程 謙， 塔依爾江·艾山， 玉米提·哈力克， 王新英

（1.新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；2.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046；3.新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所，新疆 烏魯木齊 830046；4.新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，新疆 烏魯木齊 830046）

空心樹（Hollow-bearing trees 或Cavity trees）是樹木栓塞和空心化的最終體現(xiàn)和結(jié)果［1］，不僅為樹棲哺乳類動(dòng)物、昆蟲及鳥類提供棲息、筑巢和掩蔽繁殖的理想場(chǎng)所［2-3］，還為微生物、細(xì)菌、真菌提供生長(zhǎng)和繁殖環(huán)境，是增加棲息地異質(zhì)性和生物多樣性的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)［2-4］。目前，國(guó)外相關(guān)學(xué)者對(duì)溫帶森林樹木空心現(xiàn)象成因、樹洞豐富度和分配格局以及空心樹與生物多樣性保護(hù)等方面進(jìn)行了相關(guān)研究［3-6］，而我國(guó)對(duì)空心樹的研究尚屬起步探索階段，相關(guān)報(bào)道較少，僅在額濟(jì)納天然胡楊林、塔里木河上游與下游胡楊林以及云南哀牢山常綠闊葉林、西雙版納熱帶森林有空心樹調(diào)查研究［7-10］。

胡楊屬于中生植物，古老而珍貴，是世界最急需優(yōu)先保護(hù)的林木基因資源之一［9］，具有抗旱、耐堿、耐旱特征，是新疆塔里木河流域荒漠河岸林主要的建群種和優(yōu)勢(shì)種［11］。目前，關(guān)于胡楊逆境適應(yīng)策略的相關(guān)研究主要聚焦于根系與葉片適應(yīng)［12-13］、水鹽脅迫［14-15］、克隆繁殖方式［16］等方面，而關(guān)于不同林齡胡楊活立木空心樹的構(gòu)型研究鮮少報(bào)道。胡楊活立木的構(gòu)型性狀特征是其與環(huán)境相互作用適應(yīng)的最終表征，構(gòu)型性狀的變異可反映胡楊在不同生境條件的響應(yīng)策略［17］。塔里木河中游天然胡楊林具備單層結(jié)構(gòu)、同林齡特點(diǎn)［18］，而林齡特征體現(xiàn)胡楊發(fā)育狀況及對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用能力［19］，但未見(jiàn)針對(duì)塔里木河中游不同林齡胡楊活立木空心樹的研究。胡楊活立木樹干空心一般被認(rèn)為是衰老表征，然而在野外實(shí)際調(diào)查發(fā)現(xiàn)青壯年胡楊活立木樹干也存在空心化現(xiàn)象［8-10］。對(duì)于生長(zhǎng)在頻繁發(fā)生沙塵暴的極端干旱生境下的胡楊活立木來(lái)說(shuō)，暴露在風(fēng)中的空心樹體極易發(fā)生折斷、倒伏的生存隱患。基于此，本研究以塔里木河中游不同林齡胡楊活立木為研究對(duì)象，探究胡楊空心率和構(gòu)型特征在不同林齡間的變化規(guī)律及不同林齡胡楊活立木空心樹構(gòu)型特征的相關(guān)性，補(bǔ)充完善塔里木河中游胡楊活立木空心樹特征研究，為干旱區(qū)荒漠河岸林生態(tài)系統(tǒng)的維系提供科學(xué)參考，同時(shí)也能為塔里木河流域胡楊河岸林自然資源保育與管理提供數(shù)據(jù)支撐和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于塔里木河中游輪臺(tái)縣輪南鎮(zhèn)（84°15′E、41°09′N）國(guó)家級(jí)胡楊林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海拔917 m，屬于典型的暖溫帶極端干旱沙漠性氣候，四季分明，冬季寒冷，年日照時(shí)數(shù)為2442～2925 h，年平均氣溫為10.9 ℃，極端最低氣溫為-25.5 ℃，年平均日較差為14.6 ℃，≥10 ℃積溫4125.3 ℃，無(wú)霜期（T≥10 ℃）180～224 d。平均歷年降水量17.4～42.8 mm，年平均蒸發(fā)量為2024 mm，春夏交際多以北風(fēng)為主導(dǎo)的大風(fēng)天氣。該鎮(zhèn)胡楊林自然保護(hù)區(qū)是國(guó)內(nèi)面積最大和較少受人類破壞的原始森林。胡楊群落結(jié)構(gòu)單一、物種多樣性低。土壤以荒漠土、鹽堿土和風(fēng)沙土為主。植物組成以楊柳科、檉柳科、豆科、菊科、禾本科為主，主要的喬木有胡楊（Populus euphratica）、灰葉胡楊（Populus prunison）等，灌木有多枝檉柳（Tamarix ramosissima）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）等，草本主要有蘆葦（Phragmites communis）、脹果甘草（Glycyrrhiza inflata）、花花柴（Karelinia caspica）、羅布麻（Apocynum venetum）等。

