吳 希 王家瑞 郝淼藝 張宏軍 張仁和,*

種植密度對(duì)不同生育期玉米品種光溫資源利用率和產(chǎn)量的影響

吳 希1王家瑞1郝淼藝1張宏軍2張仁和1,*

1西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西楊凌 712100;2陜西省種子工作總站, 陜西西安 710003

探究不同生育期玉米光溫利用、物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成對(duì)密度的響應(yīng), 以期為陜北灌區(qū)春玉米密植高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。試驗(yàn)于2019—2020年以東單60 (中晚熟)和大豐30 (中早熟)為試驗(yàn)材料, 設(shè)置45,000 (D1)、60,000 (D2)、75,000 (D3)和90,000 (D4)株 hm–24個(gè)種植密度, 測(cè)定了葉面積指數(shù)、冠層光分布、物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)、光溫利用和產(chǎn)量及其構(gòu)成等指標(biāo)。結(jié)果表明, 大豐30和東單60分別在90,000株 hm–2和75,000株 hm–2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量18,787.5 kg hm–2和16,953.0 kg hm–2, 較低密度分別提高了37.7%和41.4%, 且高產(chǎn)下大豐30籽粒含水率較東單60低11.5%。隨著種植密度的增加, 群體葉面積指數(shù)明顯提高, 上部冠層光能截獲率顯著增大, 而中部冠層光能截獲率顯著下降且東單60降低幅度高于大豐30, 下部冠層光能截獲率無(wú)顯著差異。對(duì)于光能輻射利用而言, 大豐30花前截獲的光合有效輻射和光能利用率較東單60分別高7.9%、高1.7%; 大豐30花后截獲的光合有效輻射和光能利用率較東單60分別低9.5%、高14.9%, 根據(jù)光能利用效率和種植密度的相關(guān)關(guān)系表明增密對(duì)提高大豐30的光能輻射利用率更顯著。在D4密度下, 中早熟品種大豐30較晚熟品種東單60生育期平均縮短了4.3 d, 大豐30的平均有效積溫較東單60少25.3℃, 而積溫利用率提高了25.3%, 達(dá)到最大干物質(zhì)積累速率所需積溫較東單60少; 東單60和大豐30的花前干物質(zhì)累積量及花后轉(zhuǎn)運(yùn)率較D1分別提高了26.7%、34.6%和43.7%、55.8%, 且大豐30的花后干物質(zhì)累積量和花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較東單60分別高14.5%和12.3%。可見, 中早熟品種大豐30密植下重塑群體結(jié)構(gòu), 改善中部冠層光能截獲, 增加干物質(zhì)增長(zhǎng)速率和提前干物質(zhì)達(dá)到最大增大速率時(shí)期, 促進(jìn)干物質(zhì)的累積與轉(zhuǎn)運(yùn), 提高了光溫資源利用效率, 實(shí)現(xiàn)該區(qū)春玉米高產(chǎn)高效; 同時(shí)收獲時(shí)籽粒較低的含水率, 適宜籽粒機(jī)收。

春玉米; 種植密度; 光溫資源; 物質(zhì)累積轉(zhuǎn)運(yùn); 籽粒機(jī)收

玉米是我國(guó)第一大糧食作物, 也是陜西省主要栽培作物, 在保障國(guó)家糧食安全中占有重要地位[1]。實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)高效是玉米研究的重要目標(biāo), 而提高種植密度是增產(chǎn)最直接最有效的措施之一[2]。然而密度過(guò)高削弱了玉米冠層內(nèi)部的光照強(qiáng)度, 降低了葉源光能物質(zhì)合成能力, 也增加了植株倒伏風(fēng)險(xiǎn)[3]。同時(shí),玉米熟期是調(diào)節(jié)籽粒成熟和熱量資源利用的重要因素, 玉米生育期偏長(zhǎng)的品種收獲時(shí)籽粒成熟度差, 含水率偏高, 不利于機(jī)械收獲和貯藏霉變風(fēng)險(xiǎn)增加[4]。因而, 優(yōu)化品種密度配置對(duì)促進(jìn)陜西玉米高產(chǎn)高效栽培具有重要意義。

