趙三川， 尹業(yè)鑫， 王 芳， 譚名洋， 陳家順

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)基因組與種質(zhì)創(chuàng)新研究中心，湖南長(zhǎng)沙 410128）

我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部第194號(hào)公告發(fā)布，即自2020年1月1日起，退出了除中藥材以外的所有抗生素添加劑，飼料端無(wú)抗導(dǎo)致畜禽更易發(fā)生細(xì)菌性感染，養(yǎng)殖成本提高。因此，我國(guó)畜禽養(yǎng)殖行業(yè)目前迫切需求一種具有預(yù)防畜禽腸胃疾病、減輕炎癥、調(diào)節(jié)畜禽腸道微生物環(huán)境且無(wú)毒副作用的天然植物提取物添加劑。

原花青素（PCs）是一類(lèi)廣泛存在于植物皮、殼、籽、核、花、葉中的一類(lèi)多酚類(lèi)化合物的總稱(chēng)，其中在葡萄籽中的含量最高。葡萄籽原花青素具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗糖尿病、抗癌等生物學(xué)功能，可以提高動(dòng)物腸道胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等消化酶活性（周承福等，2021），還可通過(guò)抑制產(chǎn)生組胺需要的酶，防止生成組胺，從而達(dá)到抗炎效果，且不影響其他酶的活性，阻礙其他酶的產(chǎn)生（Pinent等，2016）。在腸道健康方面，飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素可以提高生長(zhǎng)豬腸道黏膜厚度和表面微絨毛高度，降低有害菌群數(shù)量，增加有益菌菌群的豐度，維護(hù)動(dòng)物腸道微生物菌群的平衡，調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)平衡，維護(hù)腸道健康（孫曉江等，2020）。由此可見(jiàn)，葡萄籽原花青素在調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道健康、提高免疫力和改善生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯功效。因此，本文旨在針對(duì)葡萄籽原花青素的理化性質(zhì)及其改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能和腸道健康的作用機(jī)理進(jìn)行綜述，以期為進(jìn)一步研究葡萄籽原花青素在動(dòng)物養(yǎng)殖領(lǐng)域的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 葡萄籽原花青素的概述

葡萄籽原花青素表觀為紅棕色粉末，味道澀，可以溶于水醇、酮、冰醋酸、乙酸乙酯等極性溶液。葡萄籽原花青素是由不同數(shù)量的兒茶素（Catechin）或表兒茶素（Epicatechin）搭配結(jié)合而成。最簡(jiǎn)單的葡萄籽原花青素是兒茶素、表兒茶素或兒茶素與表兒茶素形成的二聚體。按聚合度的大小，通常將二-五聚體稱(chēng)為低聚原花青素，將五聚體以上則稱(chēng)為高聚原花青素（PPCs）。

各種結(jié)構(gòu)不同的葡萄籽原花青素抗氧化能力不同，一般來(lái)說(shuō)葡萄籽原花青素的抗氧化活性隨著聚合度的增加而降低（Liu等，2018），其中二聚體抗氧化活性最強(qiáng)，同時(shí)抗氧化活性也與羥基的數(shù)量、位置、連接方式和空間構(gòu)型等有關(guān)（Haixia Yang等，2021）。原花青素抗氧化能力取決于低聚原花青素的含量，低聚原花青素含量越高，抗氧化能力越強(qiáng)。另外，葡萄籽原花青素的抗氧化活性和清除氧自由基的能力強(qiáng)于β胡蘿卜素、槲皮素、茶多酚等天然抗氧化劑，其抗氧化性是維生素C的20倍、維生素E的50倍，是目前最強(qiáng)效的天然自由基清除劑（Díaz Sánchez等，2017）。Plumb等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，葡萄籽原花青素抗氧化活性與溶劑類(lèi)型有關(guān)，其在油相中抗氧化活性減弱，水相中增強(qiáng)。葡萄籽原花青素可有效消除自由基，參與磷酸代謝和蛋白質(zhì)磷酸化，防止脂質(zhì)受到過(guò)氧化損傷，同時(shí)保護(hù)并穩(wěn)定機(jī)體內(nèi)的維生素C，有助于動(dòng)物對(duì)維生素C的吸收利用。此外，葡萄籽原花青素含有多個(gè)酚性羥基，在動(dòng)物體內(nèi)被氧化后釋放出氫離子，競(jìng)爭(zhēng)性地與自由基及氧化物結(jié)合，阻斷自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（He等，2018）。

