秦菲, 張文笛, 劉琴, 許為斌, 農(nóng)友, 高飛, 郝林東, 于勝祥*

腺柄鳳仙花，中國鳳仙花屬一新歸化種

秦菲1,2, 張文笛1,2, 劉琴1,3, 許為斌4, 農(nóng)友5, 高飛6, 郝林東7, 于勝祥1,2*

(1. 中國科學院植物研究所系統(tǒng)與進化植物學國家重點實驗室，北京 100093；2. 中國科學院大學，北京 100049；3. 中南林業(yè)科技大學林學院，長沙 410004；4. 廣西喀斯特植物保育與恢復生態(tài)學重點實驗室，廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006；5. 廣西壯族自治區(qū)中醫(yī)藥研究院，南寧 530022；6. 大興安嶺林業(yè)集團公司森林資源管理處，黑龍江 大興安嶺 165000；7. 大興安嶺林業(yè)集團公司漠河林業(yè)局森林資源管理科，黑龍江 大興安嶺 165000)

報道了我國漠河城郊發(fā)現(xiàn)的鳳仙花科鳳仙花屬新歸化種：腺柄鳳仙花(Royle)。腺柄鳳仙花原產(chǎn)于印度及西喜馬拉雅山脈，是一種具有高度入侵性的一年生草本植物，已經(jīng)入侵歐洲和北美的許多地區(qū)，目前發(fā)現(xiàn)已經(jīng)歸化于黑龍江省大興安嶺地區(qū)漠河市。調(diào)訪得知該種至少于兩年前人為引入種植，種植1 a后即可通過種子在周邊繁殖大量個體。報道了腺柄鳳仙花的形態(tài)特征、地理分布、生物學特征、傳播途徑、入侵潛力及危害和防治措施，以期為外來入侵物種的鑒定與防治提供數(shù)據(jù)支持。

鳳仙花科；鳳仙花屬；歸化種；外來種；入侵物種；中國

外來入侵物種對本地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的功能造成了巨大的危害[1–3]。由于外來入侵種本身形成的優(yōu)勢種群，使本地物種的生存受到影響并最終導致本地物種滅絕，破壞了物種多樣性，使物種單一化，并且通過壓迫和排斥本地物種導致生物的物種組成和結構發(fā)生改變，最終導致生態(tài)系統(tǒng)受到破壞。故外來入侵物種對生物多樣性及可持續(xù)發(fā)展所帶來的生態(tài)危害和經(jīng)濟損失，無論是現(xiàn)實的或是潛在的都不可低估。

鳳仙花屬植物地理分布具有極其明顯的地域性和特有現(xiàn)象，僅少數(shù)物種為廣布種[4]。本屬植物花色形態(tài)變異復雜，具有極高的觀賞價值，作為園藝花卉在世界各地引種栽培，部分物種在引種地歸化并進一步形成入侵物種[5]，如小花鳳仙花()[6–7]和蘇丹鳳仙花()[8–9], 這些成為入侵植物的鳳仙花具有更高的適應性和可塑性[10], 嚴重威脅當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)多樣性。

2021年9月筆者在對中國大興安嶺地區(qū)開展野外調(diào)查過程中，在黑龍江省漠河城郊采集到一種鳳仙花屬植物，經(jīng)鑒定為原產(chǎn)于印度及西喜馬拉雅山地的腺柄鳳仙花(Royle)，已在黑龍江省漠河市歸化。

腺柄鳳仙花Royle in Ill. Bot. Himal. Mts. 151, pl. 28, f. 2, 1835.

英文名：Himalayan balsam, Himalaya touch- me-not.