提高群體光合優(yōu)勢(shì)是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)高效的關(guān)鍵,而合理的群體結(jié)構(gòu), 良好的冠層光分布直接影響群體光能截獲潛力[5-6]。玉米密植下能夠通過(guò)提高葉源光能捕獲, 來(lái)激發(fā)群體光能物質(zhì)合成能力, 實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)[7]。崔曉朋等[8]和唐心龍等[9]指出, 適當(dāng)?shù)脑雒苣軌蜃畲蟪潭蕊@現(xiàn)冠層優(yōu)勢(shì), 增大葉面積指數(shù)、使不同層次的光能資源得到充分利用, 進(jìn)而提高光能利用效率。Cao等[10]在密植下通過(guò)花期減少玉米頂部葉源數(shù)量來(lái)優(yōu)化群體結(jié)構(gòu), 提高中下部光層光能截獲, 從而促進(jìn)了群體花后光能物質(zhì)合成。也有研究表明, 密度過(guò)高或過(guò)低均會(huì)影響葉源碳水化合物的生產(chǎn)和分配; 而適當(dāng)密植能夠促進(jìn)碳素的積累, 加強(qiáng)光能向物質(zhì)的轉(zhuǎn)化, 提高光能利用率[11]。而不同熟期玉米品種主要通過(guò)影響生育期有效積溫調(diào)控群體的物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒發(fā)育[12-13]。生育期長(zhǎng)的品種光能物質(zhì)合成時(shí)間長(zhǎng), 一般具有較高的花后干物質(zhì)積累量, 然而較長(zhǎng)生育期一定程度上減緩了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn), 并且沒(méi)有足夠的積溫進(jìn)行籽粒脫水, 難以適應(yīng)機(jī)械化操作[14-15]。有研究表明, 品種生育期越長(zhǎng), 其溫度生產(chǎn)效率越高[15]; 王洪章等[16]指出通過(guò)優(yōu)化密度、施肥、灌溉管理模式, 能夠顯著縮小光溫資源利用效率差。研究表明密植是春玉米籽粒機(jī)收品種實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)和熱量資源高效利用協(xié)調(diào)的有效途徑[17]。籽粒收獲時(shí)含水率控制在18%～23%水平間, 能夠顯著降低籽粒破損率,實(shí)現(xiàn)高效粒收[18]。前人的研究多集中在種植密度、優(yōu)化氮肥和灌溉方式等栽培技術(shù)實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)高效栽培[11-12,15], 而不同生育期品種和密度配置對(duì)玉米產(chǎn)量與光溫生產(chǎn)效率的影響的研究鮮有報(bào)道。因此, 本試驗(yàn)探究不同生育期玉米品種在不同種植密度下群體冠層光分布、干物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)、光溫利用效率和產(chǎn)量性狀等特征, 旨在為陜北灌區(qū)春玉米高產(chǎn)光溫資源高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

于2019—2020年, 在陜西省榆林市西北農(nóng)林科技大學(xué)玉米試驗(yàn)示范站(109°45′N, 38°16′E)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)土壤為沙壤土, 耕層0～20 cm土壤主要理化參數(shù)為, 有機(jī)質(zhì)6.67 g kg-1、速效氮42.75 mg kg-1、速效磷16.98 mg kg-1、速效鉀99.77 mg kg-1。試驗(yàn)期間的氣象數(shù)據(jù)由基地安裝的小型氣象站提供, 具體溫度和輻射量詳見圖1。

圖1 2019?2020年玉米生育期溫度和光輻射變化

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 選用目前西北區(qū)主要推廣, 具有不同生育期屬性代表的2個(gè)玉米品種東單60 (中晚熟)和大豐30 (中早熟)為試驗(yàn)材料, 設(shè)置45,000、60,000、75,000和90,000株 hm–24個(gè)種植密度。小區(qū)行長(zhǎng)6 m, 寬3 m, 小區(qū)面積18 m2。等行距種植, 行間距0.6 m, 每個(gè)小區(qū)內(nèi)種植6行, 共設(shè)4個(gè)重復(fù)。2019年和2020年分別在4月30日和5月1日播種, 均在10月1日收獲。試驗(yàn)田的施肥、灌溉等田間管理水平與當(dāng)?shù)剞r(nóng)民大田管理水平基本保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀的調(diào)查 于玉米拔節(jié)期每小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻的6株植株, 做標(biāo)記并測(cè)葉面積。并于吐絲期、吐絲后20 d、吐絲后40 d和成熟期利用長(zhǎng)寬系數(shù)法測(cè)定吐絲至生理成熟期的綠葉面積。

葉面積=長(zhǎng)×寬×0.75

葉面積指數(shù)(leaf area index, LAI)=單位群體葉面積/單位土地面積。

1.3.2 光溫資源利用測(cè)定 播種后及時(shí)觀察并記錄各處理吐絲期(R1)和生理成熟期(R6)的時(shí)間, 生理成熟以果穗中下部籽粒黑層出現(xiàn), 乳線消失日期為準(zhǔn)。參考嚴(yán)定春等方法計(jì)算積溫[19]。

式中,a是日平均氣溫, 用每日最高和最低溫的平均值計(jì)算,b是生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)溫度,T是第天的累積有效積溫,是計(jì)算中溫度觀測(cè)的總天數(shù)。積溫用于預(yù)測(cè)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

溫度利用效率(temperature use efficiency, TUE, kg hm–2℃–1) = 籽粒產(chǎn)量(kg hm–2)/生育期內(nèi)積溫(℃)

于玉米吐絲期(R1)、灌漿期(R3)和生理成熟期(R6), 天氣晴朗的上午11:00—13:00, 使用AccuPAR LP-80冠層儀在各小區(qū)內(nèi)測(cè)定冠層光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR, MJ m–2), 分別垂直于株行向在株間和行間于冠層頂部(H4)、頂部至雌穗中部(H3)、雌穗至地面中部(H2)、地面(H1) 4個(gè)高度, 分別測(cè)量各冠層高度的PAR, 每個(gè)小區(qū)重復(fù)測(cè)量3次, 并利用下面公式計(jì)算相關(guān)指標(biāo)。

