自 20世紀(jì)60年代以來，動(dòng)物是否關(guān)懷其后代（如果有的話，又有多少）都是用冰冷生硬的數(shù)學(xué)語言表達(dá)的。自然選擇不在乎母親或父親的奉獻(xiàn)如何牽動(dòng)心弦，父母照料明顯有利于產(chǎn)生更強(qiáng)壯、更具適應(yīng)性的后代——這提高了這些父母擁有孫輩的機(jī)會(huì)。但是，試圖用數(shù)學(xué)方法去表達(dá)自然中看似無限多樣的親代撫育行為，研究者們面臨的關(guān)鍵問題在于，這種照料會(huì)讓父母付出代價(jià)。

他們的研究闡述了動(dòng)物承擔(dān)父母之職的程度，如何權(quán)衡成本與收益。收益體現(xiàn)在后代提高存活率與其后的繁殖成功上。成本則來自照料子女花費(fèi)的時(shí)間和精力，限制了父母掉頭而去，進(jìn)行更多繁殖的機(jī)會(huì)。從這些力量的相互作用之中，自然選擇在照料后代和生更多之間求得了妥協(xié)。

羅伯特·特里弗斯關(guān)于親子沖突的觀點(diǎn)正是基于這類研究，他對(duì)猴子斷奶的觀察很好地說明了成本與收益如何影響母親。當(dāng)母親哺乳時(shí)，她從幫助后代發(fā)育中獲益，但這對(duì)她也是成本，因?yàn)樵诓溉?，她就沒有去再孕育其他后代。

一個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)是，這里的成本和收益不恒定，它們隨時(shí)間改變。給新生小猴（或其他任何哺乳動(dòng)物）提供乳汁是必要的——收益是絕對(duì)的。但是隨著幼體的發(fā)育，它們?cè)絹碓侥軌蛘樟献约?，哺乳?duì)母親來說好處就越來越少，直到她在生產(chǎn)乳汁上的投入超過了她能從中得到的回報(bào)。

這并不僅僅適用于猴子。在所有哺乳動(dòng)物中，理論上一個(gè)物種如何哺乳都由其成本和收益所塑造，這些成本和收益因該物種的特定生物機(jī)制而變化。舉例來說，在繁殖季節(jié)食物充沛的哺乳動(dòng)物，每天能提供很多乳汁，但資源較少的那些物種哺育的時(shí)間更長(zhǎng)。冠海豹每天泵出7公斤乳汁，僅哺育4天，這是因?yàn)樗鼈兯媾R的特殊現(xiàn)實(shí)：生活在極地低溫下的浮冰之上。而生活在靈長(zhǎng)類動(dòng)物的團(tuán)體中，猩猩會(huì)把女兒拉扯到6至8歲，在這樣的環(huán)境里母女關(guān)系的價(jià)值已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了純粹的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系。

父母投資的任何方面都是如此：要不要照料后代、照料到什么程度，都取決于物種所處的具體環(huán)境。舉例來說，大范圍來看，魚類、兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物零星演化出照料后代的情形，多出現(xiàn)在生活環(huán)境危險(xiǎn)或不可預(yù)測(cè)的物種中，常常周圍遍布捕食者。在這種情況下，父母守衛(wèi)卵或幼體的收益足以抵消它們付出的成本。

本書作者，神經(jīng)生物學(xué)家利亞姆·德魯。

對(duì)哺乳動(dòng)物和鳥類來說，親代撫育新生兒和幼鳥是毋庸置疑的。維持溫血生理機(jī)制，意味著父母需要提供營(yíng)養(yǎng)，以及通常還要幫助維持體溫，否則這些幼體就會(huì)死亡。每一個(gè)哺乳動(dòng)物物種（和絕大多數(shù)鳥類）的母親都會(huì)照顧幼體。值得注意的是，以純粹能量形式而言，幼年的哺乳動(dòng)物是能量預(yù)算不足的——它們獲取的能量少于消耗——而母親則盡力獲取比單獨(dú)維持自身所需更多的能量。但接下來，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)鳥類和哺乳動(dòng)物之間的巨大差異：在90%的鳥類物種當(dāng)中，雄性伴侶都會(huì)幫助當(dāng)媽的雌性，而正如此前提到的，在95%的哺乳動(dòng)物中，父親是無所作為的。鳥類父親普遍提供照料的情形，通常被歸因于需要兩個(gè)成年個(gè)體才能滿足幼鳥的能量需求。

