蔡年輝，唐軍榮，車?guó)P仙,李亞麒，陳 詩(shī)，陳 林，許玉蘭，李根前

(1 西南林業(yè)大學(xué) a 西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，b 西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2 彌渡縣林木良種培育站，云南 彌渡 675600；3 云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000)

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，其在各器官間的分配反映了植物適應(yīng)環(huán)境的生長(zhǎng)策略，是物種進(jìn)化、生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的核心問題[1-3]。研究各器官生物量積累、分配及其相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)揭示植物生長(zhǎng)資源獲取、分配策略與覓養(yǎng)機(jī)制具有重要意義[2,4]。植物的生物量積累與分配受物種本身及外界環(huán)境條件的共同影響，目前此方面主要有生物量最優(yōu)分配假說和生物量異速分配假說兩種理論。生物量最優(yōu)分配假說認(rèn)為，植株會(huì)將更多的生物量分配到能獲得限制性資源的器官中，幫助植物獲取更多的受限資源，以維持最大的生長(zhǎng)速率[5]，如光照受限則生物量?jī)?yōu)先分配到葉與莖，水分、養(yǎng)分受限則優(yōu)先分配到根[6]。生物量異速分配假說認(rèn)為，生物量的分配受個(gè)體大小的影響[7-8]，當(dāng)個(gè)體較小時(shí)，植物更注重葉資源的分配，以最大化光獲取能力[5]，隨著個(gè)體增大，植物傾向于將資源分配到莖和根中，最終趨于平衡[7]。由于植物器官的多功能性和生長(zhǎng)過程的不確定性，其生物量很難用簡(jiǎn)單的模型來預(yù)測(cè)，生物量分配假說的普適性也需要更多實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)驗(yàn)證[1,9]。生物量在不同器官間的分配比例存在顯著差異時(shí)，器官間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系并不一定表現(xiàn)出來，僅研究生物量在器官間的分配可能會(huì)掩蓋實(shí)質(zhì)性的問題[10]。因此，將生物量分配和相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系結(jié)合起來進(jìn)行分析，能更好地闡明植物生物量的分配特征。

對(duì)采穗母株而言，平茬是一種常見的管理措施，可去除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)[11]，而且平茬后幼化的萌條有利于無性繁殖[12]；同時(shí)，平茬后植株受到一定的干擾，會(huì)發(fā)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)母株的生長(zhǎng)[13]。平茬后萌條的發(fā)生和生長(zhǎng)受多種因素的影響，包括平茬強(qiáng)度(平茬高度)、頻率、時(shí)間[14]及平茬后培養(yǎng)時(shí)間[12]。平茬除對(duì)植株地上萌蘗有影響外，也會(huì)引起根系生長(zhǎng)的變化，導(dǎo)致根冠比失衡，進(jìn)而改變地上部分與地下部分的生長(zhǎng)關(guān)系[13]。探討不同平茬高度苗木生物量的分配特征，將地上部分、地下部分資源分配相結(jié)合，可更好地解釋植株的補(bǔ)償性生長(zhǎng)。目前，針對(duì)云南松苗木生物量分配和苗木相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系等方面已有研究報(bào)道[15-16]，但是對(duì)于平茬后苗木的生物量積累、分配及不同平茬高度的補(bǔ)償性生長(zhǎng)是否會(huì)發(fā)生改變進(jìn)而影響資源分配策略等尚不明確。鑒于此，本研究以云南松苗木為材料，對(duì)其進(jìn)行不同高度平茬，經(jīng)過一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)后，通過全株收獲法測(cè)定根、莖、葉等各器官的生物量，分析根、莖、葉等各器官生物量的分配情況，并采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸法估計(jì)各器官生物量間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，旨在為進(jìn)一步揭示平茬后云南松苗木的補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 苗木培育