透光率(t) =t/0;

光能截獲率(Δ) = 1–透光率–反射率;

Δ1=0–3、Δ2=3–2、Δ3=2–1。

式中,t是不同冠層高度的輻射強(qiáng)度,0是冠層頂部的輻射強(qiáng)度。

利用測(cè)定的葉面積指數(shù)(LAI)、冠層的有效輻射PAR (mol m–2s–1)、采樣日期之間的總輻射截獲積累量a(MJ m–2)和干物質(zhì)累積(dry matter accumulation, DMA), 計(jì)算消光系數(shù)()、截獲光合有效輻射(intercepted photosynthetically active radiation, IPAR, MJ m–2)和光能利用率(radiation use efficiency, RUE, g MJ–1):

= (1/LAI) × ln (t/0);

IPAR =a× [1-exp(-× LAI)];

RUE = DMA/IPAR。

1.3.3 干物質(zhì)累積與轉(zhuǎn)運(yùn) 于玉米拔節(jié)期、吐絲期、吐絲后15 d、吐絲后30 d和生理成熟期在小區(qū)內(nèi)取5株具有代表性的健壯玉米植株, 分成葉片、莖鞘、包葉、穗軸和籽粒, 裝入紙袋, 在105℃下殺青30 min, 80℃下烘干至恒重后稱重。并計(jì)算吐絲后干物質(zhì)累積量和吐絲后生物量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

花后干物質(zhì)累積量(kg hm-2) = 成熟期地上部干物質(zhì)累積量-吐絲期地上部干物質(zhì)累積量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量(kg hm-2) = 吐絲期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)累積量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)移對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率(%) = (干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/籽粒干重)×100。

以有效積溫累積量()為自變量, 地上部干重為因變量(), 可用Richards方程=/(1+e-)1/d對(duì)干物質(zhì)積累過(guò)程進(jìn)行模擬[20]。達(dá)到最大生長(zhǎng)速率時(shí)的積溫max= (-ln)/, 干物質(zhì)最大生長(zhǎng)速率GRmax=(+1)-(1+1/d), 式中,為干物質(zhì)積累的上限,為初始參數(shù),為干物質(zhì)生長(zhǎng)速率,為形狀參數(shù)。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成 在玉米成熟期, 每個(gè)小區(qū)收獲靠近中間位置且長(zhǎng)勢(shì)均勻的3行進(jìn)行記產(chǎn), 根據(jù)小區(qū)平均產(chǎn)量選取10個(gè)果穗, 調(diào)查穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)等穗部性狀, 并使用PM8818谷物水分測(cè)定儀測(cè)量籽粒含水率, 記產(chǎn)時(shí)籽粒含水率統(tǒng)一折算成14%。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理, IBM SPSS 25.0軟件統(tǒng)計(jì)和分析數(shù)據(jù), Curve Expert 1.4對(duì)物質(zhì)累積進(jìn)行模擬, Origin 2020進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對(duì)不同生育期玉米品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

種植密度對(duì)不同生育期玉米品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因子存在顯著影響(表1)。隨著種植密度的提高, 東單60的產(chǎn)量呈先增后降的趨勢(shì), 而大豐30逐漸增加。2年試驗(yàn)中, 大豐30平均產(chǎn)量較東單60高8.6%, D1和D2密度下2品種產(chǎn)量水平無(wú)顯著差異, 而D3和D4密度下產(chǎn)量差異顯著; 與此同時(shí), 大豐30和東單60分別在D4和D3處理下達(dá)到最高平均產(chǎn)量18,787.5 kg hm-2和16,953.0 kg hm-2, 并且平均最高產(chǎn)量較D1處理分別提高了37.7%和41.4%。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言, 穗粒數(shù)和百粒重均隨密度的增加而顯著降低, 2019年2品種產(chǎn)量構(gòu)成顯著高于2020年(<0.01)。在密植條件下, 2019年大豐30的平均百粒重較東單60提高了16.0%, 而穗粒數(shù)無(wú)顯著差異; 2020年大豐30的百粒重和穗粒數(shù)較東單60分別提高了6.7%和6.5%。此外, 2019和2020年度大豐30收獲時(shí)籽粒含水率較東單60分別低11.3%和6.9%, D4密度下收獲時(shí)籽粒含水率較D1密度平均下降2.9個(gè)百分點(diǎn), 密度和品種間存在極顯著差異(<0.01)。對(duì)不同生育期品種種植密度和產(chǎn)量、籽粒含水率的關(guān)系進(jìn)行分析, 東單60種植密度和產(chǎn)量呈二次曲線關(guān)系, 大豐30種植密度與產(chǎn)量呈一次線性關(guān)系, 兩品種種植密度與籽粒含水率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)。東單60在76,729株 hm–2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量17,832.8 kg hm-2, 籽粒含水率23.3%; 大豐30在90,000株 hm-2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量18,787.5 kg hm-2, 籽粒含水率20.7%。

