張曄

化石讓我們得以跨越千萬年的時(shí)間，一窺遠(yuǎn)古時(shí)期各種動植物的模樣以及這些動植物背后的生態(tài)環(huán)境。

前不久，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的科研人員對全球各大博物館1000多塊中生代螽斯化石進(jìn)行研究，重建了其鳴聲頻率的宏觀演化歷史。研究發(fā)現(xiàn)，在2.4億年前的三疊紀(jì)，螽斯可以發(fā)出高達(dá)12kHz～16kHz的鳴聲，該鳴聲是整個(gè)動物界最古老的高頻聲音記錄。

重建中生代螽斯的鳴聲頻率

聲音交流作為動物最重要的通信方式之一，對動物的生存具有非常重要的意義。聲音交流通常被用于求偶、交配、捕食和躲避天敵等行為中。

直翅目昆蟲是現(xiàn)今生物多樣性最豐富的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。其中的螽斯，俗稱蟈蟈兒、紡織娘，可以利用前翅間的相互摩擦發(fā)出聲音，并依靠前足的聽器鼓膜來接收聲音信號。螽斯在中生代種群非常繁盛，數(shù)量眾多，因此是研究動物聲學(xué)演化的一類理想生物。

中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的博士研究生許春鵬在該所研究員王博、張海春的指導(dǎo)下，從世界各地的博物館檢視了1000多塊直翅目化石標(biāo)本，并找出了100多塊有研究價(jià)值的標(biāo)本。在這些標(biāo)本的基礎(chǔ)上，許春鵬建立了螽斯化石的關(guān)鍵形態(tài)特征數(shù)據(jù)庫，并根據(jù)生物物理模型，對中生代螽斯的鳴聲頻率進(jìn)行了系統(tǒng)重建。

“螽斯可以利用前翅間的相互摩擦發(fā)出聲音，位于臀區(qū)的前翅分布有小齒結(jié)構(gòu)，用以摩擦發(fā)音，因此又稱為音齒?！痹S春鵬介紹，“螽斯有相當(dāng)于人類嘴巴的發(fā)音器，也有相當(dāng)于人類耳朵的聽器。螽斯的聽器長在腿上。它的前足有一對鼓膜，可以接收各種聲音信號?！?/p>

在此之前，科學(xué)家已經(jīng)建立了現(xiàn)生螽斯鳴聲頻率與音齒的模型。許春鵬通過對比發(fā)現(xiàn)，中生代的螽斯化石聲音器官的形態(tài)特征與現(xiàn)生螽斯基本一致。

通過對南非和哈薩克斯坦的螽斯標(biāo)本研究發(fā)現(xiàn)，早在2.4億年前三疊紀(jì)中期，螽斯就已經(jīng)可以發(fā)出高頻鳴聲，即12kHz～16kHz的鳴聲。這也是整個(gè)動物界最古老的高頻聲音記錄。“現(xiàn)生螽斯的叫聲頻率在1kHz～9kHz之間，而我們?nèi)祟惖穆犃Ψ秶?.02kHz～20kHz之間。但是，事實(shí)上，大部分成年人不一定能聽到高于14kHz的聲音，因此我們對這些高頻的聲音較難有比較直觀的感受?！痹S春鵬說。

類群轉(zhuǎn)換或與更強(qiáng)的聲學(xué)能力有關(guān)

中生代時(shí)期，螽斯非常繁盛，它們就像不知疲倦的“歌唱家”，從清晨唱到夜晚。在此起彼伏的鳴叫聲中，它們宣示領(lǐng)地、尋親訪友、求偶繁衍。在那個(gè)時(shí)期，地球上似乎還沒有哪個(gè)動物的“歌聲”比它們的更嘹亮。但是，這樣的大嗓門也為螽斯引來了許多麻煩。

許春鵬研究的化石標(biāo)本主要分為兩類：一類是哈格鳴螽科，另一類是鳴螽科。許春鵬通過統(tǒng)計(jì)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，在早中侏羅世，螽斯類群發(fā)生了明顯的類群轉(zhuǎn)換現(xiàn)象：原本占據(jù)主導(dǎo)地位的哈格鳴螽科昆蟲開始衰落，鳴螽科昆蟲開始崛起。