2 葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響

葡萄籽原花青素在動(dòng)物發(fā)育的各個(gè)方面對(duì)機(jī)體情況進(jìn)行改善。葡萄籽原花青素促進(jìn)腸道絨毛的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)腸道微生態(tài)環(huán)境，幫助機(jī)體高效率吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，加快機(jī)體排出代謝廢物，提高機(jī)體新陳代謝。在飼糧中添加適宜的葡萄籽原花青素可以有效緩解動(dòng)物體內(nèi)的氧化應(yīng)激，修復(fù)并保護(hù)動(dòng)物腸道黏膜，增強(qiáng)動(dòng)物的腸道免疫力，改善動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)性能，詳見(jiàn)表1。

表1 葡萄籽原花青素在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果

3 葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物腸道健康的影響

腸道是動(dòng)物機(jī)體消化吸收的主要部位，腸道功能影響著動(dòng)物的健康生長(zhǎng)，腸道形態(tài)和腸道微生物結(jié)構(gòu)則是影響腸道功能的重要因素。葡萄籽原花青素可有效改善動(dòng)物腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道微生態(tài)環(huán)境，提高動(dòng)物生長(zhǎng)性能，保護(hù)動(dòng)物腸道屏障。

3.1 葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物腸道結(jié)構(gòu)的影響腸道表面的細(xì)微結(jié)構(gòu)組織的完整程度影響動(dòng)物機(jī)體吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，腸道表面具有細(xì)微的絨毛結(jié)構(gòu)，絨毛高度的升高表示小腸與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的結(jié)合面積變大，較長(zhǎng)的腸絨毛有利于小腸消化吸收。正常情況下，腸細(xì)胞來(lái)源于隱窩基部并不斷向絨毛尖端發(fā)生轉(zhuǎn)移和分化，以維持腸上皮的功能和健康（Giannenas等，2016）。而腸絨毛產(chǎn)生上皮細(xì)胞的速率由隱窩深度的高低決定，若隱窩變淺，則表明腸上皮細(xì)胞不斷成熟，腸道吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力增強(qiáng)，若隱窩加深，則會(huì)表明腸道吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力減弱，腸道吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力降低。在體外以400 mg/kg葡萄籽提取物培養(yǎng)腸道Caco-2細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組細(xì)胞的蛋白質(zhì)含量比對(duì)照組細(xì)胞高，且腸道組織的刷狀緣更發(fā)達(dá)，微絨毛更高更密（Diao等，2016）。孫曉江等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素可增加生長(zhǎng)豬腸道黏膜厚度，使其微絨毛明顯增多并形成類(lèi)似細(xì)胞衣結(jié)構(gòu)，細(xì)胞衣內(nèi)含有雙糖酶、肽酶，可促進(jìn)腸道對(duì)蛋白質(zhì)和糖類(lèi)的吸收。徐光科等（2021）和Sureerat等（2017）研究表明，飼糧中添加80 mg/kg葡萄籽原花青素可提高仔豬十二指腸的絨毛高度，提高空腸的絨毛高度，降低隱窩深度，空腸提高絨隱比，提高回腸的絨毛高度，降低回腸絨隱比，提高動(dòng)物腸道吸收能力，改善生長(zhǎng)性能。此外，飼糧中添加400 mg/kg的葡萄籽原花青素降低肉雞的空腸隱窩深度，提高了空腸絨隱比（侯福銀等，2019；Chang等，2015）。由此可見(jiàn)，在飼糧中添加一定劑量的葡萄籽原花青素，可以增加動(dòng)物腸道黏膜厚度，提高腸道黏膜絨毛高度，降低隱窩深度，調(diào)控絨毛高度與隱窩深度比值，從而促進(jìn)機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。