一年生草本；高60～120 (～250) cm；莖直立, 粗壯，圓柱形，具明顯的棱，不分枝或上部有分枝, 無毛。節(jié)上常具明顯的腺體；葉對生或輪生，橢圓狀卵形或卵狀披針形，長6～15 cm，寬1.8～6.5 cm, 頂端漸尖或長漸尖，基部楔形或近圓形，稍不等側, 邊緣具圓齒狀鋸齒，側脈8～12對；葉柄長3～3.5 cm，有疏腺體或無腺體，基部有明顯綠色，紅色或紫紅色具柄腺體。總狀花序頂生或近頂生，苞片橢圓形卵形或披針形卵形，長7～8 (～10) mm?；ǚ奂t色或紅紫色，長約3 cm。側生萼片2，斜卵狀心形，具小尖頭，長7～9 mm；下部萼片(唇瓣)囊狀，基部驟狹成長5～6 mm急內(nèi)彎的短距。旗瓣近圓形，背部具龍骨突，頂端微凹，長7～8 mm，寬約12 mm; 側面聯(lián)合的花瓣(翼瓣)無柄，長約2.6 cm，上下裂片不等長；上部裂片(前端裂片)寬斧形，鈍或稍尖, 較大，長約1.5 mm；基部裂片近斧形，尖側面具明顯反折的耳狀附屬物。蒴果寬棒狀，1.4～1.8 (～2.5) cm, 下垂，頂端喙尖；種子近球形，寬約3 mm，具皺紋?；ü?—10月(圖1)。

中國：黑龍江，漠河，城郊，漠北公路村落旁,海拔160 m，52.988°N，122.485°E，于勝祥等,Yu21091305 (PE)。本種在當?shù)貍€人引種作為花卉已有2～3 a，除了第1年引種時播種外，其余年份在栽種地周邊通過種子便可自行繁殖大量個體(實地調(diào)訪)。

本種以一生高大草本、葉對生、葉片橢圓狀卵形或卵狀披針形以及具多花的總狀花序等特征與國產(chǎn)鳳仙花屬植物中的槽莖鳳仙花(), 草莓鳳仙花()在形態(tài)上相似，但葉著生方式、花色、花部形態(tài)特征以及果實形態(tài)等形態(tài)特征與后兩者存在明顯區(qū)別，具體分種鑒別如下：

腺柄鳳仙花和近似種檢索表

1. 葉對生或上部葉輪生，花粉紅色或紅紫色，唇瓣囊狀，基部急縮成內(nèi)彎的短距...................................... 2

