王路遙，劉 波，叢小麗，張 巖，張文廣，鄒元春

(1.中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林長春 130102；2.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅蘭州 730070；3.長春師范大學(xué)歷史文化學(xué)院，吉林長春 130032；4.吉林省鎮(zhèn)賚縣水利局，吉林鎮(zhèn)賚 137300)

濕地是最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，具有氣候調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)、維持生物多樣性和提供生物生產(chǎn)力等功能[1]。近幾十年來，隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)加劇，濕地退化現(xiàn)象嚴(yán)重[2-3]。植物作為生物重要的食物來源，對濕地生態(tài)系統(tǒng)有著不可替代的作用，植物群落恢復(fù)狀況是受損濕地恢復(fù)的主要評價(jià)指標(biāo)之一[4-5]。種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段之一，種子萌發(fā)狀況直接影響幼苗建成以及植株生存與種間競爭等問題，進(jìn)而影響植物群落物種分布格局[6]。

從影響種子萌發(fā)的相關(guān)環(huán)境因素來看，水文情勢變化是最受關(guān)注的影響因素之一。有學(xué)者將水文情勢定義為隨時(shí)間不斷變化的水深、淹沒的持續(xù)時(shí)間、頻率、速率、幅度和可預(yù)測性[7]。水文情勢變化可以對植物形成水分脅迫，影響其生長繁殖及群落構(gòu)成，也可以通過影響水體渾濁度、透明度和底質(zhì)營養(yǎng)鹽含量，進(jìn)而影響植物的物種定植、生長繁殖、分布格局等[8-9]。濕地水文與植物之間存在著密切的耦合關(guān)系，且兩者之間發(fā)生重要的互饋?zhàn)饔茫憩F(xiàn)為植物通過吸收和利用濕地水文資源，以維持其生長和繁殖。同時(shí)，濕地植被對濕地水文產(chǎn)生重要影響，如植物的蒸騰作用可以調(diào)節(jié)濕地水分的蒸發(fā)和循環(huán)[10-11]。

近年來，隨著全球變暖，淹澇、干旱或旱澇急轉(zhuǎn)等極端水文事件增多，濕地水文情勢異常，植物種子萌發(fā)面臨著多種極端水文事件的威脅，其在面臨水文情勢異常時(shí)如何發(fā)生變化，是植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究方向和熱點(diǎn)之一。重點(diǎn)綜述了水深、淹水持續(xù)時(shí)間和水位波動(dòng)對植物種子萌發(fā)的影響及其作用機(jī)制，以期為種子生態(tài)學(xué)相關(guān)研究和植被恢復(fù)管理提供參考。

1 水深對植物種子萌發(fā)的影響

水深是水文情勢研究中的重要指標(biāo)之一[12]。同一物種生長于不同的水深時(shí)，由于所處的生境條件不同，會(huì)產(chǎn)生趨異反應(yīng)[13-14]。國內(nèi)外學(xué)者就水深如何影響濕地中植物種子的萌發(fā)進(jìn)行了大量研究。研究表明，多數(shù)植物種子萌發(fā)率與水深負(fù)相關(guān)，深水位對其有一定的抑制作用。不同生境下的植物最適宜水深范圍具有一定差異，其受水深影響也不同。大多數(shù)水生植物需要淺水或飽和土壤才能發(fā)芽[15]，生活于淺水區(qū)的濕生植物通常受水深變化的影響較大。研究表明，蘆葦(Phragmites australis)在0 cm水深下的萌發(fā)率明顯大于較深水位，5～30 cm 水深條件下有超過40%的種子能夠萌發(fā)[16]。東方香蒲(Typha orientalis)種子在水面的萌發(fā)率高達(dá)81.5%，當(dāng)入水深度達(dá)2 m 時(shí)，種子萌發(fā)率降至4.5%[17]。研究發(fā)現(xiàn)，在淹水條件下，大葉章(Deyeuxia purpurea)種子萌發(fā)率隨著水深的增加而減小，當(dāng)水深為2 cm 時(shí)，20%的種子可以發(fā)芽；當(dāng)水深為12 cm 時(shí)，種子萌發(fā)率僅為9%[18]。0～10 cm 水深適合鹽地堿蓬(Suaeda salsa)的種子萌發(fā)，而水深大于10 cm的長期淹沒不利于其種子的萌發(fā)和幼苗的生長，若水深大于20 cm則會(huì)使鹽地堿蓬種子嚴(yán)重受損從而無法正常發(fā)芽生長[19-20]。當(dāng)淹水深度為120 cm 時(shí)，菖蒲(Acorus calamus)的最終萌發(fā)率為35%，約為淹水20 cm 時(shí)的1/3[21]。水杉(Metasequoia glyptostroboides)種子最適宜的水深范圍在0～1.5 cm之間，低于最適水深種子萌發(fā)會(huì)受限，而淹沒種子處理后則無法萌發(fā)且易腐爛[22-23]。研究發(fā)現(xiàn)，水深顯著影響了沉水植物苦草(Vallisneria natans)和黑藻(Hydrilla verticillata)的種子萌發(fā)率，在1 m水深下，兩種植物種子萌發(fā)率都最高，但在2 m水深下，其萌發(fā)率都顯著降低[24]。