鳥類常常要飛行很遠(yuǎn)尋找各種食物，母鳥也不能像哺乳動(dòng)物母親那樣，能預(yù)先收集能量并儲(chǔ)存起來，以后向幼體提供食物。加之捕食者很容易找到幼鳥，所以父母之中一個(gè)守衛(wèi)、 一個(gè)覓食，有明顯的益處。

我們當(dāng)?shù)娜祟惔蠖嘞矚g認(rèn)為自己很有用，這么看哺乳動(dòng)物的情形挺令人汗顏的。但話說回來自然選擇不在乎我們?cè)趺聪搿２溉閯?dòng)物的父愛匱乏提出了兩個(gè)問題：首先，為什么父親通常不參與？其次，那例外的5%又是怎么回事？

首先，體內(nèi)受精一般來說與父親投資相悖。當(dāng)一條雄性棘魚看著自己的精子撒在一些卵子上的時(shí)候，他知道他即將守護(hù)的幼體是他自己的。一個(gè)雄性哺乳動(dòng)物看到一個(gè)雌性完事后走了，他沒法知道她接下來會(huì)干什么，他不太能確定她以后生產(chǎn)的后代是他的。而當(dāng)雄性不太確定其父系親緣時(shí)，他也不會(huì)投入關(guān)心。

除此之外，哺乳動(dòng)物的生殖演化方式也讓雄性淪為配角。雌性懷胎或哺育幼體乳汁的時(shí)候，雄性能提供的幫助有限。于是，父親投入所帶來的收益也就比較小。兩個(gè)伴侶保護(hù)幼體會(huì)比一個(gè)更好嗎？一個(gè)父親能教幼崽的技能，有什么是母親教不了的呢？而在哺乳動(dòng)物中，父親投入的收益得很大，因?yàn)閷?duì)雄性來說，成本也很大。粗俗地講，假定某個(gè)女人一個(gè)月睡了10個(gè)不同的男人，而某個(gè)男人在同等時(shí)間里睡了10個(gè)不同的女人。前一種情況并不會(huì)增加這個(gè)女人可能擁有的后代數(shù)量，而后一個(gè)男人則可能成為10個(gè)嬰兒的父親——雄性的生育潛力會(huì)隨著床頭計(jì)數(shù)的刻痕增加，但雌性不會(huì)。

制造大型卵子和廉價(jià)快速的精子，這兩種投資本質(zhì)是不一樣的；兩性繁殖率的這種差異，幾乎在所有動(dòng)物身上都存在，但在哺乳動(dòng)物中尤為明顯。這種不匹配深刻地影響了兩性各自的生殖行為，而對(duì)雄性哺乳動(dòng)物來說，掉頭而去尋找新的性接觸既然能有相當(dāng)大的潛在回報(bào)，那就意味著留在原地的代價(jià)高昂。

我們智人很難反思行為的演化，因?yàn)槲覀儍A向于認(rèn)為行為由意志主導(dǎo)。我們認(rèn)為大腦這個(gè)器官使動(dòng)物能決定如何行動(dòng)。但是，雄性鴨嘴獸并不是因?yàn)樵谕饷嬗懈辔舶涂梢砸?，才主?dòng)選擇在交配后拋棄雌性；狒狒并不會(huì)深思如何繁殖和哺育，大鼠也不會(huì)合理化自己的繁殖策略。人類之外的物種在行為上有差異，但其核心功能是固定的。在95%的哺乳動(dòng)物中，自然選擇只是增殖了那些尋找更多繁殖機(jī)遇的雄性，而犧牲了那些留下來幫助帶孩子的雄性。

那么，為什么人類雄性和其他5%的哺乳動(dòng)物父親又留下來了呢？父愛關(guān)懷的第一個(gè)前提，似乎是這個(gè)雄性與雌性處在一夫一妻制的關(guān)系中。已知存在父愛關(guān)懷但父母關(guān)系不穩(wěn)定的物種只有3個(gè)：一種獴、一種狨和一種狐猴。

哺乳動(dòng)物生活在許多模式中，其中存在著各種各樣的交配模式。群體中的性別比例通常不同：雄性可能與多個(gè)雌性交配；雌性可以與一個(gè)或多個(gè)雄性交配；有時(shí)社會(huì)等級(jí)可能很重要；雄性為了獲得接近雌性的機(jī)會(huì)，可能會(huì)干出各種事：交擊角、撞頭、齜牙、暴露陰囊、甩臭烘烘的分泌液、撞脖子、號(hào)叫或者拳擊。性接觸可能會(huì)發(fā)生在相應(yīng)季節(jié)中極為特定的時(shí)間——比如說，雌性豪豬一年中只有12個(gè)小時(shí)——也可能全年無休。在所有這些模式中，理論假定，雌雄兩性的成本收益模式會(huì)決定采取哪種方案。而在這么多喧鬧的性策略中，有那么一小部分一夫一妻制的哺乳動(dòng)物。

