“高山上的寶塔”

前一段時(shí)間，網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)上流傳著一個(gè)信息：“喜馬拉雅帝王花最近開了，這種植物400年才開一次花，見到它開花的人將會(huì)幸運(yùn)無比！”信息中還配有一張耀眼奪目的植物圖片。那么，這是什么植物？真有如此神奇？

其實(shí)，網(wǎng)絡(luò)上流傳的這種“神奇”的高山植物就是蓼科大黃屬的塔黃（Rheum nobile），主要分布在喜馬拉雅山南麓、藏東南、云南西北部和四川西部橫斷山地區(qū)海拔3800～5000米的高山流石灘。

由于高山地區(qū)環(huán)境惡劣，生長在這里的植物普遍矮小。圖為高山上的墊狀植物

未開花的塔黃。有點(diǎn)像大白菜

1855年，達(dá)爾文的朋友、后來成為英國皇家植物園主任的虎克（J.D. Hooker）首次在錫金（現(xiàn)為印度錫金邦）發(fā)現(xiàn)并向世人介紹了塔黃。由于高山地區(qū)環(huán)境惡劣，受氣溫低且晝夜溫差大、紫外線輻射強(qiáng)、風(fēng)大、土壤貧瘠，以及生長季短等不利因素的限制，生長在這里的植物普遍矮小，甚至貼地生長成墊狀。然而，就是在這樣的環(huán)境下，平時(shí)外表像一棵大白菜一樣毫不起眼的塔黃，在開花的時(shí)候卻會(huì)長出高達(dá)1.5～2米的花序，成為高山冰緣帶最高的草本植物。加上外面層層包裹的乳黃色苞片，它在空曠的流石灘上顯得格外醒目，遠(yuǎn)遠(yuǎn)望去，就像一座金色的寶塔，故名“塔黃”。而它的藏語名意思是“高山上的寶塔”，似乎更為直觀、形象。

守護(hù)在流石灘上的塔黃

真是400年才開花嗎？

由于塔黃具有獨(dú)特的形態(tài)，自19世紀(jì)中葉以來它倍受廣大植物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家以及攝影愛好者的關(guān)注。特別是圍繞塔黃“開花時(shí)為何發(fā)育如此絢麗的苞片”這一問題，科學(xué)家開展了一系列的研究工作。然而，由于高山地區(qū)環(huán)境惡劣、交通不便，要長期跟蹤、觀測(cè)塔黃的生長與發(fā)育情況實(shí)屬不易。因此，塔黃究竟要多少年才會(huì)開花，一直是一個(gè)未解之謎。

最近，得益于西藏地區(qū)交通條件的改善以及一些新的研究手段和分析方法的使用，使得探討塔黃的開花生物學(xué)特征成為可能。我們課題組進(jìn)行了為期4年的跟蹤調(diào)查，通過在野外原生境標(biāo)記700多棵大小不同的植株，記錄每棵植株的存活、大小和是否開花等指標(biāo)，利用整合模型進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)：塔黃需要經(jīng)過平均33.5年的生長才能開花，而最長需要46年。一旦開花，塔黃會(huì)產(chǎn)生上萬朵小花，通過與一種吃種子的蕈蚊通力合作，實(shí)現(xiàn)高效傳粉，最終發(fā)育形成上萬粒種子。

如前所述，塔黃生長的環(huán)境異常惡劣，植物生長緩慢，必然需要經(jīng)過長期的營養(yǎng)生長才能積累足夠多的資源，以供這么多的種子發(fā)育。因此，塔黃需要經(jīng)歷數(shù)十年的生長才開花也就不足為怪了！有趣的是，塔黃在開花當(dāng)年，種子成熟后就會(huì)死去，就像竹子一樣，是典型的多年生單次結(jié)實(shí)植物。那么，在如此惡劣的冰緣帶環(huán)境里，塔黃又是如何完成它傳宗接代的任務(wù)的呢？

科研人員跟蹤標(biāo)記的塔黃

遲眼蕈蚊與塔黃的合作

通過跟蹤研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：塔黃經(jīng)過多年的生長，一旦開花，遲眼蕈蚊的雌蟲和雄蟲就來到苞片的外面進(jìn)行交配。完成交配后的雌蟲會(huì)進(jìn)入苞片內(nèi)開始訪花，在不同的花之間爬行，尋找適合產(chǎn)卵的小花并取食花粉。一旦找到合適的小花，雌蟲便將卵產(chǎn)在小花的子房內(nèi)。在此過程中，大量花粉粘到昆蟲身體的各個(gè)部位，從而將花粉傳遞到這些小花的柱頭上，實(shí)現(xiàn)傳粉。傳粉完成后，子房內(nèi)的胚珠開始發(fā)育成為種子，而子房內(nèi)的昆蟲卵則進(jìn)入一種“休眠”狀態(tài)。

9月初，種子開始成熟。此時(shí)，子房內(nèi)的卵開始孵化成為幼蟲，并以成熟的種子為食以完成發(fā)育。幼蟲最先吃靠近果梗部分的種子，待吃光種子后便在果實(shí)的頂端咬出一個(gè)洞，爬出果實(shí)，鉆到枯落的葉片或巖石下面化成蛹，越冬。

來年的6月初，當(dāng)塔黃開始開花時(shí)，這些蛹又羽化為成蟲開始訪花，進(jìn)入下一個(gè)世代的循環(huán)。因此，塔黃通過與傳粉遲眼蕈蚊合作——“你為我傳粉，我為你育兒”，在環(huán)境極其惡劣的高山冰緣帶實(shí)現(xiàn)了較高的傳粉成功率。