生活在深水區(qū)的沉水植物種子萌發(fā)受水深的影響相對較小。研究發(fā)現(xiàn)，淹水對大葉藻(Zostera marina)的種子萌發(fā)和幼苗建植無顯著影響，其在水深6 m的條件下仍能正常發(fā)芽[25]；不同水深對矮大葉藻(Zostera japonica)種子的萌發(fā)也未產(chǎn)生顯著影響，但水深的升高會(huì)延長其萌發(fā)時(shí)間[26]；香睡蓮(Nymphaea odorata)種子可以在水深達(dá)90 cm的地方發(fā)芽[27]。對籽蓮種子萌發(fā)的研究也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，即不同水深對籽蓮種子萌發(fā)未產(chǎn)生顯著影響，但其萌發(fā)時(shí)間被延長[28]。淹水處理顯著提高了竹葉眼子菜(Potamogeton malaianus)種子的萌發(fā)率，但未影響穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)種子的萌發(fā)，在0 cm水深，竹葉眼子菜種子的萌發(fā)率明顯小于在1 cm和12 cm水深的種子萌發(fā)率[29]。 此外，高水深不足以抑制稗(Echinochloa crus-galli)的種子萌發(fā)[30]。

淹水后種子仍保持較高萌發(fā)率的植物物種還有鱧腸(Eclipta prostrate)、黃花蒿(Artemisia annua)、旱 稗(Echinochloahi spidula)和 婆 婆 針(Bidensbi pinnata)等[31]，這些物種多數(shù)是雜草，僅通過淹水難以控制其生長和繁衍。

2 淹水持續(xù)時(shí)間對植物種子萌發(fā)的影響

淹水持續(xù)時(shí)間是水文情勢的重要指標(biāo)之一，但是其對植物種子萌發(fā)的影響因物種而異[32]。持續(xù)淹水環(huán)境能有效抑制很多植物種子的正常萌發(fā)和生長。研究發(fā)現(xiàn)，海三棱藨草(Bolboschoenoplectus mariqueter)種子在淹水時(shí)長為8 h/d 和10 h/d 的條件下，其萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)無明顯變化，這可能是因?yàn)檠退掷m(xù)時(shí)間較短，未對種子造成傷害；當(dāng)淹水時(shí)長為14 h/d 時(shí)，種子萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)明顯減小，表明達(dá)到最佳浸種時(shí)間后，隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，其對種子造成的傷害逐漸增大[33]。研究表明，淹水7 d為狗牙根(Cynodon dactylon)種子萌發(fā)的臨界值，7 d 后其種子相對萌發(fā)率、相對萌發(fā)指數(shù)分別降為對照的10.40%和7.42%[34]。蒼耳(Xanthium strumarium)種子具有較強(qiáng)的耐淹能力，即使經(jīng)歷近8個(gè)月的淹水脅迫后，90%以上的種子依然保有活力[35]。研究發(fā)現(xiàn)，淹水可以有效地降低在砂壤土、淤泥土和粉砂壤土生長的長芒莧(Amaranthus palmeri)種子萌發(fā)，5個(gè)月的洪水期導(dǎo)致長芒莧種子活力明顯下降[36]。淹水處理2 d后，水翁(Syzygium nervosum)種子萌發(fā)未受到顯著影響，隨著淹水時(shí)間延長，種子因缺氧而逐漸失去活力甚至腐爛，淹水持續(xù)8 d 后，種子萌發(fā)率降至1%[37]。

