朱家貴，黃治學，王 科，蔡德靖，祝文平，席學博，王代平

（1.羅山縣董寨國家級自然保護區(qū)管理局，信陽，464000；2.動物生態(tài)與保護生物學院重點實驗室，中國科學院動物研究所，北京，100101）

朱 鹮（Nipponia nippon）屬鵜形 目（Pelecaniformes）鹮科（Threskiornithidae）鳥類，中等體型涉禽，是國家一級重點保護野生動物、世界瀕危（EN）物種［1-3］。為了拯救和恢復(fù)朱鹮野生種群，經(jīng)國家林業(yè)局組織專家論證和主管部門批準，2007 年引入朱鹮種源17 只，在河南董寨開展朱鹮人工繁殖和野化放飛項目。截至2021 年，董寨自然保護區(qū)分5 批次成功放飛朱鹮120 只，目前野外自然繁殖種群規(guī)模達280 只（數(shù)據(jù)來自保護區(qū)的實地調(diào)查）。巢址的選擇是朱鹮繁殖過程中的關(guān)鍵，對繁殖成功率具有重要影響［4-5］。研究朱鹮巢址選擇規(guī)律可以幫助保護人員有針對性地制定朱鹮保護計劃，擴大朱鹮潛在棲息地面積，提高繁殖成功率并擴大種群規(guī)模。本研究試圖揭示再引入野化放飛朱鹮的巢址選擇規(guī)律，為促進朱鹮再引入和野外種群壯大提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

河南董寨國家級自然保護區(qū)位于河南省信陽大別山脈北坡西段羅山縣境內(nèi)（31°28'—32°9' N，114°18'—114°30' E），面積4.68 萬 hm2，地理位置上屬于第二階梯向第三階梯過渡地帶，在氣候分布上位于秦淮一線以南，是北亞熱帶向北暖溫帶過渡區(qū)域［6］。

2 材料與方法

在2014—2019 年董寨野外朱鹮繁殖結(jié)束后的 7—11月，累計記錄朱鹮繁殖事件60次，涉及35個巢址。采用焦點取樣和觀察法，通過卷尺、羅盤、GPS、測高儀以及測距儀等，對繁殖巢址的特征進行測量記錄，巢址分布見圖1。由于當?shù)鼐坝^條件、巢址微生境等是影響鳥類巢址選擇的重要因子［7］，選定的測量指標主要包括營巢樹因子（巢樹高、巢樹胸徑、巢樹最低枝高、巢距地面高、巢與主干距離、巢仰角、巢上郁閉度、巢下郁閉度和開闊度）、巢點相對位置（與覓食水田距離、與交通干道距離、與鄉(xiāng)村小道距離、與居民區(qū)距離和與林緣距離）、巢樹周邊環(huán)境因子（喬木平均高度、喬木平均胸徑、喬木平均蓋度、灌叢平均高度和灌叢平均蓋度）以及地形因子（海拔、坡度和坡向）4個類別共22個生境特征指標，并對其進行統(tǒng)計和分析。

圖1 研究區(qū)域及部分巢點分布Fig.1 The map of study area and nest site distribution

3 結(jié)果

在35 個朱鹮巢址中，2 個巢由于巢區(qū)地理位置因素，導致測量人員無法靠近，因此部分指標缺失。調(diào)查結(jié)果顯示，大多數(shù)巢筑于針闊混交林（n=23）和針葉林（n=10）中，朱鹮營巢主要以馬尾松（Pinus massoniana）為主（n=27，占81.8%）。表1 記錄了2014—2019 年全部繁殖事件中營巢樹種（含重復(fù)利用巢）：在野化放飛的前3 年，朱鹮在巢址選擇上具有明顯的多樣性，巢樹的樹種包括馬尾松、楓楊（Pterocarya stenoptera）、火炬松（Pinus taeda）和白花泡桐（Paulownia fortunei）；但放飛3 年之后，朱鹮在大別山低山區(qū)對馬尾松有明顯的偏好。