2.2 密度對(duì)不同生育期玉米品種葉面積指數(shù)的影響

不同生育期玉米品種葉面積指數(shù)隨著密度的增加而增加(圖2)。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn), 葉面積指數(shù)呈先增后降的趨勢(shì), 吐絲期表現(xiàn)最大。在2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓葍?nèi), 當(dāng)密度由D1增加到D4時(shí), 東單60和大豐30在吐絲期的LAI分別提高了66.2%和61.6%, 密度間存在顯著差異; 在D1和D2密度下, 東單60和大豐30的LAI無(wú)顯著差異; 而在D3和D4密度下, 東單60 LAI較大豐30高2.9%, 品種間存在差異。在吐絲后20天葉片逐漸衰老葉面積指數(shù)開始下降, 吐絲后40天LAI呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì), 其中大豐30的下降幅度顯著高于東單60, 表明大豐30較東單60提前衰老, 并且加快了灌漿后期葉片衰老速率。

圖2 不同生育期玉米品種種植密度和產(chǎn)量、籽粒含水率的關(guān)系

表1 密度對(duì)不同生育期玉米品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

D1: 45,000 株 hm–2; D2: 60,000 株 hm–2; D3: 75,000 株 hm–2; D4: 90,000 株 hm–2。同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05), ns表示差異不顯著, *表示在< 0.05水平差異顯著, ** 表示在< 0.01水平差異顯著。

D1: 45,000 plants hm–2; D2: 60,000 plants hm–2; D3: 75,000 plants hm–2; D4: 90,000 plants hm–2. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. ns: not significant; * indicates significant differences at< 0.05, ** indicates significant differences at< 0.01.

2.3 密度對(duì)不同生育期玉米品種冠層截獲和光溫資源利用率的影響

2.3.1 密度對(duì)不同生育期品種冠層光能截獲率的影響 種植密度和品種均會(huì)影響不同冠層光能截獲率(圖3)。隨著種植密度的提高, 東單60總冠層光能截獲率呈先增后降在D3密度達(dá)到峰值的趨勢(shì), 而大豐30逐漸升高, 并且東單60和大豐30的最大總冠層光能截獲率較D1密度分別平均提高了8.9%和12.6%。就不同冠層光能截獲率而言, 上部冠層光能截獲率均隨密度增加而顯著提高, 中下部冠層光能截獲率呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 并且大豐30中部冠層光能截獲率下降幅度小于東單60。D1密度下, 大豐30上部、中部、下部冠層的光能截獲率較東單60分別低5.2%、高7.6%、低6.6%; 當(dāng)增密到D4水平下, 東單60和大豐30的上部、中部冠層截獲率分別達(dá)到了46.5%、23.2%和45.4%、31.1%, 并且大豐30較東單60分別低2.4%和高34.4%, 下部冠層無(wú)顯著差異。根據(jù)回歸分析可知, 籽粒產(chǎn)量和不同冠層光能截獲率以及總冠層光能截獲率符合=29,386.2Δ1+ 27,614.9Δ2-7874.3Δ3-2798.8和=36,773.9Δ-14,617.0的關(guān)系, 說(shuō)明中上部冠層光能截獲對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)大?？梢? 增密種植提高了群體上部冠層光能截獲率, 同時(shí)密植下大豐30的冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)于東單60, 減緩了中部冠層光能截獲率降低速率, 進(jìn)而表現(xiàn)出了更好的光截獲能力。

圖3 密度對(duì)不同生育期品種玉米葉面積指數(shù)的影響

DD60: 東單60; DF30: 大豐30; V6: 拔節(jié)期; V12: 喇叭口期; R1: 吐絲期。處理同表1。同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。

DD60: Dongdan 60; DF30: Dafeng 30; V6: jointing stage; V12: trumpet stage; R1: silking stage. Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments.

圖4 密度對(duì)不同生育期品種玉米冠能光能截獲率的影響

圖柱上小寫字母不同表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。處理同表1, 縮寫同圖3。

Bars super-scripted by different letters are significantly different among treatments at< 0.05. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 3, respectively.

表2 冠層不同層次光能截獲率與籽粒產(chǎn)量之間的回歸關(guān)系

Δ1: 頂部至穗上1/2間光截獲率; Δ2: 穗上1/2至穗下1/2間光截獲率; Δ3: 地面至穗下1/2間光截獲率; Δ: 冠層總光截獲率。**表示在< 0.01水平差異顯著。

Δ1: light interception rate from top to top 1/2 of ear; Δ2: light interception rate between 1/2 above the ear and 1/2 below the ear; Δ3: light interception rate from ground to 1/2 below ear; Δ: canopy total light interception rate.**indicates significant differences at< 0.01.

