倪 健, 夏 潔, 程 琦

1 浙江師范大學,化學與生命科學學院,金華 321004 2 浙江金華山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站,金華 321004

自洪堡(Alexander von Humboldt)于19世紀早期創(chuàng)建生物地理學和植物地理學,海克爾(Ernst Haeckel)于19世紀中期提出生態(tài)學的概念以來,對植物與植物群落地理分布格局的研究不斷發(fā)展壯大。生物地理學(Biogeography)是生物學與地理學的交叉學科,是研究地球上的生物群落及其組成成分在時間和空間上地理分布及其形成原因的一門學科,包括植物、動物、微生物等。如果按照研究對象的生物群劃分,生物地理學的主要分支學科包括植物地理學、動物地理學、微生物地理學等。其中,植物地理學(Plant geography)是研究植物分布規(guī)律的科學,若按其植物學界的狹義定義,主要涉及植物種屬與植物區(qū)系的地理分布與分區(qū)現(xiàn)狀和歷史變遷,以及現(xiàn)代和地史時期地理環(huán)境變遷在物種分布區(qū)和植物區(qū)系形成中的作用等有關植物區(qū)系地理學(Plant floristic geography)研究。若按其生態(tài)學界和地理學界的廣義理解,植物地理學則包括植物區(qū)系地理學和植物生態(tài)地理學(Plant ecological geography)。后者主要研究植物種群、群落和植被類型等不同層次的地理分布格局及其驅動機制,尤其是植物群落地理學或地植物學(Plant community geography,Geobotany)與植被地理學(Vegetation geography),或者將植被地理學包括在植物群落地理學之內?？傊?植被地理學尚未見清晰、明確的定義,但按照植物地理學的概念,可以定義其是研究植被地理分布規(guī)律的科學,該學科不包括物種水平的植物分布格局及其與環(huán)境的關系,僅限于植被類型的地理分布格局及其環(huán)境影響機制。因此,采用植物地理學的狹義定義,植被地理學不包含在植物地理學中,而是一個與植物地理學平行的植物生態(tài)學分支學科。植物地理學只關注物種水平和植物科屬區(qū)系的地理分布,而植被地理學只關注植被類型水平的地理分布。

自洪堡時代與植被地理學相關的研究至今,經(jīng)過近2個世紀的發(fā)展,全球植被地理學取得了諸多成果。我國的植被地理學研究也有近百年的歷史,不僅融入全球學科的發(fā)展歷程中,也為我國經(jīng)濟與社會發(fā)展作出了應有的貢獻。因此,本文從植被地理分布的角度來回顧我國植被地理學的發(fā)展歷史,并展望其未來趨勢。但由于植被地理學和植物地理學的研究是交叉的,尤其在學科發(fā)展的早期二者難以相互剝離、完全隔離,因此在敘述我國植被地理學的早期發(fā)展歷史時也會涉及一些植物地理學的工作。

1 中國植被地理學發(fā)展歷史

中國近代植被地理學的發(fā)展大概經(jīng)歷了四個階段,這些發(fā)展階段皆與國家的經(jīng)濟社會發(fā)展和重要歷史事件密切相關。需要說明的是,由于作者經(jīng)歷的限制,對于20世紀80年代中期之間的歷史事件描述,主要參考兩篇重要文獻；一是宋永昌先生編著的《植被生態(tài)學》(第二版)第一章“緒論”中關于植被生態(tài)學在中國的發(fā)展[1],二是中國科學院中國植被圖編輯委員會編輯、張新時先生主編的《中國植被及其地理格局》第一篇“總論”中關于中國植被制圖研究簡史的介紹[2]。

