陳意蘭, 劉東明*, 王俊, 簡(jiǎn)曙光, 王發(fā)國(guó)

干旱脅迫下蒭雷草的生理響應(yīng)

陳意蘭1,2, 劉東明1,2*, 王俊1,2, 簡(jiǎn)曙光1,2, 王發(fā)國(guó)1,2

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，中國(guó)科學(xué)院海島與海岸帶生態(tài)修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院南海生態(tài)環(huán)境工程創(chuàng)新研究院，廣州 510650; 2. 華南國(guó)家植物園, 廣州 510650)

為探討蒭雷草()在熱帶珊瑚島干旱環(huán)境下的適應(yīng)能力，對(duì)干旱脅迫下蒭雷草葉片抗逆生理指標(biāo)的變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，干旱脅迫初期，葉片的丙二醛(MDA)含量隨脅迫程度增加的差異不顯著；隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，除重度脅迫下先迅速增加后急速下降外，其余處理的變化較小。超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性隨干旱脅迫程度增加而升高；隨時(shí)間延長(zhǎng)，SOD活性不斷上升，POD活性基本穩(wěn)定，CAT活性則先下降后上升。除輕度脅迫下可溶性蛋白(SP)含量低于對(duì)照外，其余處理均隨干旱脅迫程度增加而增加；干旱脅迫下的脯氨酸(Pro)含量隨時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，但在處理第18天時(shí)不同脅迫程度間均差異不顯著。因此，蒭雷草具有較強(qiáng)的抗旱能力，可用于南海諸島的人工植物群落構(gòu)建和植被恢復(fù)以營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境。

蒭雷草；熱帶珊瑚島；干旱脅迫；生理響應(yīng)

蒭雷草()是我國(guó)熱帶珊瑚島常見(jiàn)禾本科(Gramineae)多年生草本植物，對(duì)南海諸島防風(fēng)固沙、營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境等具有重要作用[1]。熱帶珊瑚島屬于典型的熱帶和赤道帶海洋季風(fēng)氣候；日照時(shí)間長(zhǎng)，輻射強(qiáng)烈，熱量充足，終年高溫，季風(fēng)盛行；土壤呈強(qiáng)堿性，鹽分含量較高；自然環(huán)境惡劣，植被生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱；生長(zhǎng)在該區(qū)域的植物應(yīng)具有耐鹽、耐高溫、耐旱、喜鈣等特殊功能性狀以適應(yīng)生境[2–3]。恢復(fù)南沙島礁的植被生態(tài)系統(tǒng)，需要篩選出耐旱性強(qiáng)的植物并進(jìn)行引種[4]。目前，有關(guān)蒭雷草的研究主要集中在花的結(jié)構(gòu)發(fā)育[5]、珊瑚礁沙土栽培保育[6]、葉片水勢(shì)和滲透溶質(zhì)與環(huán)境間的關(guān)系[7]等方面，對(duì)其抗逆生理生化響應(yīng)等為適應(yīng)逆境的研究較少，缺乏支撐其具有適應(yīng)熱帶珊瑚島生境的依據(jù)。因此，研究蒭雷草對(duì)熱帶珊瑚島生境干旱的適應(yīng)能力，揭示其耐旱機(jī)理，對(duì)南沙諸島植被恢復(fù)引種具有重要意義。

丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、可溶性蛋白(SP)和脯氨酸(Pro)在植物代謝活動(dòng)中起著重要作用，是衡量植物抗逆性強(qiáng)弱的重要生理指標(biāo)[8–10]。通過(guò)膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量、抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)SP、Pro含量分析植物耐旱性的研究報(bào)道很多，如考來(lái)木()[11]、粗壯女貞()[12]、繡球(sp.)[13]等。本文為探討蒭雷草在熱帶珊瑚島高溫、季節(jié)性干旱環(huán)境下的適應(yīng)能力，揭示其耐旱機(jī)理，從西沙東島采集蒭雷草，通過(guò)分株繁殖, 利用梯度控水控制土壤濕度，模擬熱帶珊瑚島生境, 研究干旱脅迫下蒭雷草葉片的抗逆相關(guān)指標(biāo)的生理響應(yīng)，以期為蒭雷草在南沙諸島人工群落構(gòu)建、植被恢復(fù)應(yīng)用和營(yíng)造良好生態(tài)環(huán)境研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

西沙東島位于海南省三沙市西沙群島的東部, 位于112°43′13″～112°44′22″ E，16°39′34″～16°40′31″ N，陸地面積1.7 km2，呈橢圓形，是西沙群島三大珊瑚島之一[14–15]，面積超過(guò)1.5 km2，年均溫26 ℃～ 27 ℃，年降雨量1 500 mm，雨季集中在6—11月，5—10月和12月干旱少雨，干濕季分明，季節(jié)性干旱現(xiàn)象明顯，土壤為富含鈣和磷質(zhì)的石灰土和濱海鹽，保水能力差[16–17]。

