李碩 趙曉彤 王桂清

摘要：利用內(nèi)生真菌來控制植物病蟲害現(xiàn)已成為生物防治的研究熱點之一。枝頂孢屬真菌世界性分布，其具有豐富的遺傳多樣性和生態(tài)多樣性，為內(nèi)生菌的優(yōu)勢菌種。為全面了解枝頂孢屬真菌對植物病蟲害的生防效果和作用機制，從枝頂孢屬真菌的分布范圍、生物活性、作用機理等角度加以概括和總結(jié)，從而為將枝頂孢屬真菌開發(fā)成綠色生防制劑提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：植物；病蟲害防控；枝頂孢屬真菌；分布；抑菌活性；殺線活性；作用機理

中圖分類號：S476? ? ?文獻標(biāo)識碼：A? ? 文章編號：1674-1161（2023）06-0031-05

化學(xué)農(nóng)藥在病蟲害防控上發(fā)揮了巨大作用，但其大量使用不僅殺傷了環(huán)境中的益蟲及有益微生物，使害蟲和植物致病菌的抗藥性大幅提升，而且還破壞了生態(tài)系統(tǒng)、造成嚴(yán)重的生態(tài)污染[1]。以農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展為宗旨、作為IPM重要組成部分的生物防治方式，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用越來越重要[2]。植物內(nèi)生真菌存在于植物體內(nèi)，與宿主植物互利共生[3]，不僅可以安全無害地對病蟲害起到防控作用，還能通過增強營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力、與病原菌競爭生態(tài)位、在代謝過程中產(chǎn)生抗菌物質(zhì)以及誘導(dǎo)宿主植物產(chǎn)生抗性等機制來促進植物生長發(fā)育。植物內(nèi)生菌為病蟲害防治開辟了新的途徑，在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用前景廣闊。枝頂孢屬真菌作為內(nèi)生菌的優(yōu)勢菌種，也是一種有待廣泛應(yīng)用的生防真菌。為全面了解枝頂孢屬真菌對植物病蟲害的生防效果和作用機制，對近年來枝頂孢菌相關(guān)研究進行總結(jié)梳理，以期為枝頂孢屬真菌的深入研究和開發(fā)應(yīng)用提供依據(jù)和參考。

1 枝頂孢屬真菌的分布范圍

枝頂孢菌世界性分布，在土壤中、植物體內(nèi)、線蟲體內(nèi)以及病原菌中均可存在，約有150余種，其具有豐富的遺傳多樣性和生態(tài)多樣性，主要腐生或者寄生在植物、昆蟲等生物體內(nèi)，為內(nèi)生菌的優(yōu)勢菌種[4-5]。

西班牙和韓國分別于2012年與2017年從土壤中分離出枝頂孢屬真菌，并通過形態(tài)學(xué)特征、ITS和28S序列分析鑒定其為菌核生枝頂孢（A. sclerotigenum）[6-7]。我國枝頂孢屬真菌研究始于安徽祁門枯牛降自然保護區(qū)的一種蟲草（Cordyceps sp.），1999年從其內(nèi)菌核中分離到地生枝頂孢（A. terricola），這也是我國對枝頂孢屬真菌的首次報道[8]。

枝頂孢菌在植物組織中廣泛存在，早在2008年外國學(xué)者就從葡萄根、葉、芽、種子等中分離出94 株枝頂孢屬內(nèi)生真菌，后經(jīng)ITS和28SrDNA鑒定，其中68 個菌株為桃色枝頂孢（A.persicinum），26 個菌株為菌核生枝頂孢[9-10]。劉南南[11]從國槐枝干中分離到菌核生枝頂孢；我國學(xué)者還在小麥秸稈上經(jīng)愈創(chuàng)木酚及苯胺藍顯色法初篩后進行酶糖化分析驗證，最終得到一株能夠有效降解小麥秸稈木質(zhì)素的枝頂孢屬真菌（Xenoacremonium sp.）[12]；從寧夏的苦馬豆中分離到枝頂孢屬真菌菌株SSNXB1、SSNXF1、SSNXG2[13]。

