了牦牛從牧區(qū)運輸至農(nóng)區(qū)的需求和數(shù)量，但是運輸過程中的應(yīng)激將會對牦牛在農(nóng)區(qū)的生產(chǎn)性能、生產(chǎn)成本和肉品質(zhì)造成不良影響。飼料添加劑的合理使用對牦牛運輸應(yīng)激的防治和緩解具有積極作用。但是，目前通過使用飼料添加劑防治牦牛運輸應(yīng)激相關(guān)研究尚處于初始階段，添加劑種類、劑量和使用方法多參照肉?；蚱渌倚?，尚未形成系統(tǒng)、全面的運輸應(yīng)激防治辦法，同時運輸應(yīng)激防治意識也未完全建立。因此，應(yīng)加大牦牛運輸應(yīng)激防治方面的研究，盡快全面認識運輸應(yīng)激誘發(fā)的原因，并針對性研發(fā)相關(guān)防治辦法和產(chǎn)品，進一步夯實牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)，助推我國牦牛產(chǎn)業(yè)高速高質(zhì)發(fā)展。