王曉榮, 胡興宜, 龔 苗, 付 甜, 龐宏東, 楊佳偉

（1.湖北省林業(yè)科學研究院, 武漢 430075；2.湖北幕阜山竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 湖北 咸寧 437100；3.咸寧市林業(yè)科學院, 湖北 咸寧 437100）

由于人類活動造成大量溫室氣體排放, 是導致全球氣候變化的主要原因[1］, 而通過植樹造林應(yīng)對氣候變化被認為是最經(jīng)濟、最現(xiàn)實的手段, 是國際社會公認的有效途徑[2, 3］。森林通過光合作用吸收CO2, 并將其固定于植被和土壤中, 在一定時間尺度內(nèi)被認為具有良好的碳匯功能[4］。近年來, 森林植被經(jīng)營管理與碳匯功能的關(guān)系受到廣泛關(guān)注。

固碳能力是樹木同化CO2的能力, 不同樹種個體的固碳能力決定了整個林分的固碳能力[3］。在實際營造碳匯林過程中, 篩選和配置高固碳能力的樹種是決定碳匯林質(zhì)量的關(guān)鍵因素, 而通過了解樹木的各種光合生理特征指標來確定樹木固碳能力已成為一種重要方法[5］。許多學者對不同地區(qū)不同樹種開展了生理生態(tài)特征的比較研究, 張嬌等[5］研究了浙北省樹齡為10～15 年的常見30 種綠化樹種光合固碳能力；陳娟等[6］分析了武漢市49 種園林植物的光合和蒸騰特性；劉欣欣等[7］分析了浙江省常見15個樹種2～3 年生幼苗的光合能力和適應(yīng)性；李瑩等[8］對比分析了福建省19 種主要造林鄉(xiāng)土闊葉樹種3 年適生幼樹的光合特性。這些研究對區(qū)域碳匯造林樹種篩選具有重要參考作用, 但對長江中下游區(qū)域的碳匯樹種篩選仍略顯不足。

一般而言, 植物的光合與生理特征受遺傳因素和環(huán)境因子的影響, 種間差異顯著大于種內(nèi)個體的差異, 這與遺傳和自然選擇產(chǎn)生的物種本身潛在光合能力差異有很大關(guān)系[9］, 說明開展環(huán)境條件類似的特定區(qū)域樹種篩選是可行的。在選擇測試試驗材料時, 幼樹由于受林分結(jié)構(gòu)、相鄰樹木競爭、生長生境等因素影響, 個體生長差異會相對較大, 而幼苗由于生長時間短, 短時段內(nèi)生長特性仍主要受遺傳基因內(nèi)在差異影響。同時, 測試大量樹種光合參數(shù)來開展碳匯樹種篩選費時費力, 通過統(tǒng)計已發(fā)表的成果數(shù)據(jù), 選擇生態(tài)環(huán)境條件類似的樹種來比較研究也是可行的。基于此, 本研究通過文獻檢索長江中下游地區(qū)已發(fā)表的1～2 年生常見鄉(xiāng)土樹種幼苗光合生理參數(shù), 利用聚類分析法統(tǒng)計分析不同樹種的固碳特征, 以期為該區(qū)域篩選生態(tài)幅度寬的碳匯樹種以及碳匯林營造配置提供科學參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

長江中下游地區(qū)指中國長江三峽以東的中下游沿岸帶狀平原, 地跨湖南、湖北、江西、安徽、江蘇、浙江、上海7 省市。西起巫山東麓, 東到黃海、東海濱, 北接桐柏山、大別山南麓及黃淮平原, 南至江南丘陵及錢塘江、杭州灣以北沿江平原。海拔5～100 m, 多在海拔50 m 以下。氣候溫暖濕潤, 年均氣溫14～18 ℃, 最冷月均氣溫0～5.5 ℃, 絕對最低氣溫-20～-10 ℃, 最熱月均氣溫27～28 ℃, 無霜期210～270 d, 10 ℃以上活動積溫達4 500～5 000 ℃。年降水量為1 000～1 500 mm。