有兩種主流觀點(diǎn)解釋了哺乳動(dòng)物中一夫一妻制的演化。一種主要是地理上的，另一種則涉及哺乳動(dòng)物最丑惡的行為。許多哺乳動(dòng)物物種的雄性會(huì)殺死其他雄性的后代，那樣它們就能和雌性繁殖。殺嬰行為的常見程度十分駭人。這是一些物種幼體的首要死因。這種情形主要發(fā)生在后代死亡會(huì)使雌性再度發(fā)情的物種中，使兇手能與之交配。因此，關(guān)于一夫一妻制的理論之一就假定這是一種雄性策略，其演化是為了防范殺嬰。

也可能，除了防范物種內(nèi)殺嬰之外，父愛關(guān)懷對(duì)后代存活和發(fā)育有積極影響，這讓父親參與照料幼兒的一夫一妻制，好處大過了父親失去的交配機(jī)會(huì)。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，當(dāng)雌性在地理上特別分散或“不容忍”其他可育雌性時(shí)，一夫一妻制就會(huì)演化為一種雄性守衛(wèi)伴侶的策略。在這種情況下，雄性確保沒有其他雄性能和他的伴侶繁殖后代。

為了辨別這些理論，劍橋大學(xué)的迪特爾·盧卡斯和蒂姆·克拉頓-布羅克調(diào)查了多達(dá)2545種非人類哺乳動(dòng)物，并在哺乳動(dòng)物家族樹上描繪了它們的交配行為和父愛關(guān)懷水平。這項(xiàng)2013年的調(diào)查里，盧卡斯和布羅克推斷出229個(gè)物種演化出了一夫一妻制的條件，占總數(shù)的9%。首先，在229個(gè)一夫一妻制的物種中，94個(gè)的雄性完全不管小孩。舉例來說，犬羚（南非一種小型羚羊）雄性完全忠貞，但絲毫不會(huì)保護(hù)、喂養(yǎng)或教導(dǎo)自己的幼崽。重要的是，一夫一妻制的物種整體數(shù)量多于一夫一妻制當(dāng)中雄性具有父愛關(guān)懷的物種，這一事實(shí)表明父愛關(guān)懷的演化晚于一夫一妻制。另一種可能性是，父愛關(guān)懷先演化出來——在一夫一妻制的關(guān)系之外——然后導(dǎo)致父母間形成排他的關(guān)系，在這種情況下，你預(yù)期會(huì)找到表現(xiàn)出父愛關(guān)懷但不是一夫一妻制的物種。

他們的數(shù)據(jù)表明，是伴侶關(guān)系先形成，繼之以雄性對(duì)后代的關(guān)懷，這讓盧卡斯和布羅克開始尋找有利于一夫一妻制演化的因素。他們發(fā)現(xiàn)，在雌性分布得既廣又距離遙遠(yuǎn)、在很大范圍內(nèi)過著獨(dú)居生活的物種中，成對(duì)綁定的關(guān)系發(fā)展出來。當(dāng)雌性這樣分布時(shí)，雄性似乎難以保護(hù)多個(gè)伴侶，于是他們最佳繁殖策略就是找單個(gè)雌性結(jié)成一對(duì)。正如一位評(píng)論者所說：“雌性哺乳動(dòng)物定下規(guī)矩，雄性把自己匹配上她們的分布圖?！?/p>

只有一個(gè)物種（一種狐猴） 的一夫一妻制看起來是演化自社會(huì)生活。人類是否代表了第二個(gè)例子，這問題仍無定論。父愛關(guān)懷在哺乳動(dòng)物中的模式表明，它在靈長(zhǎng)目和食肉目當(dāng)中最為普遍，也散見于其他目。狼和非洲獵狗通常是勤奮的父親，他們會(huì)帶咀嚼過的肉給孩子吃。小伶猴一開始由父親保護(hù)和照料，只有在梳洗和吃奶的時(shí)候才去母親那里。盧卡斯和布羅克還發(fā)現(xiàn)，父親在某種程度幫上忙的一夫一妻制伴侶，每年產(chǎn)仔數(shù)量要多于父親甩手不管后代的一夫一妻制伴侶或獨(dú)居的雌性。

（責(zé)編：栗月靜）