2. 莖粗壯，不具槽溝，翼瓣上部裂片頂端鈍圓，唇瓣具短于5 mm的距，蒴果寬棒狀.................... 腺柄鳳仙花

2. 莖粗壯，具明顯槽溝，翼瓣上部裂片頂端漸尖，唇瓣具長于5 mm的距，蒴果線形或狹棒狀............ 槽莖鳳仙花

1. 葉互生，花淡紫色，具紫色條斑，唇瓣漏斗形，基部漸狹為內(nèi)彎的長距...................... 草莓鳳仙花

入侵歷史及入侵方式 腺柄鳳仙花為一年生的草本入侵植物，起源于印度及西喜馬拉雅山脈，在原產(chǎn)地主要生長在海拔1 600～4 300 m的田野間溝壑、路邊、牧場、森林邊緣以及混交林和林隙[11]，多見于灌木叢和喜馬拉雅雪松()混交林地帶[12]。本種于1839年首次作為觀賞園林植物引入英國[13]，自最初被引入以來，該物種已經(jīng)傳播到歐洲大陸，并在20世紀末被歸化[14],后來入侵到世界其他地區(qū)：北美、新西蘭和日本[15], 目前本種在世界范圍內(nèi)被列為高度入侵物種[15]以及歐盟關注的外來入侵物種[16]。至今，腺柄鳳仙花在全球46個國家有記錄：歐洲大部分地區(qū)(只有一些南部國家仍未被入侵)、俄羅斯聯(lián)邦(歐洲部分和遠東)、日本、中國湖南(筆者未見到相應的憑證及標本)、美國東西海岸和阿拉斯加、加拿大(目前在8個省)、新西蘭、塔斯馬尼亞和阿根廷[15,17]。腺柄鳳仙花自引入英國以來，以每年645 km2的速度蔓延[18–19]，這種快速入侵現(xiàn)象在其他國家也出現(xiàn)[13,20],植物數(shù)量的大量增加可能是由于向河流棲息地以外的地區(qū)擴散所致[21]。除了入侵河道，在過去20年里，腺柄鳳仙花向歐洲森林的傳播速度加快, 其在森林中的種群數(shù)量和大小均增加[22–23]。值得注意的是，腺柄鳳仙花在原產(chǎn)地通常生長在森林和林隙中[24]，在歐洲，主要生長在河流及其附近的環(huán)境，因為河流和溪水是主要的傳播媒介[24]。腺柄鳳仙花僅通過種子繁殖，種子通過蒴果的爆炸性開裂自動傳播，距離母株3～5 m，當沿著河流的水流傳播時，傳播距離會明顯增加[13]。除了沿著河岸傳播，種子還通過人為活動進行無意識的傳播[26]以及通過小型嚙齒動物傳播[13]。此外，腺柄鳳仙花的傳播方式還包括有意傳播，因其花艷麗芳香而作為觀賞種引進，目前種子仍然在eBay上出售。腺柄鳳仙花的花富含淀粉，是很好的蜜源，養(yǎng)蜂人為了給蜜蜂提供更好的飼料而散布種子[26]。

圖1 腺柄鳳仙花(A～F)、槽莖鳳仙花(G～I)和草莓鳳仙花(J～K)。A: 生境; B, G: 植株; C, H, J: 花; D: 花解剖; E, I, K: 果實; F: 種子。

管理建議 腺柄鳳仙花原產(chǎn)于印度及西喜馬拉雅山脈，生長于海拔1 600～4 300 m的河岸、漫灘、森林和荒地[11–12]，喜好半陰且陽光充足的地方，不耐旱。在原生分布區(qū)，主要生長在高海拔、潮濕、肥沃的山谷中[13,27]。但在入侵嚴重的歐洲，腺柄鳳仙花生長在海拔較低的地區(qū)。在英國，僅海拔210 m以下的地區(qū)有該種植物的分布，在阿爾卑斯山東部，海拔1 200 m的地區(qū)曾發(fā)現(xiàn)過該種[28]。本研究在中國最北端黑龍江省漠河市發(fā)現(xiàn)腺柄鳳仙花已歸化，海拔僅160 m。通過對比該物種在原產(chǎn)地與入侵地的分布與生境，我們推測除了人為因素以外，該種離開原產(chǎn)地在歐洲及中國最北部形成入侵的原因有2點，首先，喜馬拉雅山脈西坡高海拔地區(qū)夏季氣候涼爽、降雨充沛[29]，而歐洲及我國北部雖然海拔低，但由于緯度高，夏季受副熱帶海洋氣團和太陽直射北半球的共同影響，溫暖且涼爽、降水集中且雨量充沛[30]，與腺柄鳳仙花的原生境氣候條件極為相似。氣候條件為腺柄鳳仙花在中國北部地區(qū)歸化并進一步入侵提供了可能性。其次，雖然漠河市和歐洲春秋季常有早霜和凍害發(fā)生，會殺死成株和幼苗[30]，但腺柄鳳仙花作為一年生草本, 在10月氣溫驟降之前完成開花結實并散布成熟種子。有研究表明種子較輕的物種更具有入侵性，但對于鳳仙花屬植物而言，重量較高的種子休眠期長，春季萌發(fā)晚且能夠在冬季存活，避免春冬季霜凍，確保在適當時機萌發(fā)[31–33]。由于腺柄鳳仙花在各種條件下都能產(chǎn)生大量具有繁殖能力的種子，對本種的防除應從多個方面入手。首先，在已形成入侵種群的地區(qū)應盡快對入侵種群在結實前進行人工移除;其次，由于本種的種子會順著水流向下游傳播，防治措施應盡可能地從上游開始，向下游推進，避免由于種子傳播而導致再次入侵；再者，鑒于本種在歐洲的某些地區(qū)或國家已呈現(xiàn)出向森林入侵的態(tài)勢，故盡量避免被其繁殖體污染的土壤帶進森林,導致為其入侵森林提供便利；此外，由于本種的種子在一些地方可以存活很長時間[34]，因此為了獲得持久防除效果，應該對已移除入侵種群的地區(qū)進行數(shù)年的連續(xù)監(jiān)測，以防止其地下種子萌發(fā)并重新形成入侵種群。在英國，1981年《Wildlife and Country- side Act》(附錄IX)中列出了腺柄鳳仙花，這意味著種植該種或允許其在野外生長是一種違法行為，國內(nèi)也可出臺相關政策禁止人為種植引入。由于腺柄鳳仙花的高度入侵性和危害嚴重性，國際上相關的機械防除、化學防除和生物防除已有大量研究報道[26,35–36]，在后續(xù)的防除工作中可以參考與借鑒。原分布于喜馬拉雅山脈高海拔的熱帶亞熱帶物種生境面積小且特有性高，而人為將其帶出原產(chǎn)地引入種植，再加上物種的可塑性高，極有可能在氣候條件相似的歐洲、北美、中國北部等高緯度低海拔的溫帶地區(qū)發(fā)生歸化甚至大面積入侵，如糙毛鳳仙花()[37]。腺柄鳳仙花的嚴重入侵性就是1個極具警示性的范例，有報道稱受全球氣候變化的影響，該種的迅速擴散很可能繼續(xù)向更北的地區(qū)或高山蔓延[7,13]，因此針對該種在中國北部的入侵態(tài)勢應加強對其監(jiān)控與防治。最后，提高公眾生物安全意識、科學引種與管理、加強口岸外來入境植物繁殖體的檢疫檢驗力度、嚴禁私自挾帶入境違禁品及涉及生物安全的相關材料，是維護國門生物安全與保障生態(tài)健康的重要舉措[38]。

