鄭玉龍, 馮玉龍

西雙版納地區(qū)附生與非附生植物葉片角質(zhì)層對(duì)水分的透性研究

鄭玉龍1, 馮玉龍2

(1. 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，云南 勐侖 666303；2. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，沈陽(yáng) 110866)

為了探討霧水對(duì)西雙版納地區(qū)不同類(lèi)型植物的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，干季于20 ℃及30 ℃下用自制的設(shè)備測(cè)定了西雙版納地區(qū)4種附生和4種非附生植物葉片上表皮水分進(jìn)出角質(zhì)層的透性，比較研究了不同類(lèi)型植物葉片通過(guò)角質(zhì)層蒸騰失水速率(PT)、葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水速率(PA)以及吸水與失水速率的比值(R=PA/PT)高低，及其與生活方式的關(guān)系。結(jié)果表明，附生植物的R值都高于非附生植物且大于1，說(shuō)明附生植物通過(guò)葉片吸收的水分大于蒸騰失水，霧水對(duì)于附生植物具有更重要的生態(tài)學(xué)意義；PT和PA在不同植物間有顯著差異，這可能與不同植物的角質(zhì)層化學(xué)成分和物理結(jié)構(gòu)不同有關(guān)，對(duì)其適應(yīng)各自生活方式及多霧環(huán)境有重要意義。除附生植物貝母蘭()和掌唇蘭()以及非附生植物大葉藤黃()外，30 ℃下其余植物的PT和PA都顯著高于20 ℃的，說(shuō)明溫度對(duì)角質(zhì)層的透性具有一定的影響。因此，霧水可能是該地區(qū)附生植物干季一種重要的水資源，霧水對(duì)附生植物的重要性大于對(duì)非附生植物的重要性。

附生植物；非附生植物；角質(zhì)層；角質(zhì)層透性；霧

西雙版納位于具有山原地貌和熱帶季風(fēng)氣候特點(diǎn)的大陸東南亞熱帶北緣，氣候季節(jié)性干旱和低溫是西雙版納有別于典型熱帶雨林地區(qū)的2個(gè)主要特征，雖然如此，該區(qū)卻有典型的熱帶雨林，并且大量的附生植物終年常綠不衰[1]。該區(qū)干季(11—4月)降雨僅約為全年的13%，但此季節(jié)霧較多[2]，霧對(duì)該地區(qū)雨林的形成可能有重要意義[3–4]。不過(guò)西雙版納地區(qū)每日流落到地面的霧水僅0.39 mm[5], 難以透過(guò)枯落層進(jìn)入土壤被植物根系吸收，但植物可以通過(guò)葉片角質(zhì)層直接吸收霧水[6–7]。角質(zhì)層是水分進(jìn)出葉片的主要屏障：一方面當(dāng)植物遇到水分脅迫時(shí)，氣孔關(guān)閉，角質(zhì)層蒸騰速度決定了植物散失到空氣中水分的量，角質(zhì)層是防止非可控失水的重要屏障[8]；另一方面，霧露水可以經(jīng)過(guò)角質(zhì)層進(jìn)入葉片[7,9]，角質(zhì)層透性又能決定葉片吸收霧露水的多少，所以角質(zhì)層透性研究在生態(tài)學(xué)上有重要的意義。附生植物附著在巖石或其它植物體上，干季無(wú)法從土壤中吸收水分，基質(zhì)中水分又非常有限，因此易受水分脅迫，但是它們卻能終年常綠不衰，必然有其特殊的適應(yīng)策略，附生植物葉片可能具有強(qiáng)的保水能力或強(qiáng)的吸收利用霧水能力。本文比較研究了附生與非附生植物葉片水分進(jìn)出角質(zhì)層的透性，通過(guò)比較不同植物葉片通過(guò)角質(zhì)層蒸騰失水與角質(zhì)層吸水速率來(lái)探討不同類(lèi)型植物適應(yīng)干季的策略及霧對(duì)不同植物的作用。我們假設(shè)：1) 附生植物葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水與角質(zhì)層蒸騰失水的比值要高于非附生植物葉片；2) 溫度可能會(huì)影響角質(zhì)層的吸水與蒸騰失水速率，對(duì)于探討霧水對(duì)附生植物的生態(tài)學(xué)效應(yīng)具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園進(jìn)行,位于21°56? N，101°15? E，海拔約600 m，屬北熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量為1 557 mm，年均氣溫21.5 ℃。與世界熱帶雨林分布的主要地區(qū)相比，西雙版納緯度偏北、海拔偏高、氣候偏干，表現(xiàn)為熱量偏低、年和日溫差偏大、降雨偏少和降雨季節(jié)變化明顯。該區(qū)一年中有明顯的干季(11—翌年4月)和雨季(5—10月)之分，干季降水量?jī)H約為全年的13%,但此季節(jié)幾乎天天有霧。