枝頂孢菌也可寄生在線蟲體內(nèi)及蟲卵中。研究發(fā)現(xiàn)，在為害煙草的北方根結(jié)線蟲蟲卵上存在著枝頂孢屬真菌，經(jīng)過18SrDNA-ITS片段測序并結(jié)合菌株的形態(tài)學(xué)和培養(yǎng)性狀，鑒定其為交枝頂孢（A. implicatum），且主要分布在游離卵、卵塊和雌蟲蟲體上[14-15]。

枝頂孢菌還可寄生于病原菌中，且能寄生于多種病原菌中。在山東棲霞、蓬萊、沂源等地的套袋蘋果紅褐色病斑上分離到了枝頂孢屬真菌。由病斑分離到的兩個菌株中，一株產(chǎn)生頭狀排列的分生孢子，另一株產(chǎn)生鏈狀排列的分生孢子，通過ITS和nucLSU的DNA序列和形態(tài)特征鑒定后確定其為菌核生枝頂孢[16]。孟祥龍等[17]近年也在河北省蘋果果實黑點病的病原菌中分離到該菌；姜華等[18]從鳥巢蕨植株上的染病部分還分離到交互枝頂孢（A. alternatum）。

枝頂孢屬真菌的寄主多樣性及存在部位的廣泛性，表明其具有開發(fā)為生防制劑的潛在優(yōu)勢。

2 枝頂孢屬真菌的生物活性

枝頂孢屬內(nèi)生真菌的寄主種類不同、寄生部位不同、提取方式不同，因此，其次生代謝物的種類不同、作用方式不同、生物活性不同、應(yīng)用領(lǐng)域不同。枝頂孢屬次生代謝物不僅可用于植物病蟲害的防控，也可用于人類疾病的控制，因此在制藥業(yè)中應(yīng)用廣泛。

2.1 枝頂孢屬次生代謝物成分分析

枝頂孢屬真菌次生代謝產(chǎn)物成分復(fù)雜且多樣，明確各物質(zhì)的種類及結(jié)構(gòu)，有助于對枝頂孢屬次生代謝物成分的開發(fā)利用，從而為生防制劑的研發(fā)提供參考思路。

枝頂孢屬真菌的次生代謝產(chǎn)物包括酚類、萜類、環(huán)肽、蒽醌類等，均具有良好的生物活性。成分分析詳見表1。

2.2 枝頂孢屬真菌的抑菌活性

劉南南等[11]采用對峙培養(yǎng)方法研究了菌核生枝頂孢菌對園林植物病害致病真菌的抑制作用。研究顯示，該菌對21種來源于13個不同屬的園林植物病害致病真菌均有不同程度的抑制效果，抑菌率為10.34%～54.04%，表明該菌具有較為廣泛的抑菌范圍，其中對厚垣鐮刀菌（Fusarium chlamydosporum）和灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）的抑制效果最好，抑制率分別為54.04%和46.77%。菌核生枝頂孢不同培養(yǎng)基發(fā)酵液、同一培養(yǎng)液不同培養(yǎng)時間的發(fā)酵液，對桃褐斑致病菌（Alternaria alternata）的抑制效果不同，其中培養(yǎng)5 d的PD發(fā)酵液提取物的抑制效果最好，對菌絲生長和孢子萌發(fā)的EC50分別為1.445 8 mg/L和309.631 8 mg/L，對菌絲生長的抑制效果優(yōu)于對孢子萌發(fā)的抑制效果。