試驗(yàn)用種子采自云南彌渡云南松無性系(云S-CSO-PY-001-2016)種子園，于2018年1月播種育苗，3個(gè)月后單株定植于育苗盆(規(guī)格為底徑16 cm、口徑24 cm、高20 cm)，定植時(shí)苗木根莖處與土壤表面齊平。苗期進(jìn)行澆水與除草管理，每隔3～5 d澆水1次，以澆透為宜；每月除草1次，將育苗盆中的雜草全部拔除。2019年3月選擇生長(zhǎng)基本一致的苗木(平均苗高為20 cm，平均地徑為 17 mm)平茬。依據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，平茬強(qiáng)度(平茬高度，即根莖處到截干頂端的高度)設(shè)置3個(gè)處理：重度平茬(平茬高度5 cm)、中度平茬(平茬高度10 cm)和輕度平茬(平茬高度15 cm)，以不平茬作為對(duì)照(CK)，每個(gè)處理40株苗木，重復(fù)3次。平茬后苗木管理與平茬前相同。

1.2 樣品采集

于2019年12月從每個(gè)處理每一重復(fù)中取長(zhǎng)勢(shì)較平均的3株云南松苗[17-18]，采用全挖法獲得植株，編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室，用剪刀將根系從根莖處剪下[18]，分為地上部分和地下部分。地下部分用清水洗凈并瀝干[19]，將主根和側(cè)根分開；將地上部分的主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝(平茬后萌發(fā)產(chǎn)生的分枝)和萌條針葉(萌條枝上的針葉)分開。

1.3 平茬高度對(duì)云南松苗木生物量分配特征的影響

1.3.1 對(duì)各器官生物量的影響 采集的各器官(主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝、母株針葉、萌條枝、萌條針葉)樣品分別稱鮮質(zhì)量(精確至0.001 g)后，裝入信封內(nèi)，在105 ℃的烘箱中殺青30 min，再于80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，獲得各器官的干質(zhì)量，即生物量(精確至0.001 g)。計(jì)算相應(yīng)的生物量指標(biāo)：根生物量=主根生物量+側(cè)根生物量，莖生物量=主干生物量+側(cè)枝生物量+萌條枝生物量，葉生物量=母株針葉生物量+萌條針葉生物量，地上部分生物量=莖生物量+葉生物量，單株生物量=根生物量+莖生物量+葉生物量。

1.3.2 對(duì)各器官生物量占比的影響 根據(jù)測(cè)定的各器官生物量，計(jì)算各器官生物量占比，即主根、側(cè)根、主干、側(cè)枝、萌條枝、母株針葉和萌條針葉生物量占單株生物量的百分比，同時(shí)計(jì)算根質(zhì)比(根生物量/單株生物量×100%)、莖質(zhì)比(莖生物量/單株生物量×100%)和葉質(zhì)比(葉生物量/單株生物量×100%)[1]。

1.3.3 平茬強(qiáng)度與各器官生物量的相關(guān)性 采用SPSS 17.0軟件，對(duì)平茬強(qiáng)度與各器官生物量的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析(Pearson，P=0.05)。

1.4 平茬高度對(duì)云南松苗木各器官生物量相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的影響

用異速生長(zhǎng)方程Y=βXα分析不同器官生物量間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，將方程線性化轉(zhuǎn)化為lgY=lgβ+α·lgX，其中X與Y分別表示2個(gè)器官的生物量，α為異速生長(zhǎng)指數(shù)(即斜率)，β為標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(SMA)在軟件SMATR中分析各器官生物量間的異速生長(zhǎng)指數(shù)，比較各異速生長(zhǎng)指數(shù)與1.0之間是否存在顯著性差異，無顯著差異時(shí)為等速生長(zhǎng)關(guān)系，有顯著差異時(shí)為異速生長(zhǎng)關(guān)系(P<0.05)，并檢驗(yàn)不同處理間異速生長(zhǎng)指數(shù)的差異性[20](P=0.05)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”表示。采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，包括描述統(tǒng)計(jì)、單因素方差分析(P=0.05)和多重比較(Duncan法，P=0.05)。利用Excel 2007整理匯總數(shù)據(jù)并繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同平茬高度云南松苗木各器官生物量的比較