1.2 研究材料

選取該區(qū)常見(jiàn)的4種附生(半附生)植物和4種非附生植物為材料，附生植物為蘭科(Orchidaceae)的貝母蘭()和掌唇蘭()；半附生植物為實(shí)蕨科(Bolbitidaceae)的附著實(shí)蕨()和天南星科(Araceae)的爬樹(shù)龍()。非附生植物為鴨跖草科(Commelinaceae)的穿鞘花()、爵床科(Acanthaceae)的野靛棵()、竹芋科(Marantaceae)的柊葉()、藤黃科(Guttiferae)的大葉藤黃()。

1.3 角質(zhì)層分離和透性測(cè)定

按王博軼等[10]的方法分離植物葉片角質(zhì)層。為了減小氣孔對(duì)角質(zhì)層透性測(cè)定的影響，只收集分離后的葉片上表皮角質(zhì)層[11]；為了減小分離過(guò)程對(duì)角質(zhì)層透性的影響，將分離后的角質(zhì)層在聚乙烯塑料盒中保存3個(gè)月后再進(jìn)行透性測(cè)定[12]。按Schonherr等[13]的方法測(cè)定角質(zhì)層透性，該法操作簡(jiǎn)便，精度與同位素法相當(dāng)。許多研究證實(shí)分離的角質(zhì)層對(duì)水分透性可以較準(zhǔn)確地反映葉片角質(zhì)層蒸騰速率[14–15]，同時(shí)角質(zhì)層也是霧、露水進(jìn)入葉片的主要通道[7,9]。為比較不同類(lèi)型植物角質(zhì)層蒸騰和吸水速率的差異，角質(zhì)層透性測(cè)定分2種方法：一為模擬角質(zhì)蒸騰，蓄水池(5 mL)盛蒸餾水位于下方，角質(zhì)層內(nèi)表面朝向蒸餾水，角質(zhì)層上方為盛滿硅膠的干燥器, 即水蒸氣-角質(zhì)層-干燥空氣密閉系統(tǒng)，硅膠質(zhì)量的增加反映角質(zhì)層蒸騰失水速率(PT: transpiration rate of water loss，單位面積單位時(shí)間失水量)[14–15]；二為模擬葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水，蓄水器位于角質(zhì)層外表面上方，下方為干燥器，即蒸餾水-角質(zhì)層-干燥空氣系統(tǒng)，硅膠質(zhì)量的增加反映葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水的速率(PA: absorption rate，單位面積單位時(shí)間透水量)。PA與PT的比值R (ratio, 吸/失水能力比)具有重要意義，因?yàn)橄嗤瑮l件下R值大說(shuō)明該植物葉片吸水能力高于蒸騰失水能力，我們把R值高低作為衡量植物吸水效率的指標(biāo)。有研究表明溫度可能會(huì)影響角質(zhì)層的透性[16]，為了與該區(qū)干季氣溫盡量保持一致，測(cè)定PT與PA時(shí)設(shè)定了20 ℃與30 ℃共2個(gè)溫度[17]。本文的數(shù)據(jù)均為4～6片葉角質(zhì)層的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 12.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，同種植物20 ℃與30 ℃下PT(PA)的差異及相同溫度下同種植物PT和PA差異均采用獨(dú)立樣本檢驗(yàn)(inde- pendenttest)。相同溫度下PT(PA)的種間差異采用單因素方差分析(One-Way Annova)。