棉花黃萎病主要由大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）引起。2014年Li[32]等在棉花上分離并篩選出7株對棉花黃萎病致病菌具有較高抑菌活性的菌株，其中就包括一株枝頂孢菌CEF-193，其對大麗輪枝菌的拮抗活性高達76.4%。張向月等[33]在試驗中進一步證實了CEF-193在控制棉花黃萎病方面的有效性。將真菌CEF-193通過發(fā)酵液噴霧、發(fā)酵液灌根、固體菌劑3種方法來處理棉花植株，均能明顯降低棉花黃萎病的發(fā)病率。溫室條件下的控制效果分別為36.5%、43.7%、52.7%，大田試驗中的防效保持在15.5%～33.7%，其中固體菌劑的防治效果最佳。CEF-193是一種極具發(fā)展?jié)摿Φ男滦涂剐跃?，可為大麗輪枝病菌引起的棉花黃萎病的高效防控提供技術(shù)支持。

通過液體發(fā)酵，從地生枝頂孢菌（A. terricola）的乙酸乙酯萃取液中鑒定出10種不同的化學(xué)成分（見表1），其中多種成分為具備良好的抗癌、抗病毒和免疫功能的特異性化合物[20]。來自于麻黃內(nèi)生枝頂孢菌的代謝產(chǎn)物Ascochlorin對非小細胞肺癌細胞NCI-H460有一定選擇性的細胞毒性；10′-deoxy-10′α-hydroxyascochlorin和ascochlorin能抑制前列腺癌PC-3M細胞的轉(zhuǎn)移等[34]。Chen等[31]在海洋真菌枝頂孢菌SCSIO115的發(fā)酵液中分離到對SF-268、MCF-7和NCI-H460腫瘤細胞具有毒性的3種新環(huán)肽cordyheptapetidesC～E。

SC0105為一株來自于鼎湖山林的枝頂孢屬真菌，其發(fā)酵物具有強大的抑菌能力，能夠有效抵御金黃色葡萄球菌。姚磊[22]采用瓊脂平板擴散技術(shù)，評估了SC0105在不同天數(shù)的發(fā)酵物對金黃色葡萄球菌的抑菌活性。結(jié)果表明，發(fā)酵16 d的活性最強；通過比較不同極性溶劑提取物的活性，表明SC0105的氯仿和正丁醇提取物均顯示出良好的抗菌效果；bisacremine B對HeLa細胞有弱細胞毒性，對A549、HepG2細胞有一定的抑制活性[35]；此外，SC0105所具有的抗菌肽物質(zhì)，因其擁有獨一無二的結(jié)構(gòu)、卓越的生物學(xué)功能及強大的治療效果，受到學(xué)術(shù)界及醫(yī)療行業(yè)的高度重視[36]。

2.3 枝頂孢屬真菌的殺線活性

線蟲動物門許多種類是寄生性的，可成為植物及人類在內(nèi)的動物的病原體。

蒙春蕾等[37]以從渤海灣水域自主篩選獲得的殺線蟲海洋枝頂孢菌BH0531為出發(fā)菌株、以松材線蟲和根結(jié)線蟲為靶標(biāo)、以殺線蟲效果為指標(biāo)，對不同氮源培養(yǎng)下的BH0531菌株及其代謝物的藥效進行了評價。結(jié)果表明、BH0531發(fā)酵液能夠有效降低土壤線蟲的蟲口密度，防治線蟲病害。BH0531以NaNO3作為氮源的發(fā)酵液表現(xiàn)出了對松材線蟲較好的殺蟲活性，殺線率達到95.67%；以NH4Cl為氮源的發(fā)酵液對黃瓜根結(jié)線蟲的殺線率最高，達到96.60%。同時，BH0531發(fā)酵液還可使土壤真菌降低76.34%，從而有利于植株的生長。

不同濃度的交枝頂孢發(fā)酵液均能降低番茄根結(jié)指數(shù)，發(fā)酵液原液對番茄根結(jié)線蟲的防效為70.32%，稀釋2倍的防效為62.18%，稀釋4倍的防效較低為47.26%[38]。交枝頂孢WLE1菌株能寄生南方根結(jié)線蟲（Meloidogyne incognita）的卵、雌蟲和2齡幼蟲，寄生現(xiàn)象從第2 d即可看到，第6 d達到高峰，寄生率為82.11%[14]。經(jīng)劉曉霞[39]的探索研究，海洋枝頂孢菌BH0531的活性成分不僅能夠有效抵抗南方根結(jié)線蟲，而且能夠大大減少根結(jié)指數(shù)，從而改善土壤微生態(tài)環(huán)境；殺線蟲活性組分為含有酮糖基團的短肽類物質(zhì)，活性物殺線蟲校正死亡率最高可達98.33%。