塔黃開花時(shí)，雌、雄遲眼蕈蚊在苞片外面進(jìn)行交配。完成交配后，雌蚊將進(jìn)入苞片內(nèi)開始訪花

身上沾滿花粉的雌性遲眼蕈蚊正在尋找適合產(chǎn)卵的小花，以進(jìn)行傳粉

小知識(shí)·遲眼蕈蚊

遲眼蕈蚊是雙翅目眼蕈蚊科的一種昆蟲，形小，似蚊，幼蟲呈乳白色，喜歡潮濕陰暗的環(huán)境。成蟲頭部復(fù)眼背面尖突，左右相連形成眼橋，僅極少數(shù)種分離。遲眼蕈蚊的適應(yīng)能力很強(qiáng)，在炎熱的沙漠地帶和寒冷的極地都有分布。遲眼蕈蚊屬腐食性或植食性昆蟲，常大量群居為害植物地下部分及菌蕈，可以對(duì)食（藥）用菌及園林植物造成巨大危害，有時(shí)使之完全毀損。

什么時(shí)候開花呢？

一般來說，植物生長的時(shí)間越長，積累的資源就越多。既然塔黃一生只開一次花，那么，塔黃為什么平均生長33.5年時(shí)開花，而不生長更長的時(shí)間，以積累更多的資源，產(chǎn)生更多且更“強(qiáng)壯”的后代（種子）后再開花呢？

在塔黃的一生中，除了汲取營養(yǎng)進(jìn)行生長外，還可能遭遇各種“不測(cè)”，如極端的干旱、生長環(huán)境內(nèi)的巖石滑坡和被動(dòng)物取食（如放牧）等。在這種情況下，為了增加營養(yǎng)積累而推遲繁殖時(shí)間所獲得的好處，可能被遭遇“不測(cè)”導(dǎo)致的死亡全部抵消；相反，如果為了避免“不測(cè)”而早早開花，又會(huì)由于資源積累不足，導(dǎo)致后代的數(shù)量和質(zhì)量下降，機(jī)會(huì)成本增加。因此，通過長期的進(jìn)化選擇與適應(yīng)，平均33.5年或許是塔黃在目前所處環(huán)境中最優(yōu)的開花年齡。

碩果累累的塔黃

需要注意的是，由于塔黃的開花年齡在一定程度上受生長條件差異的影響，隨著環(huán)境條件的改變（如不同地點(diǎn)的氣候條件以及土壤肥力差異）可能導(dǎo)致不同地方的塔黃其最優(yōu)的開花年齡不同。此外，全球變暖導(dǎo)致的溫度上升、大氣氮沉降導(dǎo)致的土壤營養(yǎng)含量增加，以及放牧增加導(dǎo)致的干擾加劇等，是否會(huì)引起塔黃提前開花？如果開花年齡改變，又會(huì)給依賴塔黃生存與繁殖的其他植物或動(dòng)物帶來什么樣的影響？目前，研究人員正在野外通過模擬各種條件，開展相關(guān)的研究工作，試圖回答這些有趣的問題。

正在開花的塔黃和去年開花死亡后留下的“光桿”

世界上真有400年才開花的植物嗎？

許多植物在種子萌發(fā)的當(dāng)年就會(huì)開花，如常見的很多瓜果類蔬菜（如四季豆、茄子和黃瓜等）。但有的植物卻需要長達(dá)上百年才會(huì)開花，例如被稱為安第斯皇后的鳳梨科草本植物巨粗莖鳳梨。這種植物目前只分布在南美洲秘魯和玻利維亞海拔3200～4800米的高山地區(qū)，由于生長環(huán)境極其惡劣，需要生長80～100年甚至更長的時(shí)間，才能積累足夠多的資源，滿足高達(dá)12米的花序進(jìn)行繁殖所需。

另一類需要生長多年才會(huì)開花的植物，是我們常見的竹子。大多數(shù)竹子需要經(jīng)過15～60年的生長才會(huì)開花，之后便會(huì)死去。而廣泛分布于我國黃河流域及其以南區(qū)域的桂竹，是目前已知的開花年齡最長的植物。據(jù)報(bào)道，桂竹最長需要生長120年才開花。

科學(xué)家認(rèn)為，像竹子這類植物的開花年齡長，主要是為了躲避動(dòng)物（包括人類）對(duì)其種子的取食。如果時(shí)隔很久后突然大量開花結(jié)實(shí)，動(dòng)物因其種群數(shù)量較低而“反應(yīng)不及”，可使很大一部分種子避免被取食，植物繁殖成功概率更高。除了遺傳因素會(huì)導(dǎo)致竹子成批大量開花外，氣候因素（如高溫、干旱）在一定程度上也有誘導(dǎo)或促進(jìn)開花的作用。或許，隨著研究的深入，具有更長開花年齡的植物將會(huì)被發(fā)現(xiàn)，尤其是在一些被研究得很少的區(qū)域（如北極和極高海拔地區(qū)）。

開花的巨粗莖鳳梨

作者簡介

宋波 博士，中國科學(xué)院昆明植物研究所副研究員，碩士研究生導(dǎo)師，云南省中青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人。主要從事高山植物多樣性及其進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制的相關(guān)研究工作；主持國家自然科學(xué)基金、中科院人才項(xiàng)目、云南省自然科學(xué)基金等課題10余項(xiàng)。在New Phytologist和Annals of Botany等國內(nèi)外重要刊物上發(fā)表論文30余篇。