朱曉梅 慕麗琴 施庭有

（楚雄州林業(yè)和草原科學研究所，云南楚雄 675000）

“干巴菌”為屬于革菌屬的多種可食真菌的云南地方名稱，市場上出售的“干巴菌”除占主導地位的干巴菌Thelephora ganbajunM.Zang 和蓮座革菌T.vialisSchwein 外，還有橙黃革菌T.aurantiotinctaCorner、淡褐革菌T.fuscella（Ces.）Lloyd、日本革菌T.japonicaYasuda 和掌狀 革 菌T.palmate（Scop.）Fr.[1-3]。筆者討論的對象為干巴菌。干巴菌是一種美味可口、獨具異香且營養(yǎng)豐富的菌根食用菌[4]，其營養(yǎng)成分大致介于肉類和果蔬之間，具有極高的營養(yǎng)價值[5]。干巴菌還不能人工栽培，自然資源也十分稀少[6]。近年來干巴菌銷售價格逐年飆升，導致子實體被過度采挖，生態(tài)退化日益明顯，致其產量大幅下降。筆者總結近年來國內外關于干巴菌分類地位及形態(tài)特征、自然分布、人工馴化研究、原生境保育促繁、營養(yǎng)和藥用價值等研究進展，旨在為今后干巴菌的資源保護和開發(fā)利用提供依據(jù)與思路。

1 分類地位及形態(tài)特征

干巴菌最早由嚴楚江先生定名為Sparassis crispa（Wulf.）Fr.（現(xiàn)稱繡球菌）。1986年，臧穆先生通過鏡檢發(fā)現(xiàn)S.crispa的孢子呈橢圓形，壁光滑，而革菌屬的干巴菌，因與松屬植被形成外生菌根關系，多次培養(yǎng)未成功，且其孢子呈不規(guī)則多角形，壁具疣突，故將該種獨立為新種T.ganbajunM.Zang。由于我國西南民間傳統(tǒng)以干巴菌命名，故學名種加詞以此音沿用[7-8]。

干巴菌是擔子菌門Basidiomycota、傘菌綱Agaricomycetes、革菌目Thelephorales、革菌科Thelephoraceae、革菌屬Thelephora食用真菌[9]。該菌多生于云南地區(qū)松林下，為多種松屬植物的外生菌根真菌[10]。干巴菌子實體一年生，叢生，珊瑚狀，多分枝，分枝葉片扇形，邊緣波浪狀，灰白色、灰色至灰黑色，具環(huán)紋，高可達14 cm，寬可達12 cm，鮮菇為輕革質狀。子實層體光滑至有疣突，灰色，邊緣顏色漸淺。擔孢子（9～13）μm×（7～9）μm，橢圓形，淺褐色，厚壁，具疣突。夏秋季生于松林中地上?？墒砙11]。

2 自然分布

在諸多文獻報道中干巴菌大多記載為我國云南省特有的野生食用菌[12-13]，是一種狹域性的可食用菌根真菌，分布以滇中高原為主，主產地為云南省昆明市、玉溪市、曲靖市、楚雄市，其次為云南省普洱市、麗江市、保山市、大理市[14]，此外在貴州省西部及四川省南部的局部地區(qū)也有少量分布[10]。近年在福建省莆田市老鷹尖自然保護區(qū)[15]、安徽省鷂落坪自然保護區(qū)[16]、江西省[17]、四川省[18]、粵西地區(qū)[19]等地也發(fā)現(xiàn)野生干巴菌。蔡程山等[20]在考察福建省武夷山區(qū)野生菌時發(fā)現(xiàn)疑似野生干巴菌，子實體宏觀和顯微形態(tài)特征均與云南干巴菌較為吻合，結合分子序列比對將其鑒定為干巴菌。嚴勝澤等[6]報道福建北部山區(qū)三明地區(qū)及我國臺灣中部南投山區(qū)生長有干巴菌。由此可見，干巴菌并非云南省的特有種，其分布也并非局限在云南。