1.2 樣地選擇

本研究區(qū)域依托國(guó)家林業(yè)和草原局塔里木河流域胡楊生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站樣地。該固定樣地建立于2013 年9 月，設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)以國(guó)家林業(yè)局《森林資源規(guī)劃設(shè)計(jì)調(diào)查主要技術(shù)規(guī)定》（2003）對(duì)齡組劃分規(guī)定所置，通過(guò)對(duì)塔里木河流域胡楊林自然保護(hù)區(qū)的野外踏查，選取群落特征相近、立地條件基本一致的不同林齡的天然胡楊林設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地。胡楊齡組的劃分借鑒王世績(jī)等［18］研究成果，分別設(shè)置幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過(guò)熟林等5 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地齡組。本研究于2021 年6 月在中齡林、近熟林、成熟林、過(guò)熟林的標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)各隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)10 m×10 m 樣方，開展胡楊活立木調(diào)查研究（圖1）。由于研究區(qū)胡楊幼齡林樣地中未發(fā)現(xiàn)空心活立木，因此本研究不考慮幼齡林。

圖1 研究區(qū)不同林齡胡楊胸徑分布Fig.1 Distribution of diameter at breast height of Populus euphratica at different ages in the study area

1.3 研究方法

1.3.1 齡木劃分 胡楊是極度瀕危物種，且生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，利用樹木年輪精確測(cè)定胡楊個(gè)體的年齡較為困難。樹木種群齡級(jí)和徑級(jí)有所不同，但在同一環(huán)境下，同一樹種的齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性［9］。因此，借鑒前人對(duì)胡楊個(gè)體的大小結(jié)構(gòu)分析研究方法，用胡楊活立木胸徑大小作為度量年齡大小的指標(biāo)。對(duì)于胡楊種群大小結(jié)構(gòu)立木級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，許多學(xué)者提出了不同的標(biāo)準(zhǔn)［7-10］，本研究根據(jù)胡楊生活史特點(diǎn)，參考王世績(jī)等［18］對(duì)胡楊不同齡木劃分設(shè)定，依據(jù)胸徑（DBH）大小，將胡楊活立木劃分為5個(gè)大小級(jí)：幼齡木（DBH＜9 cm）、中齡木（9 cm ＜DBH≤17 cm）、近熟木（17 cm＜DBH≤25 cm）、成熟木（25 cm＜DBH≤41 cm）、過(guò)熟木（41 cm＞DBH）。

1.3.2 測(cè)定方法 對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥5 cm的胡楊活立木采用每木檢尺的方法，測(cè)量記錄胸徑、樹高、冠幅、枝下高、樹冠疏失度等構(gòu)型性狀數(shù)據(jù)；空心樹的形成是樹體腐朽的最終結(jié)果［20］，因此觀察并記錄胡楊活立木樹洞和潰瘍的位置、數(shù)量、尺寸等外部腐朽特征指標(biāo)；調(diào)查期間，對(duì)胡楊樹干有明顯且具有代表性的腐朽特征用相機(jī)拍照記錄保存，以備后續(xù)分析。在樣地內(nèi)采用上述方法，共計(jì)調(diào)查230株胡楊活立木的構(gòu)型性狀。

1.3.3 測(cè)定構(gòu)型指標(biāo)