由表1可知，除重度平茬(平茬高度5 cm)的葉生物量顯著小于對(duì)照外(P<0.05)，其余指標(biāo)在各處理間均無顯著差異(P>0.05)。

表1 平茬高度對(duì)云南松苗木各器官及單株生物量的影響

進(jìn)一步分析主根、側(cè)根、主干、萌條枝、側(cè)枝、母株針葉和萌條針葉間的生物量投資，結(jié)果如圖1所示。由圖1可知，重度平茬(平茬高度5 cm)和中度平茬(平茬高度10 cm)處理主根生物量顯著高于對(duì)照(P<0.05)，輕度平茬(平茬高度15 cm)處理主根生物量也高于對(duì)照，但差異未達(dá)顯著水平；平茬后的側(cè)根生物量高于對(duì)照，但差異未達(dá)顯著水平，表明平茬可促進(jìn)主根和側(cè)根的生物量積累；根生物量以中度平茬最高，但不同處理間無顯著差異。莖生物量的再分配表現(xiàn)為，隨著平茬高度的降低主干生物量降低，側(cè)枝生物量增加，萌條枝生物量降低。葉生物量的再分配表現(xiàn)為，隨著平茬高度的降低，母株針葉生物量提高，萌條針葉生物量降低。綜合來看，主根、側(cè)枝及母株針葉生物量隨著平茬高度的降低而增加，以補(bǔ)償因平茬導(dǎo)致的損失。

同一器官柱上標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 不同平茬高度云南松苗木各器官生物量占比的比較

不同處理云南松苗木生物量的根質(zhì)比、莖質(zhì)比、葉質(zhì)比如表2所示。由表2可以看出，隨著平茬高度的降低，云南松根質(zhì)比(16.38%～23.52%)逐漸增加，葉質(zhì)比(48.12%～40.94%)逐漸減小，莖質(zhì)比(33.79%～35.54%)的變化較小，表明平茬后云南松苗木將生物量更多地分配到根，且隨著平茬高度的降低，生物量向根分配增多，而地上部分針葉生物量分配減少。不同平茬高度處理間根、莖、葉生物量分配差異不顯著(P>0.05)。

表2 平茬高度對(duì)云南松苗木各器官生物量占比的影響

進(jìn)一步比較分析平茬后碳在短時(shí)間內(nèi)不足且生物量損失較大情況下，云南松根、莖、葉生物量的再分配情況,圖2結(jié)果表明，重度平茬主根生物量占比高于其他處理，其中與對(duì)照差異顯著(P<0.05)；側(cè)根生物量占比在不同處理間無顯著差異(P>0.05)；不同處理主根生物量占比小于側(cè)根；隨著平茬高度的降低，主根生物量占比增大，根生物量占比變化不大；根生物量占比表現(xiàn)為重度平茬>中度平茬>輕度平茬>對(duì)照，平茬處理間無顯著差異(P>0.05)。主干生物量占比表現(xiàn)為重度平茬<中度平茬<輕度平茬<對(duì)照，且重度平茬顯著低于對(duì)照；側(cè)枝生物量占比重度平茬顯著高于輕度平茬；萌條枝生物量占比輕度平茬顯著高于重度平茬；綜合來看，莖(含主干、側(cè)枝和萌條枝)生物量再分配占比表現(xiàn)為重度平茬主要分配于側(cè)枝，對(duì)照主要分配于主干，輕度平茬主要分配于萌條枝，莖生物量占比在不同處理間無顯著差異。母株針葉生物量占比以對(duì)照最高，其次是重度平茬處理；萌條針葉生物量占比以輕度平茬較高； 3個(gè)平茬強(qiáng)度處理間的針葉生物量占比無顯著差異。

圖2 平茬高度對(duì)云南松苗木各器官生物量再分配占比的影響

2.3 平茬高度與云南松苗木不同器官生物量間的相關(guān)關(guān)系

由上述結(jié)果可知，平茬高度對(duì)根、莖、葉生物量的積累影響較小，而對(duì)根、莖、葉生物量再分配影響較大。進(jìn)一步分析平茬高度、各器官生物量間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果見表3。由表3可知，平茬高度與主根生物量、側(cè)枝生物量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與萌條枝生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與萌條針葉生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，表明平茬高度的降低有利于主根生物量和側(cè)枝生物量的積累，但會(huì)減少萌條枝生物量和萌條針葉生物量。各個(gè)器官間生物量的相關(guān)性分析表明，主根生物量與側(cè)枝生物量、母株針葉生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，主干生物量與萌條枝生物量和萌條針葉生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，萌條枝與萌條針葉生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，側(cè)枝生物量與主干生物量、萌條針葉生物量間均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，母株針葉生物量與萌條枝生物量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其余指標(biāo)兩兩間的相關(guān)性均不顯著。

表3 平茬高度與云南松苗木不同器官生物量間的相關(guān)系數(shù)