1.1 早期起步階段

我國遠在2000多年前就有植物群落分布與土壤、地形和水分關系的論述,如《管子·地員》、《尚書·禹貢》和《詩經(jīng)》等古典名籍[1],這些早期的萌芽研究,反映了樸素的植被地理學思想。而我國近代植被地理學的工作,主要包括新中國成立前(1920年代—1949)的植物地理學和植被地理學的零星工作。在此時期,國家戰(zhàn)亂,社會動蕩,無論是國民經(jīng)濟還是科學研究均非常艱辛,由此植被地理學的工作也較少,缺乏系統(tǒng)性。

我國早期植被地理學的工作通常與植物地理學研究同步開展,最早的植被地理學研究是錢崇澍1927年發(fā)表的《安徽黃山植被和區(qū)系的初步記錄》[3],以及1932年發(fā)表的《南京鐘山之森林》[4]和《南京鐘山巖脊的植被》[5]。

20世紀30年代的工作較多,包括劉慎諤的一系列論文：《中國北部及西部植物地理概論》[6]、《河北渤海灣沿岸植物分布之研究》[7]、《中國南部及西南植物地理概要》[8]、《黃山植物分布概要》[9]。同期還有樊慶笙的《安徽九華山植生區(qū)之觀察》[10]；楊承元的《西山和小五臺山的森林植被》[11]；鄭萬鈞和許紹南的《峨邊森林調查報告》[12]以及王啟無的《云南植被的初步研究》[13]等。該時期的研究主要為少數(shù)和局部地區(qū)的植物群落特征描述,以及植物地理方面的工作,還不是真正意義上的植被地理學研究。

進入20世紀40年代,科學家們開始關注植被與環(huán)境之間的關系,發(fā)表了一些較大區(qū)域的森林植被地理分布調查結果。如,侯學煜的《貴州中北部植物分布與土壤》[14],張宏達的《西沙群島的植被》[15],鄭萬鈞的《湖南莽山森林之觀察》[16],以及鄧叔群《甘肅的森林區(qū)及其生態(tài)概況》[17]、《藏東高原的森林地理》[18]和《中國森林地理綱要》[19]。

1.2 初期成長階段

主要是新中國成立后至改革開放前(1949—1980)的傳統(tǒng)植被地理學研究。1949年新中國成立之初,我國面臨國民經(jīng)濟全面恢復和發(fā)展的挑戰(zhàn),國家發(fā)展需求強大,但以高度集中的計劃經(jīng)濟體制為典型特征,區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展平衡,科研管理也是計劃經(jīng)濟體制下的產物,經(jīng)費以國家撥款為主。

20世紀50年代新中國成立初期,我國集中開展了多次大規(guī)模自然資源綜合考察和自然規(guī)劃工作[1—2],比如,華南橡膠宜林地勘察(1952—1955),黃河中游水土保持考察(1953—1955),黑龍江流域綜合考察(1956—1959),西藏(1951—1976)、新疆(1956—1959)、甘肅、青海(1958—1960)等綜合考察,西南(1957—1961)和華南(1958—1961)熱帶生物資源考察,西北和內蒙古地區(qū)沙漠綜合考察(1959—1965),內蒙古與寧夏綜合考察(1960—1963),以及黑龍江土地資源綜合考察(1973—1977)等。

在此期間,曲仲湘等[20]、曲仲湘和文振旺[21—22]調查研究了南京地區(qū)的森林植被,諸多專著發(fā)表,如侯學煜《中國境內酸性土鈣質土和鹽堿土的指示植物》[23],以及《植物生態(tài)地理學的內容任務概念和研究方法》[24],錢崇澍等的《中國植被的類型》[25]以及《中國植被區(qū)劃草案》[26],中國科學院自然區(qū)劃工作委員會主編《中國植被區(qū)劃》[27],侯學煜出版《中國的植被》[28]等著作,該時期可以說是我國植被地理學研究的春天。