2.3.2 密度對(duì)不同生育期玉米品種光溫資源利用率的影響 優(yōu)化密度和品種配置均能提高春玉米光溫資源利用率(表3和表4)。2年間, 不同生育期玉米品種在不同種植密度下生育進(jìn)程和生育期所需積溫不同, 主要表現(xiàn)在吐絲期至生理成熟期的差異, 大豐30生育期較東單60平均提前4.3 d, 而隨著生育期的縮短有效積溫吸收減少, 積溫利用率提高。大豐30的TUE隨密度增大而提高, 而東單60呈先增后降在D3取得最大TUE的趨勢(shì), 并且大豐30較東單60的平均TUE顯著提高了6.9%～25.4%; D1增密到D4水平下, 東單60和大豐30的TUE分別提高28.7%和43.3%。就光能輻射利用而言, 東單60和大豐30全生育期的光能利用率分別在D3 (1.25 g MJ–1)和D4 (1.41 g MJ–1)時(shí)達(dá)到峰值, 并且較D1分別提高10.8%和21.2%。品種間, 大豐30的花前IPAR和RUE較東單60分別高7.9%, 高1.7%; 大豐30的花后IPAR和RUE較東單60分別低9.5%, 高14.9%。根據(jù)回歸分析表明, 2019年和2020年2品種RUE與種植密度呈顯著正線性相關(guān)(圖4), 并且大豐30的RUE與密度的線性回歸斜率比東單60高, 表明增密對(duì)提高大豐30的光能輻射利用效率更顯著。可見, 中早熟品種大豐30較中晚熟品種東單60能夠更好的利用吐絲前光熱資源, 具有更強(qiáng)的花前物質(zhì)生產(chǎn)能力為花后籽粒物質(zhì)吸收提供基礎(chǔ)。

表3 不同生育期玉米品種在不同密度下的生育進(jìn)程和有效積溫利用

處理同表1。同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. M/D: month/day; R1: silking stage; R6: physiological maturity. EATBS: the effective accumulated temperature before silking; EATAS: the effective accumulated temperature after silking; TEAT: total effective accumulated temperature; TUE: temperature use efficiency.

表4 密度對(duì)不同生育期玉米品種光能輻射利用效率的影響

IPAR: 冠層截獲光合有效輻射; RUE: 光能利用效率。處理同表1。同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。

IPAR: intercepted photosynthetically active radiation; RUE: radiation use efficiency. Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among the different treatments.

圖5 不同生育期玉米品種光能輻射利用效率與種植密度之間的關(guān)系

縮寫同圖3。Abbreviations are the same as those given in Fig. 3.

2.4 密度對(duì)不同生育期玉米品種物質(zhì)累積與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

隨著生育時(shí)期的推進(jìn), 玉米地上部生物量呈“S”型動(dòng)態(tài)累積, 并且種植密度和不同生育期品種對(duì)干物質(zhì)的累積量及速率均存在差異(圖5)。增密顯著提高了春玉米干物質(zhì)積累量, 吐絲期東單60D3和D4密度下的干物質(zhì)累積量較D1密度分別提高26.7%、18.6%; 大豐30D3和D4密度下的干物質(zhì)累積量較D1密度分別提高21.1%、34.5%。與此同時(shí), 2019年和2020年大豐30平均花前干物質(zhì)累積量較東單60分別高10.9%和8.6%; D1、D2、D3密度下品種間花后干物質(zhì)累積量無(wú)顯著差異, D4密度下大豐30花后干物質(zhì)累積量顯著高于東單60 (表5)。就干物質(zhì)積累速率而言, 東單60在D3密度下達(dá)到最大增長(zhǎng)速率30.7 kg ℃–1hm–2, 增密到D4水平下, 下降了8.5%; 大豐30最大增大速率隨密度增大而提高, D4密度下的最大增長(zhǎng)速率較D3高10.8%。品種間, 大豐30達(dá)到最大增長(zhǎng)速率所需積溫較東單60少18.1～44.0℃, 并且增加種植密度也減少了群體達(dá)到物質(zhì)增長(zhǎng)最大速率的有效積溫。表明中早熟品種在密植下能夠提高物質(zhì)增長(zhǎng)速率、提前玉米干物質(zhì)累積高峰期、加大花前干物質(zhì)累積量, 為高產(chǎn)提供條件。

花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵, 2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓葍?nèi), 隨著種植密度的提高東單60物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率呈先增后降的趨勢(shì), 大豐30則表現(xiàn)持續(xù)增加(表5)。D1增密到D4水平下, 東單60和大豐30的平均物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率分別提高了37.1%與55.8%, 花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率分別提高了36.5%和40.2%, 并且大豐30的平均物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較東單60高10.4%。根據(jù)相關(guān)性分析, 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與產(chǎn)量形成呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(0.85,<0.01), 表明中早熟品種在合理密植下極大的促進(jìn)了花后干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn), 為籽粒發(fā)育提供物質(zhì)。

圖6 不同生育期玉米品種在不同密度配置下的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化

處理同表1, 縮寫同圖3。

Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1 and Fig. 3.