3.2 葡萄籽原花青素對(duì)腸道微生物的影響 腸道微生物在腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育、免疫調(diào)節(jié)、代謝調(diào)控以及控制代謝紊亂等方面發(fā)揮關(guān)鍵作用，其菌群能夠調(diào)節(jié)消化酶的活性以及表觀營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率等（Mu等，2018；Duda-Chodak等，2015）。在飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素會(huì)對(duì)生長(zhǎng)豬腸道微生物菌群的組成和功能產(chǎn)生積極影響并改善其胃腸道健康（Quan等，2018；Ferrario等，2017）。在飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素顯著提高了牛瘤胃中有益菌菌群豐度（Ogunade等，2019；Liu等，2015）。扶曉菲等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加60 mg/kg葡萄籽原花青素，可有效調(diào)整肉雞腸道微生態(tài)和維護(hù)菌群的多樣性，改善腸道形態(tài)。飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素對(duì)生長(zhǎng)豬腸道內(nèi)乳酸菌、雙歧桿菌、產(chǎn)丁酸鹽細(xì)菌等微生物的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用，有利于生長(zhǎng)豬腸道微生物群中有益菌瘤胃菌、擬桿菌等菌的菌群產(chǎn)生（孫曉江等，2020）。徐光科等（2021）研究表明，飼糧中添加80 mg/kg葡萄籽提取物改善斷奶仔豬盲腸的菌群結(jié)構(gòu)，降低大腸桿菌等有害菌數(shù)量，提高乳酸桿菌和雙歧桿菌等有益菌數(shù)量。綜上所述，葡萄籽原花青素促進(jìn)有益菌的產(chǎn)生和生長(zhǎng)，抑制大腸桿菌、沙門(mén)氏菌等有害菌分泌有害蛋白進(jìn)而保護(hù)腸道安全并減少有害菌數(shù)量，改善腸道菌群類(lèi)型，提高動(dòng)物體抗炎能力，維持動(dòng)物腸道區(qū)系的平衡。

3.3 葡萄籽原花青素對(duì)腸道消化酶活性的影響腸道消化酶是由動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生的幫助動(dòng)物對(duì)攝入的食物進(jìn)行消化的酶的總稱(chēng)，包含脂肪酶、淀粉酶蛋白酶等。李雅梅等（2016）在肥胖小鼠飼糧中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素，結(jié)果表明葡萄籽原花青素可激活肥胖小鼠腸道蛋白酶，提高肥胖小鼠的腸道淀粉酶和腸道脂肪酶的活性。有研究在28日齡斷奶仔豬的飼糧中添加70 mg/kg葡萄籽原花青素，結(jié)果表明葡萄籽原花青素可以提高斷奶仔豬的腸道消化酶活性。葡萄籽原花青素可通過(guò)調(diào)節(jié)斷奶仔豬腸道酸堿環(huán)境篩選腸道微生物，增加腸道有益菌的數(shù)量，降低有害菌的數(shù)量，間接提高消化酶活性（鄧文等，2018）。周培羽等（2019）和黃林鑫等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加200 mg/kg的葡萄籽原花青素可提高吉富羅非魚(yú)的腸道消化酶活性。由此可見(jiàn)，在飼糧中添加一定劑量的葡萄籽原花青素，可提高動(dòng)物腸道消化酶的活力，提高動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收利用率。

3.4 葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物腸道抗氧化能力的影響 研究表明，多酚類(lèi)物質(zhì)可以提高血清中抗氧化酶活性，改善斷奶仔豬的腸道屏障，減少仔豬腹瀉（王艷紅等，2018）。葡萄籽原花青素可以通過(guò)抗組胺作用和調(diào)節(jié)腸道微生物菌群來(lái)降低氧化應(yīng)激引起的胃腸道黏膜損傷，改善黏膜屏障，對(duì)斷奶仔豬腸道起到一定的保護(hù)作用（Han等，2016；Gessner等，2013），長(zhǎng)期在飼料中添加200 mg/kg葡萄籽原花青素飼喂大鼠可降低大鼠腸上皮細(xì)胞的氧化應(yīng)激反應(yīng)，緩解腸道結(jié)構(gòu)損傷，保護(hù)屏障完整性（Min等，2016；Bashir等，2016）。飼糧中添加15 mg/kg葡萄籽原花青素喂養(yǎng)肉雞，可顯著提高血漿中SOD等抗氧化因子活性，增強(qiáng)肉雞的抗氧化能力（王艷紅等，2018）。有研究表明，葡萄籽原花青素可通過(guò)激活Nrf-2的途徑，通過(guò)增強(qiáng)動(dòng)物小腸中部分抗氧化和細(xì)胞保護(hù)基因的表達(dá)，從而達(dá)到抗氧化，保護(hù)腸道健康的效果（Bashir等，2016；Gessner等，2013）。葡萄籽原花青素是一種螯合物，可與動(dòng)物體內(nèi)的重金屬離子發(fā)生螯合作用，保護(hù)機(jī)體受重金屬離子迫害。在飼糧中鎘（Cd）脅迫下吉富羅非魚(yú)的試驗(yàn)中，鎘與抗氧化酶的活性位點(diǎn)結(jié)合，使抗氧化酶失活，且在鎘在魚(yú)體內(nèi)能誘導(dǎo)機(jī)體通過(guò)不同途徑產(chǎn)生大量的NO、H2O2、·OH、·O2-等活性氧物質(zhì)，而在飼糧中添加400 mg/kg的葡萄籽原花青素可降低鎘造成的腸道自由基水平提升，改善腸道健康狀況（黃林鑫等，2019）。此外，葡萄籽原花青素可對(duì)抗氧化酶進(jìn)行修復(fù)，還通過(guò)誘導(dǎo)PI3-激酶/AKT通路，抑制一氧化氮合成酶活性，從而降低NO水平（Nazima等，2016）。由此可見(jiàn)，葡萄籽原花青素具有較強(qiáng)的抗氧化能力和降低機(jī)體自由基水平的能力，在飼糧中添加一定量的葡萄籽原花青素，有效緩解動(dòng)物氧化應(yīng)激反應(yīng)。作為一種螯合劑，葡萄籽原花青素與金屬離子結(jié)合，降低動(dòng)物腸道細(xì)胞自由基催化，改善其腸道健康。