2.4 不同平茬高度云南松苗木各器官間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系

為進(jìn)一步探討云南松苗木根、莖、葉在不同平茬高度處理間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)根、莖、葉、地上部分、單株兩兩間的生物量進(jìn)行相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系分析，結(jié)果見表4。

表4 云南松苗木各器官生物量間相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系隨平茬高度的變化

表4表明，在各成對(duì)生物量間相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系中，不同處理間的異速生長(zhǎng)指數(shù)(即斜率)無顯著差異，均存在同質(zhì)性，表明平茬沒有改變生長(zhǎng)軌跡。除重度平茬(平茬高度5 cm)的葉-單株和輕度平茬(平茬高度15 cm)的地上部分-單株間為異速生長(zhǎng)關(guān)系外，其余均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系，但隨著平茬高度的降低，根-單株、葉-單株、根-地上部分、葉-地上部分間的斜率逐漸增大，而莖-單株、地上部分-單株、葉-根、莖-根間的斜率逐漸減小。總體而言，根、葉相對(duì)于單株，其相對(duì)生長(zhǎng)速率隨平茬高度的降低而逐漸增加；莖和地上部分相對(duì)于單株，其相對(duì)生長(zhǎng)速率隨平茬高度的降低而逐漸減小；葉和莖相對(duì)于根，其相對(duì)生長(zhǎng)速率隨平茬高度的降低而降低。

3 討 論

云南松苗木各器官的相對(duì)生長(zhǎng)速率不同，光合產(chǎn)物在各器官間的分配量也不相等，不同處理苗木各器官生物量的積累與分配存在差異，但均表現(xiàn)為葉(約45%)>莖(約35%)>根(約25%)，體現(xiàn)了資源分配的權(quán)衡性，這與他人的研究結(jié)果[15,21]一致。這種資源傾向于葉的分配符合生物量的異速分配假說[5,7]，可迅速提高云南松苗木的光合能力，使其生長(zhǎng)速度加快，光合產(chǎn)物增加，生態(tài)適應(yīng)性增強(qiáng)[22]。葉投資的增多，葉生物量逐漸趨于飽和，最終生物量投資逐漸轉(zhuǎn)向莖、根[8]，莖投資的增多可增強(qiáng)植株的機(jī)械支撐力[23]。與對(duì)照相比，平茬處理可提高云南松苗木根生物量的分配而減少葉的分配，隨平茬高度的降低，地下部分生物量增加，補(bǔ)償性生長(zhǎng)優(yōu)先分配給根，以增強(qiáng)其獲取土壤水分、養(yǎng)分的能力[24]，這符合生物量最優(yōu)分配假說[1,5-6]。隨平茬高度的降低，云南松苗木地上部分生物量向葉的分配減少而向莖干的分配增加，以維持植株生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)并擴(kuò)展生長(zhǎng)空間[1,8]，其中重度平茬的莖質(zhì)比最高，借助莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，提高植株對(duì)空間及光資源的競(jìng)爭(zhēng)力，實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償性生長(zhǎng)的最大化，使其有效地利用環(huán)境條件來響應(yīng)干擾。

云南松苗木不同平茬高度處理間根質(zhì)比、莖質(zhì)比和葉質(zhì)比均無顯著差異(P>0.05)，表明其可塑性未發(fā)生顯著改變[25]，但不同處理間各器官生物量再分配存在差異。根生物量再分配中，不同平茬處理側(cè)根的分配差異不顯著，但主根的分配表現(xiàn)為重度平茬和中度平茬顯著高于對(duì)照，這體現(xiàn)了就近分配優(yōu)先滿足高級(jí)根序生長(zhǎng)的結(jié)論[18]，云南松為深根性樹種，主根生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯。云南松苗木莖生物量再分配存在顯著差異，重度平茬的主干生物量顯著低于對(duì)照；側(cè)枝生物量以重度平茬處理最高，且顯著高于輕度平茬處理；萌條枝生物量以輕度平茬處理最高，且顯著高于重度平茬。莖生物量再分配綜合表現(xiàn)為，平茬后生物量向側(cè)枝和萌條枝的分配增加，對(duì)照主要向主干分配，頂端生長(zhǎng)較為明顯[26]。不同平茬高度中，重度平茬生物量主要向側(cè)枝分配，輕度平茬主要向萌條枝分配，中度平茬居于中間。針葉的再分配中，萌條針葉和母株針葉在不同平茬處理間存在明顯差異，母株針葉表現(xiàn)為重度平茬>中度平茬>輕度平茬，萌條針葉表現(xiàn)為重度平茬<中度平茬<輕度平茬。重度平茬萌條較少，相應(yīng)萌條針葉也減少，植株將資源分配到母株針葉，以確保針葉生物量在各器官中分配的平衡，進(jìn)而保證光合作用，這體了現(xiàn)植株生物量與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)的原則[27]。從云南松苗木根、莖、葉生物量的再分配可以看出，生物量資源分配存在權(quán)衡性，這是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種策略[22]。