而且,一大批研究所和高等院校開始設置專門的研究室,開設地植物學和植物地理學相關專業(yè)和課程,舉辦了一批培訓班。1958年創(chuàng)建《植物生態(tài)學與地植物學資料叢刊》,1963年改為《植物生態(tài)學與地植物學叢刊》(現(xiàn)在《植物生態(tài)學報》前身),直到1965年為止,極大促進了我國植被生態(tài)學的發(fā)展[1]。比如,該雜志1963年第2期發(fā)表了19篇關于植被分類與分區(qū)的論文,1964年第1期發(fā)表了12篇植被界線問題探討的論文,1964年第2期發(fā)表了8篇中國植被分區(qū)論文,如侯學煜關于植被分區(qū)方案的討論[29—30]。還有1952年創(chuàng)刊的《植物學報》(現(xiàn)在Journal of Integrative Plant Biology前身),20世紀50—60年代也發(fā)表了一些植被地理學的研究論文,如劉慎諤等關于中國植被區(qū)劃的若干原則問題討論[31—32]。

20世紀60年代中期,我國植被生態(tài)學的研究因人為原因而停滯,但仍有一批科學工作者在十分艱難的條件下堅持工作。尤其是臺灣地區(qū)的植被地理研究仍在進行,20世紀60年代發(fā)表了較多論著,如劉棠瑞《臺灣森林植物的植物地理學考察》[33]、章樂民《紅檜、臺灣扁柏混交林生態(tài)之研究》[34]、《臺灣熱帶雨林生態(tài)之研究》[35]和《恒春半島季風林生態(tài)之研究》[36],以及柳榗等《臺灣主要林型生態(tài)之調查》[37]和《臺灣植物群落分類之研究》[38]等。直到20世紀70年代后期,隨著經(jīng)濟建設的發(fā)展和改革開放政策的執(zhí)行,我國植被生態(tài)學研究又開始了蓬勃的發(fā)展,此后20世紀80—90年代陸續(xù)出版的中國植被和各省植被,大部分是20世紀50—70年代野外調查工作的詳細總結。

1980年以吳征鎰為主編的《中國植被》[39]一書的出版,是該時期的標志性事件,標志著我國植被地理學的工作開始了一個新時代。此前此后,各省區(qū)的植被專著陸續(xù)問世,配合20世紀80—90年的一些新植被調查總結,一直延續(xù)到21世紀初期,如：《廣東植被》[40]、《新疆植被及其利用》[41]、《四川植被》[42]、《安徽植被》[43]、《內蒙古植被》[44]、《青海植被》[45]、《云南植被》[46]、《貴州植被》[47]、《西藏植被》[48]、《福建植被》[49]、《湖南植被》[50]、《臺灣植被》[51]、《河北植被》[52]、《陜西植被》[53]、《山東植被》[54]、《吉林植被》[55]、《山西植被》[56]、《廣西植被》(第一卷)[57]和《廣西植被志要》(上、下)[58]、《海南植被志》(第一卷)[59],以及《臺灣植被志》[60]等。還有一些區(qū)域植被研究,如《中國大興安嶺植被》[61]、《中國小興安嶺植被》[62]、《中國東北植被地理》[63]。同時,不同比例尺的中國植被圖(如1∶400萬)和中國植被區(qū)劃圖(如1∶1400萬)[64],以及在地區(qū)性植被專著發(fā)行的同時,各省區(qū)的植被圖和植被區(qū)劃圖也得以編輯出版。

除了全國和區(qū)域性的植被專著外,還陸續(xù)出版了一些專業(yè)性的植被專著,如1984—2000年間出版的《中國森林》1—4卷[65], 1985—2000出版的各省森林,以及《中國森林群落分類及其群落學特征》[66]和最近出版的第二版[67]。還有專門的植被專著,如《紅樹林》[68]、《中國常綠闊葉林》[69]、《中國沼澤》[70]、《中國濕地植被》[71]和《中國的草原》[72]等。