（1）胡楊空心率=胡楊活立木空心株數(shù)/胡楊活立木調(diào)查總數(shù)×100%；（2）樹洞：參照Harper 等［3］和楊廉雁［21］的樹洞測(cè)量方法，本研究空心樹定義為樹干或樹枝至少有一個(gè)樹洞且洞口垂直和水平寬度均≥5 cm樹洞的胡楊活立木為空心樹；（3）樹洞高度（Tree hole height/THH）：樹洞與地面的距離；（4）樹洞面積（Tree hole area/THA）：將其看似圓，測(cè)量其洞口直徑進(jìn)行換算；（5）潰瘍高度（Ulcer height/UH）：潰瘍與地面的距離；（6）潰瘍面積（Ulcer area/UA）：測(cè)量方法與樹洞面積一致；潰瘍是樹木腐朽表征體現(xiàn)，其具體特征測(cè)定參照王玉婷等［22］對(duì)紅松腐朽調(diào)查方法；（7）胸徑（Diameter at breast height/DBH）：采用精度＜0.1 cm 的胸徑尺測(cè)定；（8）樹高（Tree height/TH）：利用布魯萊斯測(cè)高器測(cè)定；（9）冠幅（Crown width/CW）：采用皮尺對(duì)胡楊樣木東西和南北樹冠測(cè)量，取平均值為冠幅；（10）樹冠疏失度（Tree crown loss ratio/TCR）：測(cè)量方法參照Aishan等［23］對(duì)塔里木河下游胡楊長(zhǎng)勢(shì)調(diào)查方法，表示胡楊樹冠葉片數(shù)量整體占比，可說(shuō)明樹冠的長(zhǎng)勢(shì)形態(tài)；（11）高徑比（Height-diameter ratio/HDR）：指胡楊樹高與胸徑的比值，高徑比=樹高/胸徑；（12）冠長(zhǎng)（Crown length/CL）：為樹冠整體長(zhǎng)度，冠長(zhǎng)=樹高-枝下高；（13）冠長(zhǎng)率（Crown length ratio/CLR）：冠長(zhǎng)與樹高二者之比，即冠長(zhǎng)率=冠長(zhǎng)/樹高×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019、SPSS 25.0 軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析。用Duncan’s法多重比較、獨(dú)立樣本差異顯著性檢驗(yàn)（two sample ttest）檢查不同林齡胡楊構(gòu)型指標(biāo)性狀差異，Pearson法進(jìn)行空心樹構(gòu)型指標(biāo)之間的相關(guān)性分析，運(yùn)用主成分分析法（PCA）綜合分析胡楊活立木空心樹構(gòu)型性狀。利用OriginPro 2022軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡胡楊基本特征

由表1 可知，共調(diào)查DBH≥5 cm 的胡楊活立木230株，其中39株空心樹（16.96%），191株未空心樹（83.04%），144 株存在潰瘍表征，潰瘍發(fā)生率62.61%。胡楊林活立木空心率隨著胡楊林齡的增加而增加，其中中齡林空心率最低，僅為6.33%；近熟林空心率與中齡林接近，為7.84%；成熟林空心率為中齡林的2.46倍，達(dá)15.56%；過(guò)熟林空心率最高，達(dá)52.38%。各齡林中胡楊活立木潰瘍發(fā)生率遠(yuǎn)高于空心率，從中齡林到過(guò)熟林依次為：46.83%、54.69%、75.56%、90.48%。胡楊種群的個(gè)體密度有很大的波動(dòng)，林分密度隨著齡級(jí)增加而顯著降低，充分體現(xiàn)出胡楊生長(zhǎng)過(guò)程中的自疏效應(yīng)；從中齡林到成熟林，平均胸徑和最大胸徑值隨齡級(jí)增加而顯著增加，而成熟林到過(guò)熟林，平均胸徑差異不顯著，但胸徑最大值卻相差41 cm。中齡林、近熟林、過(guò)熟林的平均樹高范圍在8.2～9.0 m，成熟林最高達(dá)11.5 m，樹高最大值在成熟林為19 m。各齡組平均冠幅變化趨勢(shì)和平均樹高變化趨勢(shì)一致。