1.2 數(shù)據(jù)來源

通過湖北省科技信息共享服務(wù)平臺進行文獻檢索, 按照 “幼苗” “光合日變化” “光響應(yīng)” 等關(guān)鍵詞, 搜集了長江中下游常見樹種的光合日變化和光響應(yīng)參數(shù), 且需滿足幾項條件：測試儀器型號為LI-6400 光合測定儀；樹種屬湖北省境內(nèi)常見鄉(xiāng)土樹種；苗齡為1～2 年生樹苗；試驗時間為7—8 月；日變化測定時間為6：00—18：00, 起始和截止時間浮動為1 h。若文獻中出現(xiàn)相關(guān)試驗處理, 則以對照處理數(shù)據(jù)作為該樹種光合特征值。共篩選出28 個樹種作為分析對象[7, 10-30］, 具體檢索情況見表1。

表1 文獻檢索的長江中下游常見鄉(xiāng)土樹種

1.3 數(shù)據(jù)計算分析

1.3.1 植物日凈同化量計算 繪制每個樹種凈光合速率日變化曲線, 其同化量是凈光合速率曲線與時間橫軸圍合的面積, 可以使用簡單積分法計算各種植物在測定當日的凈同化量[5］。植物當日的凈同化量計算公式如下。

式中,P為單位葉面積的日同化量（mmol）；Pi為初測點的瞬時光合作用速率[mmol/（m2·s）］；Pi+1為i+1 測點的瞬時光合作用速率[μmol/（m2·s）］；ti為初測點的瞬時時間；ti+1為i+1 測點的時間（h）；j為測試次數(shù)；3 600 為每小時3 600 s；1 000 為1 000 μmol。

1.3.2 單位葉面積的日凈固碳量計算 一般植物晚上的暗呼吸消耗量按照白天同化量的20%計算[5］。單位葉面積的日凈固碳量計算公式如下。

式中,WCO2為單位葉面積的日凈固定CO2質(zhì)量[g/（m2·d）］；44 為CO2的摩爾質(zhì)量（g/mol）。

1.3.3 聚類分析 采用SPPS 19.0 軟件中的分層聚類法, 以離差平方法和平方歐式距離為基本選項, 以各樹種的日凈固碳量以及光合響應(yīng)參數(shù)（包括最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、表觀量子效率和暗呼吸速率）進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樹種日凈固碳量

由表2 可知, 28 個鄉(xiāng)土樹種單位葉面積的日凈固碳量為4.00～16.49 g/（m2·d）, 以櫸樹的日凈固碳量[16.49 g/（m2·d）］最高, 夾竹桃的日凈固碳量[16.02 g/（m2·d）］次之, 以楊樹的日凈固碳量[4.00 g/（m2·d）］最低。將28 個樹種樣本各自看成一類, 以單位葉面積的日凈固碳量進行聚類分析（圖1）。依據(jù)分類結(jié)果參考線L, 28 個樹種的單位面積的日凈固碳量種類間排序可分為3 類, 第1 類日凈固碳量高, 為14.95～16.49 g/（m2·d）, 包括櫸樹、夾竹桃、黃櫨；第2 類日凈固碳量中等, 為9.23～12.66 g/（m2·d）, 包括楸樹、紅椿、油桐、楓楊、烏桕、杉木、厚皮香、喜樹、無患子、絲栗栲、栓皮櫟；第三類日凈固碳量低, 為4.00～8.22 g/（m2·d）, 包括杜英、南酸棗、閩楠、香樟、樟樹、馬尾松、鉤栗、苦櫧、楊梅、青岡櫟、油茶、濕地松、香果樹、楊樹。

表2 各樹種凈固碳量

圖1 28 個樹種凈固碳量聚類分析

2.2 各樹種光響應(yīng)參數(shù)比較

2.2.1 最大凈光合速率和暗呼吸速率 最大光合速率為植物在光飽和點下的凈光合速率, 該值越大表明植物在有效光照條件下合成的光照產(chǎn)物越多, 葉片的光合潛能也越高[8］。由表3 可知, 馬尾松的最大凈光合速率最高, 為34.40 μmol/（m2·s）, 油茶的最大凈光合速率最低, 為6.03 μmol/（m2·s）, 其余櫸樹、香樟、香果樹、紅椿、烏桕、楊樹、杜英、油桐、夾竹桃、栓皮櫟、楸樹、楓楊、杉木、青岡櫟的最大凈光合速率為10.66～15.73 μmol/（m2·s）, 無患子、喜樹、絲栗栲、南酸棗、鉤栗、閩楠、厚皮香、楊梅、苦櫧、濕地松、黃櫨、樟樹的最大凈光合速率為6.18～9.69 μmol/（m2·s）, 可見不同樹種葉片的光合潛力存在很大差異。