在這一時期,作為綜合自然區(qū)劃的一部分,植被地理學的植被區(qū)劃研究,推動了以地理地域分異規(guī)律指導全國各地的大農業(yè)生產。例如,林學上的“適地適樹”概念,就是植被地理學中植被地域分異規(guī)律的“因地制宜”式活學活用。另外,將植被地理學中的植被區(qū)劃與植被分類這兩種不同的研究方法進行清晰區(qū)分,也是植被地理學研究方法和方法論發(fā)展過程中的一大進步。

通過上述植被專著出版及植被制圖工作,我國已基本上摸清了全國植被資源狀況,尤其是主要植被類型及其地理分布規(guī)律,以及不同尺度植被格局的環(huán)境控制因素,為生態(tài)環(huán)境保護和資源開發(fā)、國民經(jīng)濟發(fā)展規(guī)劃等提供了科學依據(jù)。同時,我國學者也將植被地理學研究成果推介到國際學界,如全國植被及其地理分布[73]、青藏高原植被及其大氣環(huán)境格局控制和全國植被的關系[74]。

1.3 中期迅速發(fā)展階段

主要包括改革開放后的經(jīng)濟迅速發(fā)展時期(1980—2000),在全球氣候變化國際研究背景下的植被地理學研究。1978年,黨的十一屆三中全會召開,改革開放序幕拉開,我國經(jīng)濟體制實現(xiàn)了根本性創(chuàng)新轉變,由高度集中的計劃經(jīng)濟體制,逐步建成了通過市場的供求、價格、競爭等決定社會資源配置的社會主義市場經(jīng)濟體制,重點發(fā)展東部沿海地區(qū),全國經(jīng)濟快速發(fā)展。1978年全國科技大會與全國教育工作會議的召開,我國迎來了科學的春天,科技和教育事業(yè)發(fā)展進入新的歷史時期?？萍俭w制逐漸發(fā)生轉變并不斷深化,科學基金制開始實施,科技撥款由單純的國家撥款,轉變?yōu)橐試易匀豢茖W基金和科技部項目的申報和競爭為主的體制。同時,科研管理水平不斷提高,科研評價體制也在發(fā)生變革,國家和部門人才計劃實施,均對科學發(fā)展起到了極大的促進作用。

20世紀80年代至90年代中期,傳統(tǒng)的植被地理學工作繼續(xù)延續(xù),除了關注植被地理格局的氣候驅動之外,還關注土壤在控制植被地理分布中的作用,以及與生態(tài)系統(tǒng)功能的聯(lián)系。代表性工作有侯學煜的專著《中國植被地理及優(yōu)勢植物化學成分》[75],這應該是我國生態(tài)化學計量學與植物功能性狀研究的開篇之作。在《中國自然地理》系列專著中,侯學煜的《中國植被地理》[76],是對我國植被地理學研究的階段性集成與總結。為紀念侯學煜先生,以老一輩植被生態(tài)學家為主編輯出版了《植被生態(tài)學研究―紀念著名生態(tài)學家侯學煜教授》[77],其中第二部分“植被生態(tài)”,發(fā)表了有關植被地理分區(qū)制圖和植被分類的18篇重要文章。而其“大農業(yè)”觀點集中體現(xiàn)于《生態(tài)學與大農業(yè)發(fā)展》專著[78],農、林、牧、漁和多種經(jīng)營聯(lián)合統(tǒng)籌發(fā)展,則是將植被地理學原理、生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境綜合關系應用于大農業(yè)生產的典范。

在此期間,多部數(shù)量生態(tài)學譯著的出版,包括《數(shù)學生態(tài)學引論》[79]、《植物群落分類》[80]、《植物群落排序》[81],以及國內生態(tài)學家專著的出版,包括陽含熙和盧澤愚《植被生態(tài)學的數(shù)量分類方法》[82],張金屯《植被數(shù)量生態(tài)學方法》[83],余世孝《數(shù)學生態(tài)學導論》[84],促進了我國植被數(shù)量生態(tài)學的發(fā)展,在植物群落排序、分類、格局分析及與環(huán)境相互關系等方面取得了重要成果,這也進一步促進了我國植被地理學研究從定性描述邁向定量分析。以張新時院士為主導的中國科學院數(shù)量生態(tài)學重點實驗室(植被與環(huán)境演變國家重點實驗室的前身)于1993年成立,是我國植被數(shù)量生態(tài)學發(fā)展的里程碑,將中國的植被地理學研究帶入了數(shù)字化時代。