表1 不同林齡林分基本特征Tab.1 Basic characteristics of stands with different ages

2.2 不同林齡空心樹與未空心樹的構(gòu)型特征

將所調(diào)查胡楊活立木按出現(xiàn)空心與否，分為空心樹和未空心樹兩組（圖2），對(duì)其構(gòu)型特征在各齡組中的差異性進(jìn)行方差分析，探討樹干發(fā)生空心是否影響胡楊活立木長(zhǎng)勢(shì)構(gòu)型特征。結(jié)果表明，在各林齡中空心樹的胸徑、高徑比、潰瘍面積、潰瘍高度及樹洞面積在部分林齡中呈顯性著差異（P＜0.05）（圖2a，圖2c，圖2g，圖2h，圖2i），其他指標(biāo)則未達(dá)顯著性差異。未空心樹的胸徑、樹高、高徑比、冠長(zhǎng)、潰瘍面積在部分齡組中呈顯著性差異（P＜0.05）（圖2a，圖2b，圖2c，圖2d，圖2g）。其中均呈顯著性差異的指標(biāo)有：胸徑、高徑比、潰瘍面積，說(shuō)明這3個(gè)指標(biāo)在各齡組內(nèi)胡楊樹干發(fā)生空心與否具有重要的指示作用。

圖2 不同林齡空心樹與未空心樹的構(gòu)型特征Fig.2 Architectural characteristics of hollow and non-hollow trees at different stand ages

樹干發(fā)生空心與未發(fā)生空心相比，胡楊活立木空心樹平均胸徑均比未空心樹大，而高徑比相反，但胸徑和高徑比僅在過(guò)熟林中呈顯著性差異（P＜0.05）（圖2a，圖2c）。胸徑大小可反映胡楊年齡特征［17］，高徑比能夠較好的反映胡楊生境條件［24］，可見(jiàn)未空心樹生境條件略優(yōu)于空心樹，隨著生境條件的惡化，年齡較大的胡楊活立木較易發(fā)生空心。各齡組中空心樹的潰瘍面積和潰瘍高度均大于未空心樹，但潰瘍面積僅在過(guò)熟林空心樹和未空心樹未呈顯著性差異（P＜0.05）（圖2g），潰瘍高度僅空心樹在近熟林中呈顯著性差異（P＜0.05）(圖2h)，說(shuō)明胡楊活立木年齡越小越易感染潰瘍，活立木空心與潰瘍感染程度關(guān)系密切。雖然同一林齡未空心樹較空心樹的冠長(zhǎng)、冠長(zhǎng)率、疏失度等方面具有輕微的優(yōu)勢(shì)，但均未達(dá)到顯著水平（圖2d，圖2e，圖2f）。樹高則除了成熟林以外其他齡組均呈顯著性差異（P＜0.05）(圖2b)，未空心樹的樹高低于空心樹。由此可見(jiàn)，樹干發(fā)生空心對(duì)胡楊長(zhǎng)勢(shì)未產(chǎn)生顯著影響，且較未空心胡楊整體長(zhǎng)勢(shì)具有一定優(yōu)勢(shì)。

2.3 不同齡木空心樹在不同林齡中的空心率特征

將調(diào)查樣地內(nèi)所有胡楊活立木空心樹胸徑分為4 組齡木，分析各齡木胡楊空心率變化趨勢(shì)。由圖3可知，中齡木空心樹僅在中齡林和過(guò)熟林存在，且過(guò)熟林的中齡木空心率是中齡林的2 倍（圖3a）。近熟木空心率隨林齡的增加，呈現(xiàn)先增加再降低再增加的趨勢(shì)，過(guò)熟林中近熟木空心率是近熟林的3倍、成熟林的4.5 倍（圖3b）。成熟木空心率隨林齡的增加呈現(xiàn)先降低再逐步升高的趨勢(shì)，近熟林中成熟木空心率最低，為5.56%，過(guò)熟林中成熟木空心率最高，分別是成熟林的3.7倍、近熟林的9.8倍、中齡林的2倍（圖3c）。過(guò)熟木空心率隨齡組的增加而增加，其中近熟林和成熟林中空心率均為25%，過(guò)熟林中空心率最高，達(dá)到66.67%（圖3d）。胡楊各齡木的空心率隨林齡的增加而增加，且齡木胸徑的增加其空心率也隨之增加（圖3e），過(guò)熟木空心率最高，達(dá)到48.2%，是中齡木的7.6 倍、近熟木的3.4 倍、成熟木的2.4 倍。胡楊未成熟木（DBH≤25 cm）空心率為20.4%，成熟木（DBH≥25 cm）空心率為68.1%，表明胡楊活立木空心的發(fā)生與其發(fā)育階段及生境條件關(guān)系緊密。

