姚綱, 劉成, 羅世孝, 蔡杰*

云霧算盤子(葉下珠科)分類小記

姚綱1, 劉成2, 羅世孝3, 蔡杰2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642; 2. 中國科學(xué)院昆明植物研究所中國西南野生生物種質(zhì)資源庫, 昆明 650201; 3. 中國科學(xué)院華南植物園, 中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650)

云霧算盤子(Hook. f.)于1988年被描述為中國分布新記錄種，但同時(shí)所引證的憑證標(biāo)本(李渤生、程樹志4533；采于西藏墨脫)實(shí)際屬于米什米算盤子(Hook. f.)，而《中國植物志》及等分類學(xué)著作中關(guān)于云霧算盤子的形態(tài)特征描述與上述憑證標(biāo)本及云霧算盤子原始形態(tài)描述均不符，因此前人關(guān)于云霧算盤子在中國的分布記錄屬于標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤所致。近期在西藏日喀則市亞東縣的野外考察中發(fā)現(xiàn)了真正的云霧算盤子野生居群，證實(shí)中國確實(shí)有該種分布，故對(duì)該種在中國的地理分布區(qū)信息予以修正，并提供了該種詳細(xì)的形態(tài)特征描述與野外活體圖片。

算盤子屬; 云霧算盤子; 地理分布; 分類; 中國

算盤子屬(T. R. et G. Forst.)是葉下珠科(Phyllanthaceae)葉下珠族(Phyllantheae)第一大屬，包含300余種，主要為灌木或喬木，主產(chǎn)于亞洲熱帶及亞熱帶地區(qū)[1?3]。形態(tài)上，該屬植物以其花無花盤、花柱常合生、雄蕊頂端具尖、種皮常肉質(zhì)化等一系列綜合特征區(qū)別于同族其他屬[1,4?5]。不過，該屬植物花為單性且極小(如雌花直徑常僅約1 mm)，不少物種葉形變異大，導(dǎo)致該屬物種的鑒定較為困難，對(duì)其館藏標(biāo)本的物種鑒定更是不易。在前期對(duì)算盤子屬物種的分類修訂工作中，我們已對(duì)部分物種的分類地位與地理分布區(qū)信息等進(jìn)行了修正[2,6?9]。

云霧算盤子(Hook. f.)模式產(chǎn)于喜馬拉雅南坡錫金大吉嶺[10]。李秉滔于1988年基于采于西藏墨脫的標(biāo)本(李渤生、程樹志4533) (原文獻(xiàn)中“程樹志”誤寫為“程樹生”)將該種發(fā)表為中國分布新記錄種[11]，并在之后出版的《中國植物志》中提供了該種詳細(xì)的形態(tài)特征描述[4]。根據(jù)館藏標(biāo)本查閱結(jié)果，目前被鑒定為云霧算盤子的中國標(biāo)本僅2號(hào)：李渤生、程樹志4533 (PE)和青藏隊(duì)74-5020 (KUN)。然而在對(duì)相關(guān)分類學(xué)文獻(xiàn)及館藏標(biāo)本進(jìn)行仔細(xì)研究后，我們發(fā)現(xiàn)中國目前志書和文獻(xiàn)關(guān)于云霧算盤子的收錄及形態(tài)描述均存在問題。近期在西藏日喀則市亞東縣開展的野外考察工作中, 作者發(fā)現(xiàn)了真正屬于云霧算盤子的野生居群，故在此對(duì)該種在中國的分布區(qū)信息予以修正，并基于活體植株的觀察對(duì)該種的形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)描述。

云霧算盤子圖1: A，圖2: A～F

Hook. f. Fl. Brit. Ind. 5: 315. 1887. —— Holotype: INDIA. Sikkim, at Darjee- ling, alt. 7000 ft., 12 June 1876, C.B. Clarke 28087 (K-000246379, photo!).

喬木，高可達(dá)18 m。莖圓柱狀，枝條圓柱形或靠上部具棱，被毛；葉互生，葉片紙質(zhì)，卵形至長(zhǎng)圓形，長(zhǎng)7～14.5 cm，寬3～6.5 cm，全緣，靠基部?jī)蓚?cè)對(duì)稱至稍不對(duì)稱，基部寬楔形至近圓形，頂端急尖至具短尾尖，上表面深綠色近無毛，下表面淺綠色且明顯被毛；中脈粗壯，側(cè)脈6～8對(duì)，細(xì)脈在靠近葉片邊緣結(jié)網(wǎng)，葉脈在下表面隆起；葉柄長(zhǎng)3～6 mm，被毛；托葉三角形至狹三角形，長(zhǎng)2～ 2.5 mm，寬1.5～2 mm。雌花常多朵簇生于靠近枝條上部的葉腋內(nèi)，花柄近無至長(zhǎng)不超過1 mm；雌花直徑不超過2 mm；萼片6枚，三角形，頂端漸尖, 長(zhǎng)約1 mm，外展；子房扁球形，4～6室，每室2顆胚珠；花柱4～6枚貼生成短錐狀，將子房完全覆蓋; 雄花常2～3朵生于靠近枝條中部至下部的葉腋內(nèi), 花梗長(zhǎng)5～10 mm，被疏毛；萼片6枚，成2輪排列(3+3), 長(zhǎng)圓形至長(zhǎng)橢圓形，頂端鈍或具稍成圓形，外輪花萼長(zhǎng)約3 mm，寬約1.2 mm，內(nèi)輪花萼長(zhǎng)約2 mm,寬約1 mm；雄蕊3枚。果實(shí)扁球形, 頂端凹陷，被微毛，直徑約8～10 mm，縱溝明顯，8～12條；果梗粗壯，較短，長(zhǎng)3～4 mm，被微毛；宿存花柱貼生成短錐狀至扁球形，寬約為果實(shí)直徑的3/10，每個(gè)宿存花柱淺2裂；花萼宿存，三角形至狹三角形, 長(zhǎng)約1.2 mm，外表面被微毛。種子卵球形，兩側(cè)壓扁，橙紅色，寬3～4 mm，高2.5～3 mm。