從20世紀80年代中后期,全球變化研究開始興起,我國植被地理學工作轉向全國植被與氣候關系的研究,利用國際上的植被-氣候分類指標和分類系統(tǒng),研究全國和區(qū)域植被的地理分布格局與宏觀氣候的關系,從而為預測未來氣候變化對植被的影響奠定基礎。代表性工作有,基于Penman的可能蒸散指標[85]、Thornthwaite的可能蒸散和濕潤指數(shù)[86]和Holdridge生命地帶分類系統(tǒng)[87—88],分別分析了我國植被地帶的不同氣候指標特征,以及基于相關統(tǒng)計所得氣候變化背景下凈初級生產力的變化。基于Kira的溫暖指數(shù)、寒冷指數(shù)和濕度指數(shù),研究東北地區(qū)植被與水熱條件的關系[89—90],中國植被分布與氣候的關系及植被類型分布的氣候界限[91—93],以及東亞北緯30°地區(qū)垂直植被帶地理分異[94]。另外,方精云還以年均氣溫和年降水量來刻畫東亞地區(qū)的植被氣候類型[95]。張新時院士領導和組織在1993年創(chuàng)建的國際地圈-生物圈計劃(IGBP)認可的我國兩條全球變化陸地樣帶(中國東北樣帶NECT和中國東部南北樣帶NSTEC),實現(xiàn)了中國植被地理學與氣候變化研究的重大跨越。

在此期間,生態(tài)學定位研究開始起步,尤其是中國科學院最早于1956年建立了沙坡頭沙漠研究試驗站,20世紀70—80年代不斷擴展其野外臺站數(shù)量,1988年組建成立了中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(CERN),逐漸形成一個以農田、森林、草地、荒漠、濕地、湖泊、海洋和城市生態(tài)系統(tǒng)為長期監(jiān)測對象,以水分、土壤、大氣、生物、水域生態(tài)系統(tǒng)5個學科分中心和1個綜合研究中心所組成的野外臺站網(wǎng)絡,原國家林業(yè)局、環(huán)保局、海洋局和農業(yè)部等部門,也建立了各自的生態(tài)系統(tǒng)定位研究站網(wǎng)絡。在2005年,國家野外科學觀測研究站建設啟動,首批選拔了105個國家野外站,包括了53個生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站；2020年經(jīng)評估調整,又新增69個國家野外科學觀測研究站,包括44個生態(tài)系統(tǒng)野外站點。由此,一個國家生態(tài)系統(tǒng)觀測研究網(wǎng)絡(CNERN)逐步形成。這些野外臺站及其網(wǎng)絡的建設,為我國現(xiàn)代植被地理學的長期定位研究奠定了良好基礎。