不同物種對淹水時(shí)間的耐受性不同，部分物種對淹水時(shí)間的耐受性較強(qiáng)[38]。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐(Digitaria sanguinalis)種子對淹水的耐受性最強(qiáng)，稗和藎草(Arthraxon hispidus)次之，金狗尾草(Setaria glauca)稍差，原因可能與植物本身的特性有關(guān)，水生植物種子在低溫、濕潤的環(huán)境下能在較長時(shí)間內(nèi)保持活性[39]。還有研究表明，稗對淹沒條件具有高度耐受性[40]，光莢含羞草(Mimosa bimucronata)種子可以在淹沒環(huán)境下存活超過60 d[41]，黃菖蒲(Iris pseudacorus)種子經(jīng)過7～35 d的淹水后，其萌發(fā)率未受淹水時(shí)間的影響[42-43]。研究發(fā)現(xiàn)，新西蘭荸薺屬物種Eleocharis acuta和Eleocharis sphacelata的種子需要長時(shí)間接觸水(超過50 d)才能發(fā)芽，在浸水70 d 后，物種Eleocharis sphacelata的種子發(fā)芽[44]。對亞馬遜洪泛區(qū)10 種植物種子的萌發(fā)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，短期飽和(45 h)使5 種耐蔭物種的種子萌發(fā)率提高了14%～100%，長期飽和(12周)僅提高了山柑科魚木屬(Crataeva)植物的種子萌發(fā)率，該種子耐淹性較強(qiáng)，在浸沒長達(dá)3個(gè)月后仍具有80%以上的萌發(fā)率[45-47]。分布于中美洲和南美洲的靛欖(Genipa americana)，適應(yīng)了周期性洪水環(huán)境，可耐受長時(shí)間浸泡，在種子浸沒長達(dá)128 d 后，萌發(fā)率仍大于80%[48]。定期被水淹沒的紅花槭(Acer rubrum)種子，在被淹沒30 d 后，依舊保持活力，且在退水后可以迅速發(fā)芽[49]。落羽杉(Taxodium distichum)和沼生藍(lán)果樹(Nyssa aquatica)種子也能適應(yīng)持續(xù)的水澇，其不能在水中發(fā)芽，但可以承受非常長的浸水期[50-51]。分布于圭亞那熱帶雨林的豆科鱈蘇木屬物種Mora gonggrijpii的種子對洪水的耐受性相對較弱，在洪水50 d 后種子萌發(fā)率下降到11%，而金油木(Milicia excelsa)種子的漂浮能力強(qiáng)且80%的種子能在長達(dá)50 d的洪水后存活[52]。

3 水位波動(dòng)對植物種子萌發(fā)的影響

水位波動(dòng)是水文情勢的主要組成部分，水位波動(dòng)期間頻繁的淹水及退水導(dǎo)致植物可利用的光、O2和CO2發(fā)生巨大變化[53-54]。水位波動(dòng)包括波動(dòng)幅度和頻率[53]。植物在水位波動(dòng)范圍較大的情況下，通常面臨低氧、低光照強(qiáng)度、高CO2和高水壓等問題[55]。水位波動(dòng)頻率較高意味著淹水及退水的變化更快，縮短了有氧條件的周期時(shí)間[56]。

適度的水位波動(dòng)可以促進(jìn)種子的萌發(fā)和幼苗建植，而強(qiáng)烈的水位波動(dòng)會(huì)極大限制植物的生長和分布[57]。毛花雀稗(Paspalum dilatatum)在種子萌發(fā)和早期出苗期間對水分脅迫表現(xiàn)出高度敏感性，其萌發(fā)率隨著澆水間隔和水分脅迫的增加而降低，種子萌發(fā)和幼苗建植期間的水分供應(yīng)是該物種生存的關(guān)鍵[58]。水位波動(dòng)期間，暫時(shí)的洪水可能會(huì)使種子在河岸上梯度分布，而隨后的水位下降會(huì)在空間和時(shí)間上創(chuàng)造各種土壤水分條件，以滿足許多物種的發(fā)芽要求[59]。研究表明，水位波動(dòng)期間，水位下降會(huì)引起河岸物種的大量萌發(fā)[60-61]。土壤濕度顯著影響河岸植物種子的發(fā)芽，與淹水和干旱條件相比，在水位波動(dòng)狀態(tài)下，植物種子的萌發(fā)率提高了3倍[62]。因此，水位波動(dòng)可以用于促進(jìn)湖濱帶或河岸帶植被的自然恢復(fù)[60]。