表5 密度對(duì)不同生育期玉米品種物質(zhì)生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

(續(xù)表5)

處理同表1。同列標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values within the same column followed by different letters are significant difference at< 0.05 among different treatments. DMABS: dry matter accumulation before silking; DMAAS: dry matter accumulation after silking; DMTR: dry matter transport rate; CGDMT: contribution to grain of dry matter transportation.

2.5 光溫資源利用、物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

對(duì)光溫資源利用、物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析, 結(jié)果表明, 大豐30和東單60光能利用效率均與花前截獲光合有效輻射 (0.89,<0.01; 0.80,<0.01)、花后截獲光合有效輻射(0.86,<0.01; 0.82,<0.01)、花前干物質(zhì)累積量(0.92,<0.01; 0.83,<0.01)、花后干物質(zhì)累積量(0.96,<0.01; 0.89,<0.01)和籽粒產(chǎn)量(0.83,<0.01; 0.79,<0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系; 大豐30RUE與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(0.7,<0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 而東單60RUE與物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(0.41)無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。

大豐30和東單60溫度利用效率均與花前干物質(zhì)累積量(0.89,<0.01; 0.86,<0.01)、花后干物質(zhì)累積量(0.83,<0.01; 0.78,<0.01)和籽粒產(chǎn)量(0.99,<0.01; 0.99,<0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 而與收獲時(shí)籽粒含水率(-0.64,<0.01;-0.64,<0.01)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系; 大豐30TUE與總有效積溫(-0.83,<0.01)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而東單60TUE與總有效積溫(-0.23)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(0.56)不存在顯著相關(guān)關(guān)系。大豐30干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與籽粒產(chǎn)量(0.85,<0.01)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系, 東單60干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與籽粒產(chǎn)量(0.55,<0.05)呈顯著正相關(guān)。

圖7 物質(zhì)生產(chǎn)、光溫資源利用效率與產(chǎn)量相關(guān)性分析

IPARBS: 花前截獲光合有效輻射; IPARAS: 花后截獲光合有效輻射; TEAT: 總有效積溫; RUE: 光能利用效率; TUE: 溫度利用效率; DMABS: 花前干物質(zhì)累積量; DMAAS: 花后干物質(zhì)累積量; DMTR: 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率; GMC: 籽粒含水率; GY: 籽粒產(chǎn)量?？s寫同圖3。*表示在< 0.05水平差異顯著,**表示在< 0.01水平差異顯著。

IPARBS: intercepted photosynthetically active radiation before silking; IPARAS: intercepted photosynthetically active radiation after silking; TEAT: total effective accumulated temperature; RUE: radiation use efficiency; TUE: temperature use efficiency; DMABS: dry matter accumulation before silking; DMAAS: dry matter accumulation after silking; DMTR: dry matter transport rate; GMC: grain moisture content; GM: grain yield. Abbreviations are the same as those given in Fig. 3.*and**indicate significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively.

3 討論

增加密度是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)高效栽培的關(guān)鍵措施,種植密度與品種生育期有一定的關(guān)系, 中早熟玉米品種有較強(qiáng)的耐密性[13]。優(yōu)化品種和密度配置能夠更大程度發(fā)揮個(gè)體和群體效能, 提高單位面積籽粒產(chǎn)量[21-22]。本研究, 中早熟品種大豐30在90,000株 hm–2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量18,787.5 kg hm–2, 而晚熟品種東單60在75,000株 hm–2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量16,952.9 kg hm–2; 中早熟品種最佳種植密度較晚熟品種高出15,000株hm–2, 可能是中早熟品種大豐30有較小的株型(2個(gè)品種總?cè)~片數(shù)分別為18和20); 同時(shí)密植下中早熟品種大豐30生育期所需有效積溫減少, 說(shuō)明增密能夠彌補(bǔ)中早熟品種生育期縮短而造成的損失, 這與前人研究結(jié)果一致[23]。就產(chǎn)量構(gòu)成因素而言, 平衡穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重的協(xié)調(diào)發(fā)展是密植下取得高產(chǎn)的關(guān)鍵[24]。本研究中, 隨著種植密度的增加, 2品種穗粒數(shù)和百粒重均下降, 并且在D4密度下大豐30的百粒重較東單60多11.46%, 而穗粒數(shù)無(wú)顯著差異, 表明在玉米密植下維持較大的粒重是實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)的關(guān)鍵性因素。收獲時(shí)籽粒含水率偏高是限制玉米籽粒機(jī)收發(fā)展的一個(gè)重要因素, 而“熟期換水分, 密度保產(chǎn)量”是有效解決這一問(wèn)題的主要技術(shù)途徑[18]。本研究中明確了中早熟品種大豐30在90,000株 hm–2密度下較中晚熟品種東單60具有更好的產(chǎn)量和籽粒含水率優(yōu)勢(shì), 主要是因?yàn)榇筘S30生理成熟所需積溫小于東單60, 具有更長(zhǎng)的站稈脫水時(shí)間, 并且密植下展現(xiàn)出了更好的群體優(yōu)勢(shì)。