圖3 不同齡木空心率與林齡之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between the hollowness rate of different aged trees and forest age

2.4 空心樹構(gòu)型特征指標(biāo)間的相關(guān)性分析

從圖4 可以看出，齡組與胡楊活立木空心樹胸徑、冠幅、潰瘍面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與樹洞面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），與高徑比呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。胸徑與樹高、冠幅、潰瘍面積、樹洞面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），與高徑比呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。樹高與冠幅呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），與潰瘍面積呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）。樹冠疏失度與高徑比、潰瘍高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。冠幅與潰瘍面積和樹洞面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001），與高徑比呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。高徑比與潰瘍面積和樹洞面積呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。潰瘍面積與樹洞面積呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。綜上所述，不同林齡胡楊空心樹構(gòu)型性狀間存在相關(guān)性。

圖4 空心樹構(gòu)型特征指標(biāo)間的相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of configuration characteristics of hollow trees

2.5 空心樹構(gòu)型特征的主成分分析

由圖5 可以看出，PC1 軸和PC2 軸分別解釋了空心樹構(gòu)型性狀變異的44.4%和20.8%，兩者方差的累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)65.2%，在一定程度上反映了空心樹構(gòu)型性狀之間的關(guān)系?？招臉渖L(zhǎng)特征主要與PC1 軸相關(guān)，包括胸徑、冠幅、潰瘍面積、樹洞面積、高徑比；其他長(zhǎng)勢(shì)特征包括冠長(zhǎng)率、樹洞高度、潰瘍高度和疏失度主要與PC2 軸相關(guān)。在聚類分析中，各林齡空心樹特征具有明顯差異。中齡林空心樹橫軸跨幅最大，主要分布在b區(qū)域，高徑比影響作用最大；近熟林空心樹縱軸跨幅最大，主要分布在b、c區(qū)域，高徑比和冠長(zhǎng)率影響作用較大；成熟林空心樹分布趨向于a、c 區(qū)域發(fā)展，過(guò)熟林空心樹整體跨幅較小，主要分布在a、b區(qū)域，趨于穩(wěn)定狀態(tài)。綜上所述，胡楊空心樹構(gòu)型特征在不同林齡中存在一定差異，沿著中齡林-近熟林-成熟林-過(guò)熟林，體現(xiàn)了胡楊在林齡條件變化下通過(guò)調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)策略適應(yīng)外界生長(zhǎng)環(huán)境的演變。

圖5 不同齡林空心樹表征指標(biāo)的主成分分析Fig.5 Principal component analysis of hollow tree indexes of different ages

3 討論

3.1 空心樹的分布特征

本研究結(jié)果表明，各林齡胡楊林活立木空心率隨著林齡的增加而增加，各齡木胡楊活立木空心率隨胸徑（年齡）的增加而增加，這與Zheng等［7］對(duì)哀牢山中山濕性常綠闊葉林的空心樹調(diào)查結(jié)果相近，與周洪華等［10］在塔里木河上游胡楊空心樹調(diào)查結(jié)果一致，但本研究區(qū)不同林齡胡楊活立木空心率均低于塔里木河上游各林齡胡楊林空心率的調(diào)查結(jié)果。雖然塔里木河上游和中游地區(qū)的水分條件良好，其生境相對(duì)適合于胡楊種群增長(zhǎng)，但周洪華等［10］的研究區(qū)選址為上游肖家克荒漠林區(qū)，與本研究樣地相比生境稍差，這可能是導(dǎo)致兩者研究結(jié)果產(chǎn)生差異的主要原因。熱依拉·木民等［8］在塔里木河下游調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，胡楊林隨著河道距離的增加，空心率從26.2%增加到100%，其空心樹密度為159株·hm-2，是本研究區(qū)結(jié)果的2倍。塔里木河下游相對(duì)于上、中游流域，自然條件較為惡劣，河道經(jīng)常斷流，地下水位較低，長(zhǎng)期水分脅迫使胡楊種群表現(xiàn)為老齡化和衰退型［11］，呈現(xiàn)較高的空心現(xiàn)象。由此可見(jiàn)，胡楊的生境質(zhì)量是驅(qū)動(dòng)其空心化的重要因素。