1.4 葉片水勢(shì)的日變化

試驗(yàn)在8種植物都有分布的中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園溝谷雨林中進(jìn)行。試驗(yàn)從7:30開(kāi)始,19:30結(jié)束，每隔2 h用SKPM-1400壓力室測(cè)定1次葉片的水勢(shì)(w)，每種植物每次測(cè)定3片葉。

2 結(jié)果和分析

2.1 角質(zhì)層透性的差異

除貝母蘭、掌唇蘭和大葉藤黃外，30 ℃下各植物的PT、PA都顯著高于20 ℃的(圖1, 2)。20 ℃下大葉藤黃的PT最高，野靛稞、附著實(shí)蕨、爬樹(shù)龍的次之，但與大葉藤黃差異不顯著；貝母蘭、柊葉較低，掌唇蘭和穿鞘花的居中。30 ℃時(shí)野靛稞的PT最高，附著實(shí)蕨、爬樹(shù)龍次之，但三者的差異不顯著；其次是穿鞘花和柊葉，二者比掌唇蘭和柊葉略高，貝母蘭最低。PA的變化與PT稍有不同，30 ℃下附著實(shí)蕨、爬樹(shù)龍最高，野靛稞次之，其余植物PA差異不顯著；20 ℃下附著實(shí)蕨、爬樹(shù)龍PA也最高，柊葉次之，其余植物PA差異不顯著?？傮w而言，附生植物和非附生植物的PT沒(méi)有顯著差異，但附生植物的PA要顯著高于非附生植物。

2.2 葉片角質(zhì)層吸水速率與蒸騰失水速率比值

植物葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水與失水的比值(R)在20 ℃與30 ℃下的變化趨勢(shì)基本一致，爬樹(shù)龍和附著實(shí)蕨最高，貝母蘭和掌唇蘭次之，而柊葉和大葉藤黃最低(圖3)。從總體上看，附生植物的R值要高于非附生植物。

2.3 附生和非附生植物葉片水勢(shì)的日變化

7:30－9:30各植物葉片的w變化不大，之后降低，13:30光強(qiáng)和溫度最高時(shí)w最低，之后又升高(圖4)。掌唇蘭、貝母蘭的w一直較高，日變化較小，但爬樹(shù)龍和附著實(shí)蕨的w日波動(dòng)較大。非附生植物大葉藤黃葉片的w始終大于-0.2 Mpa，波動(dòng)較小，而其余3種非附生植物的w日變化幅度較大。

圖1 植物的角質(zhì)層蒸騰失水速率(PT)。柱上不同大寫(xiě)和小寫(xiě)字母表示差異顯著；*: P<0.05; Bs: 附著實(shí)蕨; Rd: 爬樹(shù)龍; Co: 貝母蘭; Sd: 掌唇蘭; Ah: 穿鞘花; Mp: 野靛棵; Pc: 柊葉; Gx: 大葉藤黃。下同

圖2 植物葉片的角質(zhì)層吸水速率(PA)

圖3 植物葉片的吸水效率(R)