較好的冠層結(jié)構(gòu)能夠影響群體的光合能力, 而LAI是衡量群體冠層結(jié)構(gòu), 影響光能截獲和物質(zhì)生產(chǎn)的一個(gè)重要指標(biāo)[25]。研究結(jié)果表明, 低密度下東單60和大豐30的LAI無(wú)顯著差異, 整體光能截獲率也無(wú)明顯差別; 高密度下東單60LAI較大豐30小, 而光能截獲率表現(xiàn)更好的優(yōu)勢(shì), 這與前人研究相吻合[26], 即低密度下主要是群體LAI影響冠層截獲, 而高密度下主要是因?yàn)槿~夾角和冠層結(jié)構(gòu)影響光能截獲。冠層光截獲直接影響光能利用效率, 增密可以優(yōu)化群體結(jié)構(gòu), 對(duì)冠層光分布進(jìn)行改善, 從而促進(jìn)光能截獲, 提高RUE和產(chǎn)量[27-28]。本研究中, 高密度(D4)的RUE較低密度(D1)平均增加了15.6%; D4處理下大豐30較東單60的RUE高16.0%, 主要是密植下大豐30的群體結(jié)構(gòu)優(yōu)于東單60, 中部冠層光截獲下降幅度較小, 獲取了更多的冠層光能輻射, 促進(jìn)光合物質(zhì)累積與轉(zhuǎn)化, 提高了群體光能利用率。與此同時(shí), 2020年的RUE普遍低于2019年, 可能是大喇叭口期惡劣天氣, 導(dǎo)致了植株減源, 降低了冠層光能輻射捕獲, 導(dǎo)致了群體光能利用效率降低。

大量研究表明, 有效積溫利用、干物質(zhì)累積與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量有重要的影響[29-31]。本研究表明, 選用中早熟品種大豐30, 相比于中晚熟品種東單60, 縮短了生育期, 主要降低了花后有效積溫的累積, 并且加快了最大干物質(zhì)積累速率, 表現(xiàn)出了密植下群體物質(zhì)合成優(yōu)勢(shì), 進(jìn)而提高了TUE; 另外, TUE隨密度的增加而提高, 主要是因?yàn)槊苤蚕伦蚜＿_(dá)到生理成熟所需積溫降低, 同時(shí)增密也提高了群體干物質(zhì)累積量。與趙繼玉等[32]研究表明不同生育期玉米積溫需求差異主要在于拔節(jié)期-吐絲期, 花后對(duì)積溫需求品種間差異不顯著結(jié)果不同, 可能是因?yàn)樯鷳B(tài)區(qū)熱量資源不同, 導(dǎo)致有效積溫在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)階段的影響存在差異。對(duì)于不同生育期品種, 有研究表明花后物質(zhì)累積決定玉米產(chǎn)量的提升, 通過(guò)延長(zhǎng)生育期, 減緩葉片衰老能夠增加光能利用時(shí)間, 從而獲得高產(chǎn)[33-34]。也有學(xué)者認(rèn)為在密植條件下延緩葉片衰老不能達(dá)到增產(chǎn)的效果[35]。本研究發(fā)現(xiàn), 大豐30花前干物質(zhì)積累量顯著高于東單60, 并且在D4密度下大豐30也表現(xiàn)出了更好的花后物質(zhì)累積優(yōu)勢(shì), 實(shí)現(xiàn)增產(chǎn), 原因是中早熟品種密植下提高了群體冠層光能截獲率, 實(shí)現(xiàn)了增源效果, 更多的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能, 同時(shí)促進(jìn)了花后干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn); 而在D1-D3密度下花后干物質(zhì)累積量無(wú)顯著差異, 大豐30略低于東單60, 表明中早熟品種穩(wěn)定產(chǎn)量的關(guān)鍵在花前物質(zhì)累積, 中晚熟品種生育后期的光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)較大; 晚熟玉米品種在較低的密度下獲得高產(chǎn), 但容易遭受晚霜的凍害風(fēng)險(xiǎn)[31]。就積溫和物質(zhì)生產(chǎn)進(jìn)行分析, 中早熟品種配置高密度種植能夠提前干物質(zhì)達(dá)到最大增長(zhǎng)速率時(shí)期, 高光熱條件下同步籽粒灌漿, 促進(jìn)了庫(kù)容物質(zhì)的累積; 而對(duì)于中晚熟品種, 生育后期溫度降低, 可能影響光能同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn), 削弱了籽粒物質(zhì)形成。另外, 本研究表明吐絲期至生理成熟期秸稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與生理成熟期籽粒含水率呈顯著負(fù)相關(guān), 這與前人研究結(jié)果相一致[23]; 表明中早熟品種密植下保持較大的光能截獲率, 提高群體物質(zhì)累積和促進(jìn)花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)高效和加快籽粒脫水的重要原因。本研究只考慮陜北灌溉春玉米區(qū)充分灌溉下得出品種熟期和密度最佳配置研究結(jié)論, 而陜西渭北雨養(yǎng)旱區(qū)春玉米熟期和密度優(yōu)化配置及其生理機(jī)理還需深入研究。