表1 2014—2019年河南董寨再引入朱鹮營巢樹種Tab.1 Information on the nesting trees chosen by reintroduced crested ibis during 2014-2019 in Dongzhai，Henan Province

朱鹮巢址距覓食地和鄉(xiāng)村交通干道的距離差異比較明顯，2014—2019 年，較多巢址（n=28）距覓食地相對較近，少量巢址（n=3）距覓食地較遠。朱鹮巢位于中坡（n=17）和下坡（n=10）較多，巢樹所處地一般坡度較緩（n=21，＜45°），少數(shù)巢選擇筑在池塘壩埂旁和平地上（n=5）。巢樹胸徑有明顯差異，楓楊一般比較高大，而有部分巢選擇筑在較小胸徑的馬尾松上（n=16，15～25 cm，占48%）；有較多巢選擇在側(cè)枝上（n=12，占36%），巢距主干距離最遠達300 cm，和主干形成了一定仰角。巢位大多數(shù)選擇在巢樹中位（n=18）或上位（n=11），只有少量巢（n=4）選擇在下位。巢樹高度和胸徑一般都比周邊的喬木高大，巢樹平均胸徑為（35.53±9.82）cm，平均高（16.07±2.27）m，巢距地面平均高（12.58±1.70）m（n=33）。巢周邊3 m×3 m 樣方內(nèi)，喬木平均胸徑為（23.38±4.67）cm（n=33），巢與巢之間的上下郁閉度、喬木蓋度有明顯的差異。保護區(qū)內(nèi)朱鹮所選擇的巢址一般都是低山丘陵地帶，巢下灌叢的高度和蓋度不高，但平川與山區(qū)的巢址在灌叢蓋度上存在一定差異（表2）。

表2 河南董寨再引入朱鹮巢址的生境特征指標Tab.2 Characteristics of nests of reintroduced crested ibis in Dongzhai，Henan Province

4 分析與討論

再引入是指在一個物種的歷史分布區(qū)內(nèi)（當前該區(qū)域內(nèi)此物種已經(jīng)絕滅）重新引入該物種并建立種群的一種嘗試，瀕危物種的再引入已經(jīng)成為世界范圍內(nèi)保存物種廣泛采用的技術(shù)之一［8］。鳥類巢址

的質(zhì)量與其繁殖成功率、種群的動態(tài)變化有著直接的關(guān)系［4-5］。

對于董寨的野外朱鹮（包括放飛后和野外繁殖的個體），保護區(qū)人員只在其遭受饑餓、受傷等威脅時提供救助，其他情況盡可能減少干擾，不進行人為干預(yù)，因此其巢址選擇更多反映了自然狀態(tài)下的特征。朱鹮巢址中的植被因子主要包括喬木密度、喬木均高、喬木蓋度和灌叢蓋度等。植被因子在平川和山區(qū)的營巢地區(qū)之間具有明顯差異，主要表現(xiàn)為分布于平川地區(qū)的朱鹮巢周圍喬木密度低，而分布于山區(qū)的朱鹮巢址周圍植被因子明顯比附近生境更好。在引入初期，或由于種群規(guī)模較小，朱鹮一般選擇僻靜隱蔽的山地生境筑巢繁殖，相應(yīng)的植被可以提供良好的隱蔽條件，但此類生境中的天敵對朱鹮危害較大。據(jù)近幾年觀察，記錄到蛇類、鼬科（Mustelidae）動物、猛禽及其他鳥類等侵害朱鹮的案例，2014—2019年共發(fā)現(xiàn)9對（12窩）朱鹮受到傷害。