1.2 方法

2018年4月在西沙東島采集蒭雷草()鮮活植株帶回廣東省廣州市中國(guó)科學(xué)院華南植物園實(shí)驗(yàn)大棚內(nèi)，在30 cm×25 cm的花盆內(nèi)進(jìn)行分株繁殖，基質(zhì)為珊瑚砂:紅壤土:椰糠:泥炭土:有機(jī)肥=80:10:5:3:2。2019年7月，選取48株長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯植株進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，2株/盆, 共24盆。隨機(jī)分成4組，每組6盆。以控制土壤含水量設(shè)置4個(gè)干旱脅迫程度(表1)：CK (對(duì)照)土壤含水量40%～50%，正常供水；S1土壤含水量30%～40%，輕度脅迫；S2土壤含水量20%～30%，中度脅迫; S3土壤含水量小于20%，重度脅迫。每天用Delta-T便攜式土壤水分儀測(cè)定土壤含水量，并澆水50～200 mL以控制土壤含水量。定期在各組內(nèi)隨機(jī)調(diào)換植株位置，盡量保證各組植株除水分外其他生長(zhǎng)條件一致，減少試驗(yàn)誤差。試驗(yàn)開(kāi)始后每隔3 d采摘成熟葉片(第3～8位功能葉)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定，每樣品測(cè)量3次，取平均值，共采樣7次。

表1 盆栽苗土壤體積含水量

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法[18]測(cè)定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法[19]測(cè)定,過(guò)氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法[20]測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[21]測(cè)定，可溶性蛋白(SP)含量采用二喹啉甲酸(BCA)法[22]測(cè)定，脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮染色法[21]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS Stati- stics 17軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。統(tǒng)計(jì)分析前采用Kolmogorov Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)和Levene’s方差齊性檢驗(yàn)進(jìn)行評(píng)估，當(dāng)數(shù)據(jù)不符合正態(tài)性和方差齊性假設(shè)時(shí)，對(duì)其進(jìn)行對(duì)數(shù)變換。采用單因素方差分析(One- Way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析干旱脅迫對(duì)生理指標(biāo)的影響，處理時(shí)間和脅迫程度對(duì)生理指標(biāo)的影響采用雙因素方差分析，同時(shí)用重復(fù)測(cè)量方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)，采用Duncan’s法在<0.05水平上進(jìn)行多重比較。利用Excel 2010和Photoshop繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 丙二醛(MDA)含量的變化

從圖1: A可見(jiàn)，干旱脅迫初期(0～3 d)，隨脅迫程度增加MDA含量的差異不顯著；干旱脅迫12 d，S3處理的MDA含量達(dá)到最高，為66.99 mmol/g, 比CK上升了166.12%，達(dá)差異顯著水平，其余處理的MDA含量變化較小。這表明干旱脅迫初期蒭雷草葉片還未發(fā)生膜脂過(guò)氧化損傷，MDA未積累; 干旱脅迫中后期(6～18 d)，MDA含量呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，表明蒭雷草葉片細(xì)胞開(kāi)始積累MDA，且相同處理時(shí)間下隨脅迫程度增加MDA含量增加，在中、輕度脅迫下MDA含量變化較小。

2.2 抗氧化酶活性的變化

SOD活性 蒭雷草葉片的SOD活性隨干旱脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈逐漸上升趨勢(shì)；相同處理時(shí)間SOD活性以S3>S2>S1>CK。CK的SOD活性變化較小, S1處理的呈上升-下降-上升的變化趨勢(shì)，干旱脅迫第9天達(dá)到最高，為270.94 U/g，比CK上升了42.72%, 差異顯著；S2、S3處理的呈逐漸上升的變化趨勢(shì)(圖1: B)。

圖1 干旱脅迫下葉片的MDA、SP、Pro含量和SOD、POD、CAT活性的變化。CK: 對(duì)照; S1: 輕度干旱; S2: 中度干旱; S3: 重度干旱。柱上不同小寫(xiě)字母表示相同時(shí)間不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示相同處理不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

POD活性 從圖1: C可見(jiàn)，POD活性總體上隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)變化較小。相同處理時(shí)間，除第6天S1與CK的POD活性差異顯著外，其余處理時(shí)間差異不顯著；S3與S2處理除第3天、第12天和第18天的差異顯著外，其余均不顯著。S3處理第3天的POD活性迅速上升，表明重度干旱脅迫下蒭雷草能迅速反應(yīng)，提高POD活性以抵抗脅迫傷害。