3.5 葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物腸道黏膜免疫的影響 斷奶仔豬免疫系統(tǒng)的激活會(huì)產(chǎn)生大量的自由基，大量的自由基會(huì)破壞免疫系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致仔豬腸道黏膜受損嚴(yán)重，出現(xiàn)腹瀉現(xiàn)象，而葡萄籽原花青素對(duì)動(dòng)物細(xì)胞的免疫和抗炎功能有積極影響（Catoni等，2008）。Ruirong等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加葡萄籽原花青素可以增強(qiáng)斷奶仔豬腸道黏膜免疫能力；通過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加100 mg/kg的葡萄籽原花青素可提高仔豬血清中免疫球蛋白G、免疫球蛋白M、細(xì)胞表面補(bǔ)體受體-4和白細(xì)胞介素等免疫因子的濃度，從而促進(jìn)核因子細(xì)胞功能，釋放干擾素和抗體，達(dá)到增強(qiáng)斷奶仔豬的體液免疫和細(xì)胞免疫，提高腸道黏膜免疫能力，降低仔豬腹瀉率的效果。陳建敏等（2015）通過(guò)對(duì)肢體缺血大鼠灌注葡萄籽原花青素前后進(jìn)行血清檢測(cè)對(duì)比，灌注前，大鼠血清二胺氧化酶活性明顯升高，腸黏膜結(jié)構(gòu)的完整性受損，免疫球蛋白A含量下降；而灌注100 mg/（kg·d）葡萄籽原花青素后，大鼠的血清二胺氧化酶活性降低，腸黏膜上皮細(xì)胞的結(jié)構(gòu)損傷得以緩解恢復(fù)，免疫球蛋白-A含量提高，表明葡萄籽原花青素對(duì)腸黏膜的免疫功能具有保護(hù)作用。以上研究結(jié)果表明，葡萄籽原花青素可通過(guò)提高動(dòng)物血清中免疫因子活性，增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體體液免疫和細(xì)胞免疫，從而提高機(jī)體免疫能力，恢復(fù)損傷組織結(jié)構(gòu)。

4 小結(jié)

飼糧中添加一定比例的葡萄籽原花青素，可以有效改善畜禽動(dòng)物的腸道結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)并維持畜禽動(dòng)物的腸道微生物環(huán)境、增強(qiáng)腸道有益酶的酶活性，加強(qiáng)畜禽動(dòng)物的腸胃抗氧化能力、提高腸胃免疫力，強(qiáng)化畜禽動(dòng)物的血管強(qiáng)度、加快動(dòng)物細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和對(duì)代謝廢物的排除，提高畜禽動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。但關(guān)于葡萄籽原花青素對(duì)畜禽動(dòng)物的應(yīng)用還需進(jìn)一步探討，尤其是在飼糧中的最佳添加量及其在動(dòng)物體內(nèi)的代謝作用機(jī)制。葡萄籽中含有大量單寧類(lèi)物質(zhì)，對(duì)于葡萄籽原花青素的提取需要進(jìn)一步的理論研究和科學(xué)實(shí)驗(yàn)，更加深入地研究葡萄籽原花青素對(duì)畜禽機(jī)體各方面的影響，使其飼用效果最佳化。