強(qiáng)烈的水位波動(dòng)往往由極端水文事件引起，如較長時(shí)間的干旱和極端降水[63]。這些很少發(fā)生和不可預(yù)測的事件使土壤種子庫中大量本地一年生和多年生植物被破壞，但為入侵物種的生存提供了空間[64]。為了評估澳大利亞干旱區(qū)偶發(fā)洪水對當(dāng)?shù)刂参锏挠绊?，對入侵物種光煙草(Nicotiana glauca)進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)洪水發(fā)生后，該物種在洪泛區(qū)廣泛生長，其種子在淹水狀態(tài)下仍能保持80%的萌發(fā)率[65]；從洪水中受益較多的植物物種還包括禾本科矛膠草屬物種Triodia scariosa、針茅屬(Stipa)植物、畫眉草屬(Eragrostis)植物和多年生草本植物絲綿草(Pseudognaphalium luteoalbum)[64]。經(jīng)歷過洪水的洪泛區(qū)植物物種豐富度遠(yuǎn)高于未經(jīng)洪水的區(qū)域[66]。

不同物種對極端水文條件的響應(yīng)有差異[67]。對河漫灘3 種被子植物在洪水和干旱條件下種子存活和發(fā)芽的研究發(fā)現(xiàn)，蛇床屬物種Cnidium dubium種子的耐洪性最弱，長期淹沒后種子死亡率顯著升高，而新疆水八角(Gratiola officinalis)和黑頭燈芯草(Juncus atratus)種子的存活不受淹水影響；3 種植物種子都有一定的耐旱性，經(jīng)干旱處理后，蛇床屬植物和新疆水八角種子有條件休眠后，其萌發(fā)率減小，而黑頭燈芯草種子處于非休眠狀態(tài)，對干旱環(huán)境不敏感，仍有較高的萌發(fā)率[38]；這與植物的生存環(huán)境有關(guān)，蛇床屬植物主要生長在很少被洪水淹沒的地區(qū)，而新疆水八角和黑頭燈芯草生長在更頻繁被洪水淹沒的地區(qū)[68]。研究發(fā)現(xiàn)，多種薹草屬(Carex)植物經(jīng)過短暫而干燥的儲(chǔ)存期后，種子萌發(fā)率升高[69-70]。一些植物種子在不利環(huán)境條件下自行進(jìn)入休眠狀態(tài)而不發(fā)芽，保持休眠直到適宜的環(huán)境條件，而洪水和干旱條件的變化可以推動(dòng)這個(gè)過程，有利于那些能夠在這種水文條件下完成其生命周期的物種，使更多的種子通過水傳播進(jìn)入當(dāng)?shù)赝寥婪N子庫[71]。部分植物已經(jīng)適應(yīng)了變化的水文條件，研究發(fā)現(xiàn)，在間歇性溪流生境，莎草科薹草屬物種Carex helodes的種子萌發(fā)率遠(yuǎn)高于在河岸生境[72]。

4 淹水影響種子萌發(fā)的作用機(jī)制

適宜的淹水對部分植物的種子起到預(yù)浸作用，有利于種子的萌發(fā)與生長。種子經(jīng)過浸泡處理后，種皮軟化裂開，露出子葉，可以加快種子的萌發(fā)進(jìn)程并提高種子的萌發(fā)率[73]。盡管許多濕生植物種子需要泥灘條件(非淹水)才能發(fā)芽[74]，但是也存在部分物種，在洪水泛濫的條件下種子發(fā)芽效果最好。淹水能夠使千金子(Leptochloa chinensis)、寬葉香蒲(Typha latifolia)、結(jié)縷草(Zoysia japonica)和稗的種子提前打破休眠，促進(jìn)其萌發(fā)[75-76]。類似的植物物種還有金狗尾草(Setaria pumila)[77]、美洲節(jié)節(jié) 菜(Rotala ramosior)[78]、凹 頭 莧(Amaranthus ascendens)[79]、水茫草(Limosella aquatica)、水茴草(Samolus valerandi)[80]、毛花雀稗[58]、苦草[28,81]、大葉藻(Zostera marina)[82]、薹草屬物種Carex comosa和Carex stricta、螢藺(Schoenoplectu spurshianus)[83]，以及木本植物琴葉櫟(Quercus lyrata)等[84]。淹水有助于這些物種的種子盡快萌發(fā)形成幼苗，對于物種充分利用較短生長周期以適應(yīng)不利或不確定環(huán)境具有重要意義。