CAT活性 從圖1: D可見(jiàn)，CK的CAT活性隨時(shí)間延長(zhǎng)緩慢上升，干旱脅迫處理的CAT活性變化規(guī)律不一致。S1、S2、S3處理第9天的CAT活性均下降至最低, 分別為32.54、37.86和39.15 U/g,分別比CK上升了6.16%、23.52%和27.75%，隨后又上升；S1、S2、S3處理第18天的CAT活性分別為58.03、80.94和71.48 U/g，分別比CK上升了68.78%、135.41%和107.87%，均差異顯著。總體來(lái)看，干旱脅迫下CAT活性呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，說(shuō)明脅迫初期CAT活性變化不大，隨著脅迫時(shí)間增加，CAT活性上升。

2.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

SP含量 從圖1: E可見(jiàn)，S1處理相同時(shí)間，除第3和18天SP含量比CK的高，但差異不顯著外，其余時(shí)間均低于CK。S2和S3處理的SP含量高于CK或差異不顯著，且隨干旱脅迫程度的加重而增加。總體來(lái)看，SP含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)變化較大，但SP含量最低時(shí)仍與初始時(shí)差異不顯著, 這說(shuō)明干旱脅迫下蒭雷草通過(guò)維持SP水平以保證細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)的平衡。

Pro含量 從圖1: F可見(jiàn)，S1處理除第3天Pro含量高于CK且差異顯著外，其余處理時(shí)間低于CK或差異不顯著。S2和S3處理第9天Pro含量達(dá)到最大，分別為135.66和168.53 mg/g，分別比CK上升了309.90%和409.19%，均差異顯著; 干旱脅迫第18天，Pro含量分別下降至40.22和39.48 mg/g, 與CK的差異不顯著?？傮w來(lái)看，Pro含量隨處理時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后下降的變化趨勢(shì), 干旱脅迫第18天各組Pro含量均差異不顯著，說(shuō)明干旱脅迫下蒭雷草能維持Pro含量以保證細(xì)胞內(nèi)外滲透勢(shì)的平衡。

2.4 方差分析統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)

從表2可見(jiàn)，處理時(shí)間對(duì)蒭雷草葉片的MDA和SP含量、POD和CAT活性有顯著影響(<0.05)，但對(duì)SOD活性、Pro含量沒(méi)有顯著影響(0.05); 脅迫程度對(duì)蒭雷草葉片的MDA、SP和Pro含量、SOD、POD和CAT活性均有顯著影響(<0.05)；處理時(shí)間和脅迫程度對(duì)這些指標(biāo)產(chǎn)生顯著的交互作用(<0.05)。

表2 處理時(shí)間和脅迫程度對(duì)生理指標(biāo)的方差分析

3 討論和結(jié)論

3.1 干旱脅迫對(duì)葉片MDA含量的影響

持續(xù)干旱致使植物體內(nèi)的活性氧含量增加,而活性氧的積累會(huì)引起膜脂過(guò)氧化作用[23]。MDA是膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物之一，其含量反映膜脂過(guò)氧化損傷的程度[24]。本研究中，干旱脅迫前期，不同脅迫程度蒭雷草葉片的MDA含量差異不顯著, 說(shuō)明短期脅迫處理未造成蒭雷草發(fā)生膜脂過(guò)氧化損傷；隨處理時(shí)間延長(zhǎng)，除重度脅迫外，MDA含量的變化較小，說(shuō)明蒭雷草對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的防御能力，將MDA含量維持在較低水平, 減緩干旱導(dǎo)致的傷害[25]。這與熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花()[26]、蓮葉桐()[27]一樣，對(duì)干旱、強(qiáng)光、鹽堿等環(huán)境具有良好的適應(yīng)性。

3.2 干旱脅迫對(duì)葉片抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫下葉片細(xì)胞內(nèi)活性氧積累，導(dǎo)致發(fā)生膜脂過(guò)氧化損傷，抗氧化酶活性的增強(qiáng)有利于清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧[28]。SOD可使超氧陰離子發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2，POD、CAT再將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O，從而減緩膜系統(tǒng)的損傷[29]。本研究中，蒭雷草葉片SOD活性隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)持續(xù)上升，超氧陰離子不斷被清除，膜脂過(guò)氧化作用減緩[30]，使MDA含量在一定時(shí)期內(nèi)維持在較低水平。POD活性保持較低水平，與李捷等[31]的研究結(jié)果不一致，可能與蒭雷草葉片細(xì)胞啟動(dòng)合成POD的機(jī)制不敏感有關(guān)。CAT活性在干旱脅迫前期呈下降趨勢(shì)，導(dǎo)致重度脅迫第12天的活性氧沒(méi)有迅速清除，MDA含量達(dá)到最高；隨后CAT活性持續(xù)上升，與其他抗氧化酶協(xié)同作用清除活性氧，減緩膜脂過(guò)氧化損傷，MDA含量又迅速下降[29]，之后雖有上升，但上升速率較緩。有研究表明，植株通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)提高抵御干旱的能力，當(dāng)超過(guò)一定閾值后，抗氧化酶活性會(huì)逐漸下降[32]。CAT活性先降低后增加，與單葉蔓荊(var.)[33]受到干旱脅迫時(shí)的變化不一致，可能是干旱脅迫前期植株啟動(dòng)合成CAT的機(jī)制不敏感，CAT沒(méi)有積累，干旱脅迫后期蒭雷草葉片細(xì)胞機(jī)體迅速作出反應(yīng)，CAT活性上升[34]。