董寨朱鹮在野化放飛初期，對筑巢樹種的選擇呈現(xiàn)一定的多樣性，而在后期筑巢樹種趨向單一，大部分個體更傾向于選擇馬尾松筑巢，可能剛放飛的朱鹮在野外繁殖經(jīng)驗不足，早期筑巢對樹種的選擇較隨意，逐漸適應(yīng)野外環(huán)境后，巢樹選擇以馬尾松為主。據(jù)較早資料記載，在陜西洋縣朱鹮數(shù)量較少時，在馬尾松樹筑巢占83.8%，是朱鹮的主要營巢樹種［9］。而本研究中，81.8%的繁殖巢樹為馬尾松，和洋縣早期基本接近，可能對于再引入種群而言，馬尾松仍是朱鹮筑巢時偏愛的樹種。近年來，洋縣朱鹮的營巢樹種逐漸趨于多樣化，這可能是由于隨著朱鹮遷移到城鎮(zhèn)平原地區(qū)，馬尾松數(shù)量較少，加之種群規(guī)模逐漸擴大，致使朱鹮降低了對馬尾松的選擇偏好［10］。董寨自然保護區(qū)內(nèi)馬尾松數(shù)量豐富，為當?shù)貎?yōu)勢種，可滿足其在巢址選擇上的偏好，因此保護區(qū)內(nèi)朱鹮筑巢樹主要為馬尾松。據(jù)此推測，當朱鹮擴散至保護區(qū)外后，對營巢樹種的選擇會呈出多樣性。

本研究表明，通過巢樹與其周圍樣方內(nèi)喬木相關(guān)參數(shù)的對比，朱鹮筑巢樹的胸徑更大，高度更高。這可能是因為足夠高大的樹木可以為其巢室提供足夠的物理支撐，并擁有較濃密的樹冠提供遮蔽。董寨朱鹮不同個體對于巢址選擇在距離覓食地（水田）和鄉(xiāng)縣交通干道遠近方面差異比較明顯。據(jù)觀察發(fā)現(xiàn)，在距交通干道較近的地方筑巢會對朱鹮繁殖產(chǎn)生較大的干擾，如董寨觀鳥以及其他人為活動曾使5巢朱鹮在孵化中途棄巢。距覓食地遠近對朱鹮幼鳥成活率有很大影響，如董寨靈山風景區(qū)內(nèi)有2 對朱鹮連續(xù)3 年選擇在海拔254 m（目前巢海拔最高）的山坡上筑巢繁殖，山下有一水庫，因水較深從未發(fā)現(xiàn)朱鹮覓食，而其巢距水田覓食地約2 860 m，中途還需要翻越兩座山林。在2016年和2017年，在山林發(fā)現(xiàn)2 只出飛幼鳥的尸體，這可能是由于幼鳥剛離巢出飛后飛行能力弱、飛行距離較短，如果巢距離覓食地過遠，幼鳥出飛后可能由于在樹林中迷失方向、饑餓、體力不支、生病或者受到其他動物的傷害等原因而死亡。2018 年，1 只雛鳥出飛后落入樹林中，因發(fā)現(xiàn)及時而被成功救回。至于什么原因使得朱鹮堅持選擇在如此遠離覓食地的位置筑巢繁殖，還需進一步研究探討。

據(jù)資料記載［11］和筆者的觀察，陜西洋縣朱鹮舊巢到第2 年還基本完好，朱鹮經(jīng)常沿用舊巢，偶爾另筑新巢。而董寨再引入朱鹮的舊巢利用率相對較低，大部分朱鹮每年選擇新的巢址或巢樹繁殖。分析原因可能主要有3 個方面：（1）董寨保護區(qū)相較于洋縣，雨水較多、空氣濕度較大，繁殖結(jié)束后未及來年繁殖季，巢室就已朽爛或垮掉。（2）董寨保護區(qū)內(nèi)鳥類的種類和數(shù)量較多，朱鹮繁殖結(jié)束后，巢可能遭到喜鵲（Pica pica）、白頸鴉（Corvus pectoralis）等的破壞。（3）朱鹮巢大部分筑于農(nóng)民私有林中，存在一定的人為活動干擾，特別是此前未采取相關(guān)管理舉措，清明前后人為活動加劇，而此時朱鹮正值營巢和繁殖期，可能受此頻繁干擾，致使次年重新選擇巢址，隨著相關(guān)政策的出臺和宣傳工作的深入，以及當?shù)匕傩毡Ｗo意識增強，目前這一狀況已大為改善［12］。