在所調(diào)查胡楊活立木空心樹中，各齡木空心率隨林齡的增加而增加，成熟木（DBH≥25.5 cm）空心率為88.1%，是未成熟木（DBH≤25.5 cm）的4.3 倍。各齡木空心發(fā)生率在中齡林最低，近熟林和成熟林中較相近。本研究區(qū)內(nèi)各林齡空心樹的平均胸徑比未空心樹稍大。成熟木與未成熟木均在過(guò)熟林中空心發(fā)生率最高，其中過(guò)熟木空心率是成熟木的1.2倍，近熟木空心率約是中齡木的2.8倍，表明胡楊活立木空心的發(fā)生不僅與自身胸徑（年齡）關(guān)系緊密，還與胡楊群落發(fā)育階段有關(guān)。胡楊樹洞面積能夠表示空心程度，活立木空心程度與胸徑（年齡）、潰瘍面積、冠幅呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），因此可認(rèn)為胡楊活立木隨著年齡增大，樹干表面潰瘍面積增加，空心化程度加劇，而樹冠繼續(xù)增長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，研究區(qū)胡楊活立木樹干發(fā)生空心并且空心化程度加深對(duì)其本身長(zhǎng)勢(shì)并不會(huì)造成太大影響，這與郝興明等［9］對(duì)額濟(jì)納胡楊林的研究結(jié)果一致。造成這種結(jié)果的原因是胡楊隨著年齡增長(zhǎng)，邊材密度和韌度增強(qiáng)，心材內(nèi)部雖然分解形成空心，但起著輸送水分和養(yǎng)分作用的木質(zhì)部和韌皮部的重要結(jié)構(gòu)并未受影響，其生長(zhǎng)與生理代謝依然可以正常進(jìn)行［20］。并且有學(xué)者研究證實(shí)樹洞是部分生物活動(dòng)的主要區(qū)域［25］，在胡楊活立木樹洞中，含有養(yǎng)分的沉積物被微生物分解并從洞中滲出，流出的高密度養(yǎng)分使樹基呈現(xiàn)出獨(dú)特的微環(huán)境促使真菌生長(zhǎng)［25-26］，使得樹基土壤肥沃，提高了其在惡劣環(huán)境下的適應(yīng)性。胡楊活立木由于長(zhǎng)期的風(fēng)沙侵?jǐn)_以及生境惡化造成其樹干和樹枝損傷，潰瘍類病原真菌和木腐真菌進(jìn)入樹干內(nèi)部分解逐漸形成潰瘍和樹洞［20］，故胸徑越大的胡楊，其空心發(fā)生率和潰瘍感染率就越大。對(duì)于樹干潰瘍感染是否為胡楊活立木空心樹形成的主要原因，有待后續(xù)進(jìn)一步研究。