在20世紀末期編輯出版的一些專著或者研究進展綜述文章中[96—101],可散見上述工作的總結。

1.4 近期轉型與拓展階段

主要是國民經(jīng)濟平穩(wěn)發(fā)展及信息時代(2000—至今),面向全球環(huán)境變化的植被地理學研究的縱深發(fā)展。從20世紀末期開始,國家先后提出了“西部大開發(fā)”、“振興東北老工業(yè)基地”、“加快發(fā)展中部地區(qū)”等戰(zhàn)略措施,全國經(jīng)濟穩(wěn)定、各地區(qū)協(xié)調發(fā)展?？萍俭w制進一步發(fā)展完善。在科技機構改革方面,技術開發(fā)類院所進行企業(yè)轉制,公益類科研機構開始分類管理?？蒲袚芸钪贫仍偕钊?除了國家自然科學基金委員會、科技部等的項目競爭體制,如20世紀末期實施的973計劃,近期實施的國家科技重大專項、國家重點研發(fā)計劃等,科研機構還可以過技術轉讓、開展社會服務、開發(fā)新產品等方式積極增收,科研經(jīng)費的來源渠道不斷拓展。以國家自然科學基金委員會的杰出青年基金和優(yōu)秀青年基金,教育部的長江學者獎勵計劃,組織部的國家海外高層次人才引進項目等為代表的人才計劃不斷完善,研究隊伍不斷發(fā)展壯大。一系列科技政策的調整與完善,深入推進了科技發(fā)展與創(chuàng)新。

隨著全國經(jīng)濟的迅猛發(fā)展,以及數(shù)據(jù)信息時代的到來,我國植被地理學也在21世紀迎來了絕好的發(fā)展機遇,在全球環(huán)境變化、生物多樣性、可持續(xù)發(fā)展的全球大背景下,多學科與多領域交叉融合,得到了全面發(fā)展與繁榮。主要體現(xiàn)在以下幾個方面。

1.4.1植被綜合區(qū)劃與生態(tài)功能區(qū)劃

在單一考慮植被與氣候、土壤等因素的簡單植被區(qū)劃的基礎上,生態(tài)學工作者從20世紀90年代末期開始,嘗試多種因素綜合考慮(包括人類活動干擾)的植被綜合區(qū)劃,在新時期開始了全國生態(tài)功能區(qū)劃的探索。比如,綜合考慮氣候、土壤、地形、植被、動植物區(qū)系等多種因子,開展了以生物多樣性為目標的生態(tài)地理區(qū)劃[102],以及以生態(tài)環(huán)境建設與生態(tài)-生產范式發(fā)展為目標的西北干旱區(qū)生態(tài)區(qū)劃[103]。Fang等[104]考慮人類活動干擾下的原生和次生植被與氣候的綜合關系,對我國植被帶進行了新的劃分,并討論了幾條植被帶的界線問題,比如秦嶺-淮河不能作為亞熱帶植被的北界,而根據(jù)Kira的溫暖指數(shù),應該沿長江北岸,從杭州灣到太湖、安徽的宣城和銅陵、大別山南坡,到武漢及其西部；熱帶植被帶僅局限于海南島東南部和臺灣島南端的局部區(qū)域；暖溫帶劃分為落葉闊葉疏林和常綠落葉闊葉混交林區(qū),以秦嶺-淮河為界；我國東北地區(qū)的地帶性植被應為落葉闊葉疏林。

以揭示我國不同生態(tài)區(qū)單元的生態(tài)環(huán)境問題及其形成機制,為全國和區(qū)域的生態(tài)環(huán)境整治服務,以及達到社會-經(jīng)濟-環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展為最終目標,傅伯杰等[105]基于我國宏觀尺度上的生態(tài)地域、生態(tài)服務、生態(tài)資產、生態(tài)敏感性和人類活動對生態(tài)環(huán)境的脅迫等要素的特點和規(guī)律,開展了全國的生態(tài)區(qū)劃。隨后,在充分認識區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結構、過程及生態(tài)服務空間分異規(guī)律的基礎上,環(huán)境保護部和中國科學院[106—107]對我國進行生態(tài)功能區(qū)劃[108],明確對保障國家生態(tài)安全有重要意義的區(qū)域,以指導我國生態(tài)保護與建設、自然資源有序開發(fā)和產業(yè)合理布局,推動我國經(jīng)濟社會與生態(tài)保護協(xié)調、健康發(fā)展。