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(Balsaminaceae), A Newly Naturalized Alien Species in China

QIN Fei1,2, ZHANG Wendi1,2, LIU Qin1,3, XU Weibin4, NONG You5, GAO Fei6, HAO Lindong7, YU Shengxiang1,2*

(1.State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Beijing 100093, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3. College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 4. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006, Guangxi, China; 5. Guangxi Institute of Chinese Medicine & Pharmaceutical Science,Nanning 530022, China; 6. Forest Resources Management Department, Daxing’anling Forestry Group Corporation,Daxing’anling 165000, Heilongjiang, China; 7. Forest Resource Management Division, Forestry Bureau of Mohe County, Daxing’anling Forestry Group Corporation, Daxing’anling 165000, Helongjiang, China)

Royle, an annual species native to India and West Himalayas, has invaded rapidly in many regions of Europe and North America. It was found to be naturalized newly in Mohe City, Heilongjiang Province, China. This species might have been introduced as an ornamental at least two years ago, and would produce large numbers of offspring by seed after one year of planting. The morphological characters, geographical distribution, biological habit, invasive hazards, and control methods were presented for species identification and control.

Balsaminaceae;; Naturalized plant; Alien species; Invasive species; China

10.11926/jtsb.4544

2021-10-18

2021-12-28

國家自然科學基金項目(31770235, 31170177)；中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項子課題(XDA19050204)資助

This work was supported by the National Natural Sciences Foundation of China (Grant No. 31770235, 31170177), and the Project for Strategic Priority Science and Technology of Chinese Academy of Sciences (Grant No. XDA19050204).

秦菲，女，碩士研究生，從事植物分類學研究。E-mail: qinfei@ibcas.ac.cn

E-mail: yushengxiang@ibcas.ac.cn