3.2 空心樹的適應(yīng)策略

在極端環(huán)境下，植物構(gòu)型性狀的變異是為了減弱環(huán)境對(duì)自身的不利影響，形態(tài)、生理和行為等方面表現(xiàn)出的適應(yīng)表征反映出植物的最優(yōu)“適應(yīng)原則”［27］。本研究胡楊活立木空心樹構(gòu)型參數(shù)主成分分析中，從中齡林到過(guò)熟林沿PC1 軸水平向右（圖5），表明不同林齡胡楊活立木對(duì)不同生境的響應(yīng)策略具有一定差異。中齡林的胡楊活立木空心樹高徑比影響最大，其他構(gòu)型特征變異相對(duì)較小，說(shuō)明中齡林生境較佳，生長(zhǎng)發(fā)育空間大，可促進(jìn)胡楊快速生長(zhǎng)。近熟林中空心樹構(gòu)型指標(biāo)高徑比、冠長(zhǎng)率變異最大，冠長(zhǎng)率是枝條存活概率的重要指標(biāo)［28］，冠長(zhǎng)率越大則枝條存活的可能性增大，反映了隨著水分養(yǎng)分條件和碳獲取能力的改善，胡楊對(duì)枝干的資源投入增加。在成熟林空心樹中樹高為主要變異指標(biāo)，在各齡組中平均樹高和冠長(zhǎng)影響達(dá)到最大，而空心樹的樹冠疏失度在各林齡中最低（38.6%），可能由于株高較大時(shí)，在水分運(yùn)輸過(guò)程中，胡楊為了減小水分限制的影響，在樹冠構(gòu)型性狀與水分運(yùn)輸能力之間權(quán)衡而形成補(bǔ)償機(jī)制。過(guò)熟林空心樹構(gòu)型指標(biāo)中胸徑、冠幅、樹洞面積和潰瘍面積為主要變異指標(biāo)，樹高反而較成熟林有所降低，但冠長(zhǎng)率和疏失度并未受到影響，也就是說(shuō)樹冠長(zhǎng)勢(shì)并沒(méi)有因此繼續(xù)減損，即光合器官也未繼續(xù)受到影響，這與旱柳（Salix matsudana）受環(huán)境脅迫自我保護(hù)構(gòu)造機(jī)制所采用的安全性經(jīng)濟(jì)權(quán)衡策略［29］相似，即增大自身胸徑和冠幅、降低株高與冠幅深度。過(guò)熟林生境資源惡化，胡楊為應(yīng)對(duì)干旱脅迫，投資更多資源于根部，用于地下水的獲?。?0］。說(shuō)明胡楊面對(duì)生境惡化時(shí)，更趨向于采取資源保守型策略，這與Yukako等［4］研究結(jié)果一致。

值得關(guān)注的是未成熟胡楊活立木（DBH≤25 cm）在近熟林和成熟林中空心發(fā)生率相近，而在過(guò)熟林中空心率驟升，且過(guò)熟林中的各齡木空心率高于其他齡組。有研究發(fā)現(xiàn)，樹木受到干旱脅迫時(shí)，木質(zhì)部張力擴(kuò)增，易形成栓塞，發(fā)生空心化現(xiàn)象［31］。過(guò)熟林遠(yuǎn)離河道，胡楊極易受到干旱脅迫，增大了樹干發(fā)生空心的概率。此外，胡楊活立木樹干內(nèi)部?jī)?chǔ)水現(xiàn)象較為普遍，此現(xiàn)象符合樹木莖水分釋放曲線理論中第三階段空穴化儲(chǔ)水［27］，即主要來(lái)自栓塞的導(dǎo)管或管胞腔內(nèi)的水分，胡楊胸徑（年齡）越大空心樹儲(chǔ)水量越大，這有助于胡楊克隆幼株在母株水分生理整合“撫育”下定植、存治并保持更高的生存優(yōu)勢(shì)［32］。因此本研究推測(cè)，胡楊活立木樹干空心是其在極端干旱環(huán)境脅迫下所采用的一種適應(yīng)策略，即胡楊放棄樹干心材內(nèi)部生長(zhǎng)，將有限的資源用于必要的生存所需，是其應(yīng)對(duì)干旱脅迫下水分虧缺造成的損傷而所做出有利于生存的生理調(diào)節(jié)。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)塔里木河中游不同林齡胡楊活立木空心樹特征進(jìn)行調(diào)查分析，得出以下結(jié)論：

（1）研究區(qū)胡楊活立木空心率為16.96%，約78株·hm-2。從中齡林到過(guò)熟林空心率分別為：6.33%、7.84%、15.56%、52.38%，各齡組空心率隨著林齡的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。胡楊胸徑（年齡）和生境條件是導(dǎo)致其空心發(fā)生的主要原因。

（2）胡楊活立木空心化的發(fā)生并未對(duì)其長(zhǎng)勢(shì)造成明顯影響。胡楊潰瘍的發(fā)生使樹干內(nèi)部極易感染木腐真菌，而樹洞的形成很可能是內(nèi)部腐朽的結(jié)果，胡楊潰瘍表征不容忽視。

（3）隨著林齡的增加，胡楊活立木空心樹構(gòu)型指標(biāo)表現(xiàn)出由生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向資源保守型的適應(yīng)特征，本研究認(rèn)為胡楊活立木空心現(xiàn)象是其對(duì)生境惡化所采取的生存策略。