3 人工馴化研究

干巴菌資源開發(fā)的最大價值在于解決其子實體稀少的困境，我國對于干巴菌的人工馴化研究由來已久[21]。菌種的分離是研究其生活史及人工栽培的前提條件之一，對干巴菌繁殖具有重要意義。因此，廣大研究者開展大量的探索分離干巴菌菌種的工作。傅四清等[22]對干巴菌菌絲生長條件的研究結果表明，干巴菌菌絲在綜合馬鈴薯培養(yǎng)基（20%馬鈴薯1 000 mL，葡萄糖20 g，瓊脂15 g，磷酸二氫鉀3 g，硫酸鎂1.5 g，硫胺素20 mg）上生長最好；菌絲生長最適溫度為24～26 ℃，最適宜pH為6～7。此后，傅四清等[23]對干巴菌菌絲營養(yǎng)特性的試驗結果表明，干巴菌菌絲利用最好的碳源是葡萄糖，其次是蔗糖；而利用最好的氮源為硝酸鈣，其次是硝酸銨、硫酸銨；微量元素以錳、銅為最好；維生素以維生素B2的效果最好。楊麗源等[24]用3 種培養(yǎng)基分離培養(yǎng)干巴菌的子實體、單孢及多孢，結果表明，松針汁培養(yǎng)基上組織分離培養(yǎng)的菌落生長最好，而孢子分離法不適合干巴菌。于富強[25]在4 種培養(yǎng)基上組織分離培養(yǎng)干巴菌，結果表明，只有3種培養(yǎng)基適合組織分離培養(yǎng)干巴菌，分離的成功率為25%。陳毅堅等[26]探索人工栽培干巴菌，試驗篩選出松針、麥粒（質量比4∶6）配制的原種培養(yǎng)基，松針、麩皮（質量比9∶1）配制的栽培種培養(yǎng)基，且培養(yǎng)基料、水均為1∶1.5，pH 為5.8，最適于干巴菌菌絲生長。張琦等[27]研究報道平板培養(yǎng)干巴菌時，培養(yǎng)基最適碳源為可溶性淀粉及乳糖，最適氮源為胰蛋白胨，且在pH6.0～8.0，溫度22～30 ℃，黑暗環(huán)境條件下，干巴菌菌落菌絲最濃密，生長最旺盛；在發(fā)酵培養(yǎng)時，微量元素鎂及維生素B2對干巴菌菌絲生長有顯著促進作用。王康康等[28-29]研究建立一種新的分離法——空氣傳導分離法，并獲得干巴菌純培養(yǎng)物，報道不同來源的干巴菌分離物的最適培養(yǎng)基，并成功合成干巴菌-云南松菌根。但是，該研究也發(fā)現(xiàn)，干巴菌菌絲體純培養(yǎng)未出現(xiàn)繼續(xù)發(fā)育的跡象，由此得出，人工馴化干巴菌，合成菌根是很有必要的。此外，由于干巴菌子實體內混有植被凋落物并伴生著多種微生物，給干巴菌的分離和鑒定造成了干擾。楊大智等[30]在干巴菌子實體中分離獲得六屬六種真菌；王冉等[31]分離培養(yǎng)、鑒定干巴菌子實體內微生物，獲得282株細菌、114 株真菌。這些研究工作將有助于了解干巴菌的生活史。

在合成菌根方面，先后有學者對干巴菌與云南松形成的外生菌根的形態(tài)結構和解剖結構特征進行了觀察和描述[21，32-34]。張光飛等[35]試驗得出：處理3 蛭石，處理4 珍珠巖、蛭石、紅土1∶1∶1（體積比）混合配制的基質，最有利于干巴菌侵染云南松幼苗形成外生菌根，從而獲得菌根化苗。此外，基于土壤環(huán)境對野生菌人工栽培的關鍵作用，楊大智等[36]、張珊珊等[37-38]、楊小雨[39]研究了干巴菌生長土壤，可為尋求其人工栽培的土壤環(huán)境提供參考。