暗呼吸速率反映了植物呼吸作用的強弱, 與植物的耐弱光性有關(guān), 其值越低表明植物越有利于光合產(chǎn)物的積累[31］。由表3 可知, 楸樹和栓皮櫟具有較高的暗呼吸速率, 其值分別為3.78 μmol/（m2·s）和2.37 μmol/（m2·s）, 表明其對有機物的消耗較大, 而厚皮香、杜英、楊梅、鉤栗、油桐的暗呼吸速率相對較低, 為0.20～0.50 μmol/（m2·s）, 表明這些樹種在弱光條件下仍具有相對較強的光合產(chǎn)物積累能力。

2.2.2 光飽和點和光補償點 光飽和點和光補償點高低反映了植物對光照強度的需求及植物光強利用的范圍大小[5］, 若光飽和點越高而光補償點越低, 則說明植物對光強的利用范圍越廣, 凈光合同化能力也越強[32］。由表3 可知, 夾竹桃的光飽和點最大, 為1 952.51 μmol/（m2·s）, 栓皮櫟次之, 為1 906.14 μmol/（m2·s）, 香果樹最低, 為524.69 μmol/（m2·s）, 除油茶、杜英、鉤栗和香果樹外, 其余樹種光飽和點均在1 000 μmol/（m2·s）以上。同時, 馬尾松和濕地松 光 補 償 點 較 高, 分 別 為93 μmol/（m2·s）和86 μmol/（m2·s）, 說明其利用低光強能力弱, 耐陰性較差, 而油茶和厚皮香的光補償點較低, 分別為9.25 μmol/（m2·s）和9.75 μmol/（m2·s）。從光飽和點和光補償點差值來看, 夾竹桃、栓皮櫟、楓楊的光強利用范圍最大, 均在1 800 μmol/（m2·s）以上, 說明其在較寬的光強范圍內(nèi)可吸收更多的CO2, 而香果樹的光強利用范圍最窄, 僅為476.13 μmol/（m2·s）。

2.2.3 表觀量子效率 表觀量子效率反映了葉片對光能的利用情況, 尤其是對弱光的利用能力, 其值越大表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多, 利用弱光的能力越強[26］。由表3 可知, 鉤栗的表觀量子效率最大, 為0.219, 表明其在較弱光環(huán)境下仍具有較好的光合同化能力, 其余樹種表觀量子效率為0.020～0.118, 由大到小依次為油茶、烏桕、喜樹、楓楊、紅椿、黃櫨、楊樹、香樟、青岡櫟、楸樹、杜英、南酸棗、香果樹、櫸樹、油桐、栓皮櫟、杉木、楊梅、閩楠、夾竹桃、樟樹、馬尾松、絲栗栲、無患子、濕地松, 而以苦櫧和厚皮香的表觀量子效率較低, 分別僅為0.017 和0.019, 表明其對弱光的利用能力較低。

表3 各樹種最大凈光合速率、光飽和點、光補償點、表觀量子效率、暗呼吸速率特征值

2.3 各樹種光合生理參數(shù)聚類分析

將28 個樹種樣本各自看成一類, 以最大光合速率、光飽和點、光補償點、表觀量子效率、暗呼吸速率作為變量進行聚類分析, 結(jié)果見圖2。依據(jù)分類結(jié)果參考線L, 根據(jù)樹種喜光和耐陰特性, 28 個樹種樣本排序可分為4 類, 其中第1 類為強陽性樹種, 包括夾竹桃、栓皮櫟、楓楊；第2 類為陽性樹種, 包括香樟、烏桕、櫸樹、絲栗栲、馬尾松、厚皮香、楊樹、南酸棗、苦櫧；第3 類為中性樹種, 包括楸樹、喜樹、無患子、濕地松、紅椿、青岡櫟、樟樹、黃櫨、閩楠、油桐、楊梅、杉木；第4 類為耐陰樹種, 包括油茶、杜英、鉤栗、香果樹。