分布：尼泊爾，不丹，印度，中國。在中國, 該種目前已知僅分布于西藏日喀則市亞東縣。Govaerts等[12]在其所提供的廣義大戟科物種名錄中認(rèn)為云霧算盤子分布區(qū)從尼泊爾、不丹、印度一直向東擴(kuò)散至泰國北部地區(qū)，Kress等[13]所提供的緬甸植物名錄中也收錄該種。然而，在之后出版的中卻并未收錄云霧算盤子[14]。根據(jù)原作者Hooker的記載[10]，云霧算盤子分布于喜馬拉雅南坡較高海拔地區(qū)(1 500～2 130 m)，而分布于這一較高海拔生境也是該種與同屬其他物種的重要區(qū)別。鑒于本研究未能查閱到緬甸至泰國的云霧算盤子標(biāo)本, 暫將該種視為喜馬拉雅南坡的物種，其他存疑分布區(qū)暫未列出。

討論：在Chakrabarty和Balakrishnan所開展的印度至緬甸葉下珠科分類修訂工作中[15]，將采于錫金的標(biāo)本J. D. Hooker s.n. (K-000246378, photo!)指定為云霧算盤子種名的后選模式。然而在云霧算盤子種名發(fā)表的原始文獻(xiàn)中[10]，原作者Hooker對(duì)該種標(biāo)本的引證信息為“Sikkim Himalaya, alt. 5-7 000 ft.; at Darjeeling, & c. J. D. Clarke.”，其中并未提及J. D. Hooker s.n. (K-000246378)這一標(biāo)本。根據(jù)標(biāo)本查閱結(jié)果，1876年采于錫金大吉嶺的標(biāo)本C. B. Clarke 28087 (K-000246379, photo!)所呈現(xiàn)的信息與云霧算盤子原始文獻(xiàn)中所引證的標(biāo)本信息高度相符，且該份標(biāo)本標(biāo)簽上留有該種雌花(萼片、花柱、子房等)、雄蕊及種子等形態(tài)特征的手繪圖以及該種部分特征的形態(tài)描述(手寫)等信息(圖1: A)，應(yīng)為原作者所留。相比之下，標(biāo)本J. D. Hooker s.n. (K-000246378)僅有2份簡(jiǎn)單的物種鑒定標(biāo)簽，無原作者研究時(shí)留下的其他痕跡。因此，本研究未接受Chakrabarty和Balakrishnan的處理，依然將標(biāo)本C. B. Clarke 28087 (K-000246379)視為云霧算盤子種名的主模式(目前尚未發(fā)現(xiàn)該標(biāo)本有其他復(fù)份)。

云霧算盤子于1988年基于1號(hào)采于西藏墨脫縣的標(biāo)本(李渤生、程樹志4533; PE-00960418, PE- 00960419, PE01495071, photos!)被列為中國分布新記錄種，但查閱到該憑證標(biāo)本之后，我們發(fā)現(xiàn)該號(hào)標(biāo)本并非真正的云霧算盤子，而屬于米什米算盤子(Hook. f.)，該種在西藏墨脫有分布記錄[6]。形態(tài)特征上，云霧算盤子葉片紙質(zhì), 側(cè)脈6～8對(duì)(圖2: C, D)，托葉三角形至狹三角形且長(zhǎng)2～2.5 mm，雌花花萼明顯外展，花柱頂端急尖至鈍，花柱上部在花后期貼生而不外展，果實(shí)被疏毛(圖2: E)，宿存花柱較寬大(寬約為果實(shí)直徑的3/10；圖2: E)。而米什米算盤子葉片明顯革質(zhì)(圖2: G), 側(cè)脈7～11對(duì)(圖2: G, I)，托葉狹三角形(靠頂端多成刺狀)且長(zhǎng)4～7 mm (圖2: H)，雌花花萼不外展，花柱頂端漸尖，花柱上部在花后期稍外展，果實(shí)被密毛(圖2: J),宿存花柱較小(寬遠(yuǎn)不足果實(shí)直徑的1/5；圖2: J)。此外，上述憑證標(biāo)本采于海拔約1 000 m的生境，遠(yuǎn)低于云霧算盤子分布生境所占據(jù)的海拔高度。