3.3 干旱脅迫對(duì)葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下，植物通過(guò)提高SP和Pro含量以降低細(xì)胞滲透勢(shì)，使細(xì)胞膨壓穩(wěn)定，以維持正常的生理反應(yīng)，保證細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能正常[35]。本研究中, 輕度脅迫下SP、Pro含量變化不大，可能是因?yàn)檩p度干旱脅迫沒(méi)有造成細(xì)胞滲透勢(shì)的變化，細(xì)胞內(nèi)外水分仍處于動(dòng)態(tài)平衡。隨著干旱脅迫程度加重，SP、Pro含量不斷升高以增加細(xì)胞滲透勢(shì)，從而保持細(xì)胞水分不流失，將細(xì)胞內(nèi)外水分保持動(dòng)態(tài)平衡[36]。有研究表明，植物細(xì)胞的SP不只參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，還參與各種代謝[37]。本研究中，輕度脅迫的SP含量顯著低于CK，中度脅迫的SP含量變化較小，重度脅迫的SP含量顯著高于CK，說(shuō)明當(dāng)干旱脅迫對(duì)細(xì)胞沒(méi)有造成威脅時(shí)，SP既參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，也參與各種代謝；而干旱脅迫對(duì)細(xì)胞造成威脅時(shí)，細(xì)胞積累的SP主要參與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì), 從而提高植物細(xì)胞保水能力，這與李鴻博等[38]的研究結(jié)果一致。

綜上，為清除干旱脅迫產(chǎn)生的活性氧，蒭雷草會(huì)迅速開(kāi)啟防御系統(tǒng)，激活抗氧化酶。輕度干旱脅迫下，蒭雷草葉片細(xì)胞的SP、Pro含量變化不大, 隨脅迫程度加重，SP、Pro不斷積累以提高細(xì)胞滲透勢(shì)，維持細(xì)胞內(nèi)外水分平衡。因此，在抗氧化酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的保護(hù)下，蒭雷草表現(xiàn)出了較強(qiáng)的防御能力，具有較強(qiáng)抗旱能力，可引種到南海諸島進(jìn)行植被生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建與恢復(fù)。

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Physiological Response ofunder Drought Stress

CHEN Yilan1,2, LIU Dongming1,2*, WANG Jun1,2, JIAN Shuguang1,2, WANG Faguo1,2

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Engineering Laboratory for Vegetation Ecosystem Restoration on Islands and Coastal Zones, Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering,Guangzhou 510650, China; 2. South China National Botanical Garden,Guangzhou 510650, China)

Tropical coral islands have adverse natural conditions, and a very fragile vegetation ecosystem. In order to investigate the suitability ofin arid environment of tropical coral islands, the physiological indexes of stress resistance of leaves were studied.The results showed that there was no significant difference in malondialdehyde (MDA) content of leaves among drought degrees at early stress stage.The MDA content rapidly increased at first and then decreased quickly under severe drought stress, which had little change under other drought treatments. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) increased with the increment of drought degree. Along the treatment time, SOD activity increased, POD activity was basically stable, and CAT activity decreased first and then increased. The soluble protein (SP) content under light drought stress was lower than that under control, which increased with increment of drought stress. The change in proline (Pro) content increased first and then decreased with the treatment time, but there was no significant difference among stress treatments at 18th day. Therefore,had strong drought resistance ability and could be used for artificial plant community construction, vegetation restoration and improving environmental conditions of Nansha Islands.

; Tropical coral island; Drought stress;Physiological response

10.11926/jtsb.4553

2021-10-27

2022-01-04

科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專(zhuān)項(xiàng)(2018FY100107)；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2021YFC3100400)；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2019B121201005)資助

This work was supported by the Special Project for Science & Technology Basis Resources Investigation of China (Grant No. 2018FY100107), the Project for National Key Research & Development of China (Grant No. 2021YFC3100403), and the Project for Science and Technology Planning in Guangdong (Grant No. 2019B121201005).

陳意蘭(1992年生)，女，碩士，研究方向?yàn)橹参镔Y源評(píng)價(jià)與利用和特殊生境的生態(tài)修復(fù)。E-mail: chenyilan@scbg.ac.cn

E-mail: liudm@scbg.ac.cn