枝頂孢屬真菌的抑菌廣譜性、殺線高效性均符合生防制劑的作用特點，這為以后的生產(chǎn)推廣提供了實踐基礎(chǔ)條件。

3 枝頂孢屬真菌的作用機理

3.1 枝頂孢屬真菌的抑菌機理

枝頂孢屬真菌往往通過對病原菌的拮抗作用、抑制病原菌致病酶系的活性和提高寄主植物的抗逆性（包括提高寄主保護酶系活性、促進寄主植物生長等）等抑菌機理，來呈現(xiàn)出一定的抑菌活性。

申進文等[40]通過對峙培養(yǎng)法探究了枝頂孢菌與毒光蓋傘子實體的拮抗作用。結(jié)果表明，枝頂孢菌與毒光蓋傘之間存在著較弱的干擾競爭作用；通過進一步子實體培育發(fā)現(xiàn)枝頂孢菌的寄生是毒光蓋傘畸形子實體產(chǎn)生的主要原因。劉南南等[11]通過測定菌核生枝頂孢菌甲醇提取物對灰葡萄孢菌保護酶活性的影響，證明菌核生枝頂孢菌甲醇提取物可通過抑制灰葡萄孢菌胞外酯酶（EST）的活力，從而達到抑菌效果。

植物內(nèi)生真菌可以通過調(diào)控植物激素水平而提升植物抗逆性，如調(diào)控水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）等物質(zhì)的水平，來協(xié)助植物對抗環(huán)境脅迫[41]。枝頂孢屬真菌可以作用于寄主，激發(fā)寄主體內(nèi)免疫系統(tǒng)，調(diào)節(jié)寄主植物內(nèi)的物質(zhì)代謝，從而起到促生效果。韓麗等[42]通過用枝頂孢霉D212與三七共培養(yǎng)后研究發(fā)現(xiàn)，枝頂孢霉D212可以同水稻共生，并可大量定殖于水楊酸受體突變體OsNPR1-RNAi植株中，通過改變生長素的運輸來促進根系的生長。劉新[43]通過菌核生枝頂孢菌提取物對黑麥草植株抗逆性的影響研究，明確了提取物對黑麥草植株抗逆性的提高作用：一定作用范圍內(nèi)，菌核生枝頂孢菌提取物通過提高寄主植物的酯酶（EST）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性來提高抗逆性，處理6 d的黑麥草植株EST活性最大，為2 584.6 U/g Pr；處理1 d的黑麥草植株P(guān)AL活性和PPO活性最大，分別為2 340.17 U/g Pr和11.00 U/g Pr；處理9 d的黑麥草植株SOD活性最大，為176.44 U/mg Pr。

3.2 枝頂孢屬真菌的殺線機理

枝頂孢屬真菌可通過分泌幾丁質(zhì)來降解酶系以此來侵染線蟲、穿透線蟲體壁并起到殺蟲效果。林森等[15]研究證實，交枝頂孢WLE1菌株是一株具有良好應(yīng)用潛力的生防真菌，其能高效分泌幾丁質(zhì)來降解酶系，從而有助于侵染成功。交枝頂孢侵染蟲體時首先菌絲接觸線蟲角質(zhì)層，形成侵染結(jié)構(gòu)，隨后菌絲穿透體壁，進入蟲體，致使蟲體出現(xiàn)皺縮變形，最后蟲體破裂或空殼，從而起到殺蟲效果。