圖1 算盤子屬標(biāo)本。A: 云霧算盤子主模式(C. B. Clarke 28087, K-000246379); B: 米什米算盤子(李渤生、程樹志4533, PE01495071); C: 算盤子屬一未知種(青藏隊(duì)74-5020, KUN-0187107); D: 米什米算盤子后選模式(Gri?th, Herb. 4843, K000246429)。

圖2 云霧算盤子(A～F)和米什米算盤子(G～J)活體圖片。A: 完整植株; B: 枝條; C, E: 葉片下表面與果實(shí); D: 葉片上表面; F: 裂開的果實(shí), 種子, 果梗; G: 葉片上表面; H: 托葉; I: 葉片下表面; J: 果實(shí); 箭頭示宿存花柱。

另一方面，《中國植物志》[4]與[5]中提供的云霧算盤子的形態(tài)特征描述, 與該種作為中國分布新記錄種發(fā)表時(shí)所用憑證標(biāo)本及真正的云霧算盤子均存在出入，尤其是雌花特征。根據(jù)《中國植物志》的描述，該種雌花花梗長(zhǎng)1.5～2.3 cm, 這一特征與上述憑證標(biāo)本(李渤生、程樹志4533, PE)及真正的云霧算盤子均不同(二者雌花花梗均近無或長(zhǎng)不足1 mm)，但與另一號(hào)同樣采于西藏墨脫縣且被鑒定為云霧算盤子的標(biāo)本[青藏隊(duì)74-5020: KUN- 0187106, KUN-0187107 (圖1: C)，photos!；該標(biāo)本實(shí)際應(yīng)為算盤子屬1新種，目前已完成野外采集以及形態(tài)、分子序列等數(shù)據(jù)分析，將另文發(fā)表]高度吻合，而前面所述兩號(hào)標(biāo)本也是目前僅有的被鑒定為云霧算盤子的中國標(biāo)本。由此不難發(fā)現(xiàn)，以往關(guān)于云霧算盤子在中國的分布記錄屬于標(biāo)本鑒定錯(cuò)誤所致，而到目前為止在西藏墨脫縣并未發(fā)現(xiàn)有該種真實(shí)的地理分布，因此該種在中國的地理分布區(qū)信息應(yīng)予以修正。西藏墨脫縣曾是算盤子屬在中國地理分布最西的分布點(diǎn)，此次日喀則市亞東縣境內(nèi)云霧算盤子野生居群的發(fā)現(xiàn)也將該屬在中國的地理分布區(qū)在經(jīng)度上進(jìn)一步向西擴(kuò)大。

研究的其他標(biāo)本：中國. 西藏，日喀則市，亞東縣，下亞東鄉(xiāng)原始森林，海拔1 648 m，2021年9月14日，蔡杰、劉成、秦少發(fā)等21CS21290 (KUN)。印度(INDIA). Singcham, Sikkim, 21 October 1875, C. B. Clarke 25453(K000246380); Sikkim, September 1827, J. D. Hooker 12 (K000246378).

致謝 承蒙K、KUN、PE等標(biāo)本館提供標(biāo)本圖片與數(shù)據(jù)，以及亞東縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局等單位在野外考察中的大力支持和幫助，特此致謝。

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Taxonomic Notes on(Phyllanthaceae)

YAO Gang1, LIU Cheng2, LUO Shixiao3, CAI Jie2*

(1. College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou 516642, China; 2. Germplasm Bank of Wild Species, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,Kunming 650201, China; 3. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Science,Guangzhou 510650, China)

Hook. f. was described as a newly recorded species to China in 1988, however the voucher specimen (B.S. Li & S.Z. Chen 4533; collected in Motuo County, China) cited then was misidentified and it actually belongs toHook. f. In addition, the morphological description ofprovided in bothandalso conflicted with the morphology of the voucher specimen mentioned above and also the actual, thus it is evident that the distribution ofin China as recorded previously seems to be questionable. Recently, during a field investigation conducted in Yadong County, Tibet, China, a wild population of the actualwas discovered. Thus the information about the distribution ofin China is revised and detailed morphological description as well as the field images of the species are provided here.

;; Biogeographic distribution; Taxonomy; China

10.11926/jtsb.4549

2021-10-25

2021-12-10

國家植物標(biāo)本資源庫項(xiàng)目(E0117G1001)資助

This work was supported by the Project of National Herbarium Resource Bank (Grant No. E0117G10015).

姚綱(1984年生)，男，博士，研究方向?yàn)楸蛔又参锝?jīng)典分類與系統(tǒng)演化。E-mail: yaogang1029@163.com

E-mail: caijie@mail.kib.ac.cn