淹水導(dǎo)致的缺氧條件不僅削弱了種子的初級(jí)休眠，并阻礙其進(jìn)入次級(jí)休眠，對植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度具有一定的促進(jìn)作用，這使其在經(jīng)歷洪水逆境等不可預(yù)測及不穩(wěn)定的環(huán)境后仍能生存[85-86]。水位波動(dòng)后種子的快速發(fā)芽有利于河岸帶或湖濱帶等水位下降區(qū)的植被恢復(fù)，為了適應(yīng)水位波動(dòng)下的淹水環(huán)境，植物的種子常表現(xiàn)出良好的耐淹性[87]。

氣溫、氧氣、光照等是影響濕地中植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因素[88]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，隨著水深的增加，種子萌發(fā)受溫度波動(dòng)影響減小[89-91]。部分植物種子的萌發(fā)高度依賴溫度波動(dòng)，如幽狗尾草(Setaria parviflora)常生長在潮濕的稀樹草原、鹽沼和洪泛區(qū)，其種子能在洪水期間推遲發(fā)芽[92]。過度淹水條件下，種子面臨低氧、低光照、營養(yǎng)缺乏和高感染風(fēng)險(xiǎn)，無氧發(fā)酵現(xiàn)象嚴(yán)重，其正常代謝及生理活動(dòng)被抑制，導(dǎo)致其萌發(fā)率下降[93-94]。研究發(fā)現(xiàn)，東方香蒲種子的萌發(fā)具有明顯的需光性，深水處的光環(huán)境逐漸變差，嚴(yán)重抑制其萌發(fā)[17]。淹水深度直接影響種子可以獲得的溶解氧的濃度[95]，不同植物物種對氧氣的敏感性不同。研究發(fā)現(xiàn)，大葉章種子的萌發(fā)對氧氣濃度具有高度敏感性，在高水深下，氧氣濃度降低，其種子萌發(fā)被嚴(yán)重抑制[18]；克拉莎(Cladium jamaiense)種子的萌發(fā)則對氧氣的敏感性相對較弱，在20.7%和4.3%的氧氣濃度下，其萌發(fā)率分別為42%和38%[96]。

許多植物形成了適應(yīng)淹水干擾的內(nèi)在機(jī)制。淹水條件下的種子萌發(fā)狀態(tài)，與其自身形態(tài)特征有關(guān)。部分植物種子本身帶有堅(jiān)硬的外殼或者鉤、冠毛等，如蒼耳種子堅(jiān)硬的外殼減少了淹水壓力對其內(nèi)部的傷害，使其具有較強(qiáng)的耐淹能力，這是其在三峽水庫消落帶快速擴(kuò)散的前提條件[35,97]。黃菖蒲種子種殼堅(jiān)硬，且種殼與胚之間有一定空間，水分無法通過種殼滲透到種子內(nèi)部，雖然種子處在低氧的淹水環(huán)境中，但具有活力的胚未因無氧(或缺氧)受到傷害而喪失萌發(fā)力[42-43]。為應(yīng)對淹水逆境，一年生植物如蒼耳、鬼針草(Biden spilosa)、狗尾草等表現(xiàn)出靈活的生活史策略：一方面通過調(diào)整自身的生長周期，以確保在夏季水位下降時(shí)完成生命周期并產(chǎn)生種子，另一方面主動(dòng)進(jìn)入休眠狀態(tài)以順利度過冬季漫長而濕潤的淹水期[98-99]。多年生植物如狗牙根等則通過在生長期快速繁殖來占據(jù)棲息地優(yōu)勢生態(tài)位，同時(shí)降低自身的新陳代謝活動(dòng)，減緩能量消耗，從而降低淹水帶來的傷害[53,100-101]。

5 展 望

目前國內(nèi)外對很多植物種子的研究還不夠全面，對多種環(huán)境因素疊加脅迫的影響仍不清楚。今后應(yīng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

研究不同植物種子的萌發(fā)特異性，并針對種子萌發(fā)特征進(jìn)行分類，分析導(dǎo)致萌發(fā)特征差異的形態(tài)、結(jié)構(gòu)或生理機(jī)制。

針對不同生境下的同類群物種開展研究，如不同氣候帶、不同水文格局下的同一物種種子生產(chǎn)力、活力、形態(tài)結(jié)構(gòu)及萌發(fā)特征，分析種子萌發(fā)規(guī)律及內(nèi)在機(jī)理。

相關(guān)研究多集中于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響，但是在自然環(huán)境下水文情勢變化極其復(fù)雜，植物為適應(yīng)環(huán)境變化，其萌發(fā)過程復(fù)雜多樣，應(yīng)加強(qiáng)野外條件下植物種子萌發(fā)、種子休眠、種子活力、幼苗建植等方面的研究。