枝頂孢屬真菌也可通過作用于線蟲體內(nèi)酶系而影響線蟲體內(nèi)酶的分泌，并以神經(jīng)毒劑等方式來影響線蟲的生活狀態(tài)，最終達到殺蟲效果。BH0531代謝物對松材線蟲體內(nèi)的乙酰膽堿酯酶（Ach E）具有較強的抑制作用，可導(dǎo)致ATP酶活力先升高后下降，表明BH0531代謝物對線蟲具有神經(jīng)毒性的作用。代謝物性質(zhì)驗證結(jié)果顯示，該物質(zhì)具有較好的耐熱性，pH中性條件下活性最高，具有很好的水溶性，可有效克服現(xiàn)有殺線劑水溶性差、對環(huán)境影響大等缺點，便于作為綠色環(huán)保的生防制劑而進行推廣應(yīng)用[44]。

枝頂孢屬真菌還可通過提高寄主植物抗性來提高抵御線蟲危害的能力。研究表明，海洋枝頂孢菌BH0531發(fā)酵液能夠顯著降低黃瓜葉片丙二醛和脯氨酸的含量，從而緩解根結(jié)線蟲對黃瓜植株造成的危害；海洋枝頂孢菌BH0531的發(fā)酵液能夠提升受害植物葉片可溶性蛋白的含量并可提升黃瓜根系活力，具有促進植物植株生長的作用，并能增強植物自身的抗線蟲能力[45]。海洋枝頂孢菌BH0531發(fā)酵液中次級代謝產(chǎn)物提高了番茄葉片中防御酶SOD、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）、PAL和PPO的活性，植物可通過這些抗氧化酶保護系統(tǒng)的協(xié)同作用來提高自身抗性[38]。

4 結(jié)語

“人與自然是生命共同體”，保護生態(tài)環(huán)境就是保護生產(chǎn)力、改善生態(tài)環(huán)境就是發(fā)展生產(chǎn)力。對植物病蟲害開展綠色防控在新時代加快推動高質(zhì)量發(fā)展中發(fā)揮著不可替代的作用。隨著人們對無污染、無公害綠色食品、綠色生產(chǎn)生活方式呼聲的日益提高，綠色環(huán)保型生物制劑的研制和開發(fā)成為了植保界的研究熱點，生物制劑及生物源農(nóng)藥的廣泛應(yīng)用現(xiàn)已成為病蟲害防治中不可或缺的重要部分。從中國首次對枝頂孢菌的報道至今已過去了20余a，枝頂孢屬真菌的研究越來越深入、其生防效果也被越來越多的研究者認可和探究。雖然枝頂孢屬真菌在病害、線蟲的生物防治中發(fā)揮著重要作用，但具有生防活性的枝頂孢屬真菌的種類鑒定、抑菌殺線譜系、次生代謝產(chǎn)物中活性物質(zhì)的分離純化、高效化合物的修飾合成、抑菌殺線的作用方式和作用機理等，均有待于進一步深入研究。

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Research Progress of Cladosporium Fungi in Plant Pest Control

LI Shuo， ZHAO Xiaotong， WANG Guiqing*

（Agricultural Science and Engineering School， Liaocheng University， Liaocheng Shandong 252000， China）

Abstract： The use of endophytic fungi to control plant pests and diseases has become one of the hotspots of biological control research. Cladosporium fungi are distributed worldwide， with rich genetic diversity and ecological diversity， and are the dominant strains of endophytic bacteria. In order to fully understand the biocontrol effect and action mechanism of cladosporium fungi against plant diseases and pests， this paper summarized the distribution range， biological activity and action mechanism of cladosporium fungi， and provided the theoretical basis for developing cladosporium fungi into green biocontrol agents.

Key words： plant; disease and pest control; cladosporium fungi; distribution; antibacterial activity; nematicidal activity; action mechanism

收稿日期：2023-03-19

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32001929）；山東省自然科學(xué)基金項目（ZR2020MC125）；國家級大學(xué)生創(chuàng)新項目（202110447012）

作者簡介：李 碩（2001—），男，從事植物病蟲害方面的研究工作。

通信作者：王桂清（1968—），女，博士，教授，從事植物病蟲害方面的研究工作。