圖4 植物葉片水勢(shì)的日變化

3 結(jié)論和討論

水分子進(jìn)出葉片角質(zhì)層有2條途徑，一是通過(guò)脂類(lèi)物質(zhì)形成的通道，二是通過(guò)角質(zhì)層一些特殊的極小的極性小孔[18–19]。本研究中，相同條件下多數(shù)植物的PA與PT有較大的差異，這可能一方面由于葉片內(nèi)外水分梯度差異造成的，另一方面可能是因?yàn)樗肿訌耐饨邕M(jìn)入葉片和從葉片散失到大氣中的路徑不同所致。不同植物角質(zhì)層對(duì)水分的透性差異較大，但角質(zhì)層透性與其厚度無(wú)直接關(guān)系，并非厚度越大，透性越小，如穿鞘花角質(zhì)層最厚，但其角質(zhì)層透性并非最低，這與前人[15,18,20–21]的報(bào)道類(lèi)似。這可能是因?yàn)椴煌参锝琴|(zhì)層中角質(zhì)與蠟質(zhì)的成分、比例以及分布格局并不相同，造成不同的角質(zhì)層其物理及化學(xué)性質(zhì)不同，以致相同條件下不同植物角質(zhì)層透性差異較大[15,22–24]。雖然附生與非附生植物的PT沒(méi)有顯著差異，但總體上附生植物的PA要顯著高于非附生植物，說(shuō)明附生植物葉片角質(zhì)層吸水能力強(qiáng)于非附生植物。

多數(shù)植物葉片角質(zhì)層的PA和PT隨溫度升高而顯著升高，與前人[8,25]的研究結(jié)果相似，可能是因?yàn)闇囟壬咭环矫媸顾肿訑U(kuò)散加劇，而另一方面也可以影響角質(zhì)層結(jié)構(gòu)[16,19,22]。但貝母蘭、掌唇蘭、大葉藤黃20 ℃時(shí)的PT、PA與30 ℃時(shí)的差異均不顯著，表明不同植物角質(zhì)層組成及結(jié)構(gòu)可能不同，其透性(PA和PT)對(duì)溫度響應(yīng)也不一致，Schreiber[16]也曾報(bào)道類(lèi)似現(xiàn)象，認(rèn)為可能與不同植物溫度適應(yīng)范圍不同有關(guān)。雖然，溫度升高了大多數(shù)植物的PA和PT，但各植物的R值在20 ℃和30 ℃下并沒(méi)有太大的差異，這說(shuō)明雖然不同物種的透性對(duì)溫度的響應(yīng)不一致，但對(duì)同一物種而言，溫度對(duì)PA、PT的影響大致相當(dāng)。

附生植物是熱帶雨林中的一個(gè)特殊類(lèi)群，他們附著在巖石或其它植物樹(shù)干上，干季無(wú)法從土壤中吸收水分，基質(zhì)中水分又非常有限，因此易受水分脅迫，但是他們卻能終年常綠不衰，必然有其特殊的適應(yīng)策略。本研究中所有附生植物的葉片角質(zhì)層吸水速率與失水速率的比值(R)在20 ℃與30 ℃都高于非附生植物，說(shuō)明附生植物葉片比非附生植物葉片具有高的吸水效率，這有助于干季附生植物比非附生植物能夠更加有效的吸收霧、露水，緩解干旱脅迫。其中，附著實(shí)蕨和爬樹(shù)龍角質(zhì)層的PA顯著高于其余6種植物，但PT僅顯著高于貝母蘭和柊葉，說(shuō)明葉片不僅具有較強(qiáng)的吸收水分的能力，同時(shí)還具有較強(qiáng)保水能力[26]，有利于二者干季快速、高效地吸收霧、露水。非附生植物柊葉在20 ℃與30 ℃下PT、PA和R都較低，其葉片水分利用策略可能主要是保水型(葉片吸收水分雖然少，但蒸騰失水更少)。另外一種非附生植物大葉藤黃20 ℃下角質(zhì)層蒸騰失水高于其它植物，角質(zhì)層吸水又較少, 但測(cè)得其日間水勢(shì)與所試其它植物相比卻一直較高，這可能與其生活型有關(guān)，大葉藤黃屬喬木具有較發(fā)達(dá)的根系，能夠吸收大量地下水，20 ℃下葉片蒸騰散失少量水分可能對(duì)其本身水分狀況影響不大，但30 ℃下相對(duì)失水較少，說(shuō)明高溫下保水能力較強(qiáng)。此外，附生植物的生物量分配與非附生植物差別較大，多數(shù)附生植物葉生物量分?jǐn)?shù)通常比非附生植物高很多[27]，一方面利于其弱光下增加同化物積累，另一方面也便于增加吸收霧及露水的量。