圖2 28 個樹種光合生理參數(shù)聚類分析

3 小結(jié)與討論

光合能力是在光飽和以及其他條件適宜情況下植物的最大光合速率, 一般用來衡量一定時期內(nèi)植物的碳收獲效益[6］。本研究采用文獻檢索長江中下游地區(qū)與湖北省氣候條件類似區(qū)域的28 種常見鄉(xiāng)土樹種, 從樹種的幼苗固碳量大小以及光合生理指標進行比較分析, 對省級區(qū)域尺度開展碳匯樹種推薦具有參考意義。

一般而言, 植物凈同化量越大, 表明植物的生產(chǎn)力越強, 有機物累積量越大, 固定在體內(nèi)的碳含量越大, 其固碳能力越強[5］。就所研究樹種幼苗的日凈固碳量而言, 櫸樹、夾竹桃、黃櫨的固碳能力較強, 楸樹、紅椿、油桐、楓楊、烏桕、杉木、厚皮香、喜樹、無患子、絲栗栲、栓皮櫟固碳能力中等, 杜英、南酸棗、閩楠、香樟、樟樹、馬尾松、鉤栗、苦櫧、楊梅、青岡櫟、油茶、濕地松、香果樹的固碳能力相對較弱。進一步基于28 個樹種光響應(yīng)參數(shù)的聚類結(jié)果, 夾竹桃、栓皮櫟、楓楊為強陽性樹種, 適合栽植于全光環(huán)境條件下；香樟、烏桕、櫸樹、絲栗栲、馬尾松、厚皮香、楊樹、南酸棗、苦櫧屬陽性樹種, 適合栽植于光照環(huán)境相對較強的陽坡或半陽坡, 栽培密度不宜過大；楸樹、喜樹、無患子、濕地松、紅椿、青岡櫟、樟樹、黃櫨、閩楠、油桐、楊梅、杉木為中性樹種, 適合栽植于一定光強的稀疏林下或單獨栽植于半陰坡等環(huán)境；油茶、杜英、鉤栗、香果樹屬耐陰樹種, 適合補植于林冠下。從幼苗光合特性及固碳能力可知, 適合湖北省碳匯造林發(fā)展的樹種包括楓楊、烏桕、櫸樹、紅椿、楸樹、喜樹、栓皮櫟等, 這些樹種的光合特性有著獨特的優(yōu)勢, 且固碳能力也較強。同時, 夾竹桃屬喜陽性的灌木樹種, 其日凈固碳量僅低于櫸樹, 屬強固碳能力樹種, 因此在碳匯造林時, 應(yīng)考慮將高固碳和適應(yīng)能力強的喬木和灌木合理搭配, 以構(gòu)建固碳高效的碳匯林[6］。

由于湖北省林業(yè)碳匯研究基礎(chǔ)相對薄弱, 對碳匯林業(yè)發(fā)展路徑和模式還不明確。本研究以長江中下游區(qū)域與湖北省氣候條件類似, 且廣泛分布的常見鄉(xiāng)土樹種為研究對象, 一定程度上比較不同樹種幼苗期的固碳能力和生理適應(yīng)性, 具有一定的參考價值, 但對全面、準確評估樹種碳匯能力還存在很大不確定性。因為氣候[12, 33］、種源[16］、試驗條件[21］等差異可能會影響結(jié)果準確性, 且受限于已有研究樹種的種類和范圍, 其他適合高碳匯能力的樹種可能未被選擇研究。同時, 對某一植物而言, 其光合作用模式并不遵循固定不變的模式[20］, 在實際林層中, 幼苗期對弱光的利用率較高, 而隨著植物的生長, 對強光環(huán)境的利用率逐漸增強, 且隨著氣候條件、生長環(huán)境及生育期的不同而呈現(xiàn)變化[7, 32］。已有研究也表明, 碳匯造林樹種選擇應(yīng)遵循的特點包括固碳能力強的樹種、與造林立地條件相適應(yīng)的鄉(xiāng)土樹種、穩(wěn)定性及抗逆性強的樹種, 且科學配置樹種結(jié)構(gòu), 最大限度獲得碳匯[2］。因此, 下一步應(yīng)該結(jié)合現(xiàn)有碳匯造林樹種選擇、模式配置和經(jīng)營管理措施, 綜合考慮影響樹種固碳能力變化的相關(guān)因素進行長期定位觀測, 以期為湖北省森林質(zhì)量提升和森林碳匯增強提供借鑒。