4 結(jié)論

大豐30和東單60分別在90,000株 hm–2和75,000株 hm–2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量18,787.5 kg hm–2和16,952.9 kg hm–2, 且最大產(chǎn)量下大豐30籽粒含水率較東單60低11.5%。與晚熟品種東單60相比, 中早熟品種大豐30在高密度下(90,000株 hm–2)優(yōu)化群體結(jié)構(gòu), 改善中部冠層光能截獲, 增加干物質(zhì)增長(zhǎng)速率和提前干物質(zhì)達(dá)到最大增長(zhǎng)速率時(shí)期, 促進(jìn)花前物質(zhì)累積和花后物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn), 提高光溫資源高效利用, 同時(shí)滿足收獲時(shí)籽粒較低的含水率, 適宜籽粒機(jī)收。因此, 選擇中早熟品種匹配適度增密是實(shí)現(xiàn)陜北春玉米高產(chǎn)高效的關(guān)鍵技術(shù)措施。

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Effects of planting density on solar and heat resource utilization and yield of maize varieties at different growth stages

WU Xi1, WANG Jia-Rui1, HAO Miao-Yi1, ZHANG Hong-Jun2, and ZHANG Ren-He1,*

1College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;2Shaanxi Seed Work Station, Xi’an 710003, Shaanxi, China

Theobjective of this study is to explore the response of maize solar and heat utilization, material production, and yield formation to density at different maturity stages, in order to provide a theoretical basis for high yield and efficiency cultivation of spring maize in Northern Shaanxi irrigation area. In 2019 and 2020, the field experiments were conducted by using two maize hybrids [Dongdan 60 (middle-late-maturing) and Dafeng 30 (middle-early-maturing)] with four planting density treatments [45,000 (D1), 60,000 (D2), 75,000 (D3), and 90,000 (D4) plants hm–2]. Leaf area index, canopy solar distribution, material production and transport, solar and heat utilization, yield and its composition were measured. The results showed that, compared with the low density, Dafeng 30 and Dongdan 60 reached the highest yield of 18,787.5 kg hm–2and 16,953.0 kg hm–2under the density of 90,000 plants hm-2and 75,000 plants hm–2and increased by 37.7 % and 41.4 %, respectively. The grain moisture content of Dafeng 30 was 11.5 % lower than that of Dongdan 60 under high yield. With the increase of planting density, the leaf area index of the population and the interception rate of solar energy in the upper canopy increased significantly, while the solar interception rate of the middle canopy decreased significantly, and Dongdan 60 decreased more than Dafeng 30. There was no significant difference in the interception rate of the lower canopy. For the utilization of solar radiation, the pre-silking intercepted photosynthetically active radiation and radiation use efficiency of Dafeng 30 were 7.9% and 1.7% higher than those of Dongdan 60, respectively. The post-silking intercepted photosynthetically active radiation and radiation use efficiency of Dafeng 30 were 9.5% and 14.9% lower than those of Dongdan 60, respectively. The correlation between radiation use efficiency and planting density revealed that the increase of planting density was more obvious in improving the light radiation utilization efficiency of Dafeng 30. Under D4 density, the growth period of Dafeng 30 was shortened by 4.3 days on average compared with that of Dongdan 60, and the average effective accumulated temperature of Dafeng 30 was 25.3°C less than that of Dongdan 60, but the temperature use efficiency was 25.3% higher than that of Dongdan 60, and the accumulated temperature required to reach the maximum dry matter accumulation rate was less than that of Dongdan 60. The pre-anthesis dry matter accumulation and post-anthesis dry matter transport rate of Dongdan 60 and Dafeng 30 were 26.7%, 34.6%, and 43.7%, 55.8% higher than those of D1, respectively. The post-silking dry matter accumulation and post-silking dry matter transport rate of Dafeng 30 were 14.5% and 12.3% higher than those of Dongdan 60, respectively. In comclusion, the population structure of Dafeng 30 was reconstructed under the dense planting can improve solar energy interception in the middle canopy, increase growth rate of dry matter and advance dry matter to reach the maximum growth rate, promote dry matter accumulation and transportat, improve solar and heat resource utilization efficiency, and achieve high yield and efficiency of spring maize in this area. Meanwhile, the lower moisture content of grain was suitable for mechanical harvesting.

spring maize; planting density; solar and heat resources; accumulated transport of substances; mechanical grain harvesting

10.3724/SP.J.1006.2023.23032

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD03000304)和陜西省優(yōu)勢(shì)特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)項(xiàng)目(SXNY-2021-02)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD03000304) and the Shaanxi Advantage Characteristic Agricultural Industry Project (SXNY-2021-02).

張仁和, E-mail: zhangrenhe1975@163.com

E-mail: wuxi1997@126.com

2022-04-14;

2022-09-05;

2022-09-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220913.1937.010.html

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