西雙版納地區(qū)干季多霧[2]，霧可使氣溫降低[5]，濕度增大，日間光強(qiáng)減弱，減小蒸騰失水，同時(shí)霧還可以降低上午光強(qiáng)，避免夜晚及上午低溫結(jié)合強(qiáng)光給本區(qū)植物造成的傷害[28–29]。由于干季幾乎無(wú)雨，葉片吸收霧水以及保水能力的高低對(duì)附生植物干季能否存活可能具有至關(guān)重要的作用，霧水對(duì)附生植物而言意義更大。最近，有研究表明霧水是西雙版納地區(qū)附生植物干季重要的水資源[30], 葉片吸收霧水的能力對(duì)附生植物抵御干季水分虧缺具有重要的意義[31–32]。本研究也表明附生植物葉片通過(guò)角質(zhì)層吸水與失水的比值比非附生植物高，說(shuō)明附生植物葉片能夠更有效利用霧、露水，這與角質(zhì)層特性密切相關(guān)。相同條件下不同植物角質(zhì)層透性差異較大，可能與其物理及化學(xué)結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[22–23],如果能夠人工調(diào)控植物角質(zhì)層對(duì)水分進(jìn)出的透性, 將會(huì)提高植物抗逆性，所以今后對(duì)角質(zhì)層的化學(xué)成分分析、物理結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及其透性調(diào)控機(jī)制的研究意義重大。

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Cuticular Water Permeability of Leaves of Epiphytic and Non-epiphytic Species in Xishuangbanna Areas

ZHENG Yulong1, FENG Yulong2

(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Menglun 666303, Yunnan, China; 2. College of Bioscience and Biotechnology, Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866, China)

Epiphyte is a special phytogroup in tropical rainforest, which live in stones or stems of other plants, and can not directly absorb water from the soil. In order to know whether cuticular transpiration of the epiphytes is lower or more fog (dew) can enter their leaves through cuticles compared to non-epiphytes. Four epiphytes and four non-epiphytes were selected to determine cuticular permeability of transpiration (PT), cuticular permeability of water absorption (PA) and the ratio of PA/PT(R) in Xishuangbanna Tropical Botanical Garden of Chinese Academy of Science. The results showed that R was higher for epiphytic leaves (R>1) than non-epiphytic leaves, indicating that epiphytes absorb more water than water loss through leaf cuticle, and fog had a more important ecological significance for epiphytes than non-epiphytes. PTand PAwere different among plants, and might relate with the chemical composition and physical structure. Except for,and, PTand PAunder 30 ℃ were higher than those undern 20 ℃, which indicated that temperature could play a crucial role in cuticular permeability. Therefore, it was indicated that fog might be an important water resources for epiphytes in Xishuangbanna, and play more important role in adaptation to dry season for epiphytes than for non-epiphytes.

Epiphytes; Non-epiphytes; Cuticle; Cuticular permeability;Fog

10.11926/jtsb.4565

2021-11-12

2022-01-26

中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重大項(xiàng)目(Grant No. KSCX2-SW-13-0X-0X)資助

This work was supported by the Key Knowledge Innovation Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. KSCX2-SW-13-0X-0X).

鄭玉龍(1980年生)，男，研究員，主要從事入侵生態(tài)學(xué)及植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail: zhengyl@xtbg.org.cn