4 原生境保育促繁

干巴菌的人工栽培探索，一方面，由于其子實體結構的特殊性，常夾雜著大量雜質和雜菌，純菌種很難獲得[31]；另一方面，菌根真菌營養(yǎng)方式復雜，脫離宿主植物難以獨立生存。因此，干巴菌的人工栽培一直未見成功[40]。干巴菌保育促繁的研究，2002—2004 年云南省農科院研究了在干巴菌菌塘周圍挖掘小塘對干巴菌菌塘數(shù)量和產量的影響；試驗結果表明，掘塘能明顯增加珍稀野生菌干巴菌菌塘的數(shù)量和產量，但無明顯規(guī)律性[41]。之后，云南科技工作者又做了不少探索，提出包括封山育菌、調整林地郁閉度和覆蓋物厚度、合理采收、留種等保育促繁措施[42-43]。屈春霞等[44]研究發(fā)現(xiàn)，以傳統(tǒng)的自然生長和采收方式，每年僅采收3次野生干巴菌。在采取人工管護措施的基礎上，并采用“刀割法”的采收方式，每年采收野生干巴菌的次數(shù)可達6 次。周志美等[45]進一步研究發(fā)現(xiàn)，施清沼液并采用刀割的采收方式，對提高干巴菌的產量效果顯著。近年來，云南省農業(yè)科學院趙永昌等在多年研究的基礎上，提出干巴菌生態(tài)微干預促繁技術[46-47]，對干巴菌的原生境保育促繁具有重要的指導意義。

5 營養(yǎng)和藥用價值

干巴菌不僅具備獨特、濃郁的鮮香味，還具有很高的營養(yǎng)保健和一定的藥用價值[48-49]。葉肖辰皓等[50]研究發(fā)現(xiàn)，干巴菌的主要揮發(fā)性化學成分是二甲基二硫醚、1R-α-蒎烯、1-十一烯，這三種化合物均具有特殊的香氣，可以推測其是影響干巴菌風味的關鍵揮發(fā)性化學成分。研究表明[51-55]，干巴菌除含有多種氨基酸、蛋白質、多種維生素和礦物質元素以外，還含有糖類物質，微量元素以硒元素含量較高。楊旭昆等[56]測定云南省昆明市場上7 種野生食用菌的氨基酸組成，其中氨基酸配比最為合理的是雞菌、干巴菌，接近理想蛋白質的要求。在藥理活性方面，國內外有研究表明從干巴菌中分離出的化合物具有較高的抗氧化及抗癌活性[57-65]。其中，張聃[59]從干巴菌子實體醇提取物中分離純化得到天然活性物質A4F1，不僅具有較高的抗氧化活性，又具有抑制HIV-1 IN（人體免疫缺陷病毒I 型）活性。XU 等[62]用超聲波輔助提取技術從干巴菌中提取天然抗氧化劑，并評估提取物對人類癌細胞的抗增殖活性，結果表明，干巴菌提取物對人肺癌（A549）、乳腺癌（MCF-7）、肝癌（HepG2）和結腸癌（HT-29）細胞，尤其是對肝癌、肺癌細胞，具有抗增殖活性，該提取物中還發(fā)現(xiàn)蘆丁、2-羥基肉桂酸、表兒茶素，這可能有助于增強抗氧化和抗增殖活性。此外，WANG 等[66]從干巴菌中提取到核糖核酸酶，李麗娟等[67]研究發(fā)現(xiàn)，干巴菌有增強小鼠免疫功能的作用。

6 展望

干巴菌不僅美味、營養(yǎng)豐富，且具有良好的藥理活性，廣受人們的喜愛。作為一種共生真菌，干巴菌對于維護生態(tài)平衡也具有重要的作用。目前，國內外對干巴菌的研究成果不如其他菌類豐碩，主要涉及生態(tài)學研究、菌種分離、原生境保育促繁和營養(yǎng)成分測定。干巴菌人工培養(yǎng)和馴化技術始終難以突破。因此，圍繞干巴菌菌株開發(fā)和人工馴化研究具有重要的現(xiàn)實意義。