許春鵬認(rèn)為，哈格鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4kHz～16kHz之間近乎均勻分布；而鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率顯示為雙峰分布，其鳴聲頻率主要位于4kHz～8kHz和12kHz～16kHz兩個(gè)范圍內(nèi)。高頻鳴聲有利于躲避捕食者的探查，但其傳播距離較近；低頻鳴聲則恰好相反，雖較易被捕食者探查到，但能夠傳播更遠(yuǎn)的距離。最終由于上述原因，具有更強(qiáng)的聲學(xué)能力的鳴螽科取代了哈格鳴螽科。

中生代螽斯極高的聲音頻率多樣性表明，在中生代的生態(tài)系統(tǒng)中，已經(jīng)具有明顯的聲學(xué)生態(tài)位分區(qū)現(xiàn)象?！奥晫W(xué)生態(tài)位的分區(qū)就像是我們的收音機(jī)一樣，不同的頻道占據(jù)不同的頻率，彼此之間互不干擾?！痹S春鵬說，聲學(xué)生態(tài)位分區(qū)的出現(xiàn)，可以極大地降低聲學(xué)交流時(shí)其他聲學(xué)信號的干擾，提高聲學(xué)交流的效率。

因此，研究人員推測，高效的聲音交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅(qū)動因素之一。

鳴聲動物演化帶動聲學(xué)景觀復(fù)雜化

在現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)中，聲學(xué)景觀堪稱紛繁復(fù)雜。對此，許春鵬展示了一個(gè)視頻：在葡萄牙的一處森林，我們可以聽到其中的很多種聲音。在這些聲音之中，能辨認(rèn)出有鳥類、昆蟲以及青蛙的叫聲等。

“在現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)的聲學(xué)景觀中，熱帶地區(qū)由昆蟲和青蛙的叫聲占據(jù)主導(dǎo)。而在溫帶地區(qū)，鳥類的叫聲則顯得更為豐富?！痹S春鵬說，“我們的研究發(fā)現(xiàn)，中生代時(shí)期的聲學(xué)景觀與現(xiàn)代的完全不同?！?/p>

中生代時(shí)期的聲學(xué)景觀由昆蟲尤其是螽斯的鳴聲占據(jù)主導(dǎo)；早侏羅世青蛙和晚侏羅世鳥類的出現(xiàn)帶來了新的聲音；但一直到白堊紀(jì)時(shí)期，森林中的聲學(xué)景觀才接近現(xiàn)代?？傊?，隨著各類鳴聲動物類群的輻射演化，中生代陸地生態(tài)系統(tǒng)的聲學(xué)景觀面貌逐漸復(fù)雜化。

與其他脊椎動物相比，現(xiàn)生哺乳動物具有更高頻的聽力范圍和更靈敏的聽覺能力。但是，在爬行動物占據(jù)主體生態(tài)位的中生代，原始的哺乳動物比較弱小。它們多為夜行的小型食蟲類，很可能利用聲音來定位獵物和偵測捕食者。而善于鳴叫、體形碩大的螽斯，可能為早期哺乳動物提供了理想的食物來源。

中生代螽斯在早、中侏羅世發(fā)生了一次明顯的類群更替，從哈格鳴螽科主導(dǎo)轉(zhuǎn)為鳴螽科主導(dǎo)。通過這次類群更替，中生代螽斯的聽覺能力得到了明顯提高。這次類群更替在時(shí)間上與早期哺乳動物的輻射事件相對應(yīng)。因此，早期哺乳動物很有可能對中生代螽斯的演化起到了定向選擇作用，推動了哈格鳴螽科昆蟲的衰落以及聲學(xué)通信能力和飛行能力更強(qiáng)的鳴螽科昆蟲的崛起。中生代螽斯高頻聲音的出現(xiàn)，可能也在一定程度上促進(jìn)了早期哺乳動物聽覺能力的提高。