植株的形態(tài)可能隨植株個(gè)體大小而變化[27]，個(gè)體大小是生物體一個(gè)最重要的特征，植物生長(zhǎng)過程中的形態(tài)特征與個(gè)體大小之間關(guān)系的數(shù)學(xué)表達(dá)構(gòu)成了異速生長(zhǎng)理論的基本內(nèi)容[28]，大量的研究結(jié)果支持異速生長(zhǎng)理論[29]。本研究通過對(duì)云南松苗木器官與單株生物量(個(gè)體大小)間相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的分析表明，除重度平茬的葉-單株間、輕度平茬的地上部分-單株間為異速生長(zhǎng)關(guān)系外，其余的器官生物量與單株生物量間均為等速生長(zhǎng)關(guān)系，表明器官與個(gè)體大小間既有異速生長(zhǎng)關(guān)系也有等速生長(zhǎng)關(guān)系，這在云南松的研究中也有過報(bào)道[15-16]。云南松苗葉-莖、葉-根、莖-根、根-地上部分、莖-地上部分、葉-地上部分間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系均為等速生長(zhǎng)，這體現(xiàn)了小個(gè)體植物等速生長(zhǎng)理論[29]。

比較云南松苗木器官間相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的斜率可知，根-地上部分間的斜率隨平茬高度的降低而增加，表明平茬高度越小根的相對(duì)生長(zhǎng)速率越大，這進(jìn)一步印證了生物量向根分配增加的結(jié)果，表明平茬通過影響器官間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系而影響生物量在各器官間的分配[1]。葉-莖間的斜率隨平茬高度的降低呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，輕度平茬或中度平茬與對(duì)照相比其針葉的相對(duì)生長(zhǎng)速率增加，表明平茬后云南松苗木在生長(zhǎng)過程中對(duì)光合產(chǎn)物的需求增加，植株通過增加葉的相對(duì)生長(zhǎng)速率來達(dá)到獲取更多同化產(chǎn)物的目的[2]；重度平茬的針葉相對(duì)生長(zhǎng)速率減慢，葉質(zhì)比降低。隨平茬高度的降低，葉-根、莖-根生物量相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的斜率下降，表明葉、莖的相對(duì)生長(zhǎng)速率減慢，這在檵木的生物量分配研究中也有報(bào)道[1]。葉-根相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系的斜率表現(xiàn)為平茬處理均大于對(duì)照，表明平茬后葉相對(duì)生長(zhǎng)速率提高，這是因?yàn)槠讲绾笤颇纤擅缒镜厣喜糠质軗p，植株需要更多的光合同化產(chǎn)物來維持生長(zhǎng)速率，平茬后葉相對(duì)生長(zhǎng)速率提高。平茬后云南松苗木生物量分配的動(dòng)態(tài)特征仍不清楚，尚需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

本研究分析了平茬后云南松苗木器官間生物量的分配及根、莖、葉、地上部分、單株兩兩間的異速生長(zhǎng)關(guān)系，除葉-單株、地上部分-單株生物量外，其余均為等速生長(zhǎng)，根、莖、葉間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系體現(xiàn)了小個(gè)體植物的等速生長(zhǎng)關(guān)系。隨著平茬高度的降低，葉、莖相對(duì)于根的生長(zhǎng)速率逐漸減慢，生物量更多地分配到根，而地上部分生物量更多地向莖干分配。云南松苗木主要通過器官間的相對(duì)生長(zhǎng)關(guān)系來影響生物量在不同器官間的分配，其生物量分配策略在一定程度上體現(xiàn)了最優(yōu)分配假說。