1.4.2中國植被分類系統(tǒng)訂正

植被分類是植被地理學研究的基礎。隨著學科的發(fā)展與知識更新,1980年出版的《中國植被》中的分類系統(tǒng)需要訂正。我國老一輩植被生態(tài)學家,以及新生代植被生態(tài)學工作者,對全國植被分類系統(tǒng)進行了多次探討。如,宋永昌對我國東部亞熱帶常綠闊葉林分類與植被帶劃分的新認知和新建議[109—110],并應用于我國常綠闊葉林全面研究中[69]。在此基礎上,他重新考慮我國植被分類的原則和單位,統(tǒng)一了各級單位劃分依據(jù), 增補了高、中、低各等級分類,對中國植被分類系統(tǒng)進行了再調整[111—112]。陳靈芝在其著作《中國植物區(qū)系與植被地理》[113]中,也修訂了中國植被分類系統(tǒng),進一步完善了中國植被區(qū)劃及其劃分原則和依據(jù),劃分了中國八大植被區(qū)域。Guo等[114]總結了中國植被分類的發(fā)展歷史與現(xiàn)狀,指出未來需要從中國植被與世界植被分類系統(tǒng)的可比性出發(fā),應用定量指標,在無優(yōu)勢種的情況下選擇其他指標,以及考慮更精確的農田植被分類,以綜合更新中國的植被分類系統(tǒng)。

1.4.3中國植被圖與植被志編纂

進入21世紀,我國傳統(tǒng)植被地理學仍有一些全國性的總結與集成工作,如孫鴻烈主編的著作《中國生態(tài)系統(tǒng)》[115],主要以長期生態(tài)系統(tǒng)定位研究為基礎,綜合研究我國陸地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的最新研究成果,包括生態(tài)系統(tǒng)分類、生態(tài)系統(tǒng)結構、生態(tài)系統(tǒng)能量與水分和養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)管理與可持續(xù)利用等方面?！吨袊参飬^(qū)系與植被地理》[113]則是對中國植物區(qū)系分區(qū)系統(tǒng)和中國植被分類系統(tǒng)的重大修訂,植被地理學理論的應用以及在全球變化背景下的植被響應。而宋永昌等《中國常綠闊葉林: 分類、生態(tài)、保育》[69],則是我國區(qū)域性植被地理學研究的翹楚；該書詳細論述了中國常綠闊葉林在世界植被中的位置、發(fā)育的環(huán)境條件、區(qū)系特征、分類原則與系統(tǒng),并按典型常綠闊葉林、季節(jié)常綠闊葉林和適雨常綠闊葉林分別介紹它們的分類和分布,探討中國常綠闊葉林的歷史變遷以及現(xiàn)狀與趨勢。

1∶100萬中國植被圖和1∶600萬中國植被區(qū)劃圖的出版[2, 116—117],標志著我國植被地理學工作的一個新的里程碑。該圖的編纂始于1983年,經(jīng)過以侯學煜院士和張新時院士先后為主編的三屆編輯委員會、全國70個單位、260余研究人員耗時近30年的努力完成。中國植被圖(1∶100萬)有64幅、75785個圖斑,繪制了全國868個基本植被分類單位的分布,詳細展示了我國植被的分布狀況和地理格局,包括水平分布和垂直分布狀況,及其與氣候因子和地面環(huán)境因子的關系。中國植被區(qū)劃圖(1∶600萬)1幅,刻畫了我國8大植被區(qū)域的460個基本植被區(qū)劃單位的分布,表現(xiàn)出我國植被的區(qū)域性分布和地帶性分異。該項目“《中華人民共和國植被圖(1∶100萬)》的編研及其數(shù)字化”榮獲2011年度國家自然科學二等獎,以表彰其在7個方面做出的重要創(chuàng)新和突破：1)中國植被圖(1∶100萬)是世界上首部最大和最完備的植被圖件；2)提出以群落外貌、群落優(yōu)勢種及其生態(tài)地理特征為指標的植被綜合分類原則,是植被生態(tài)學和植被制圖的新進展；3)重新調整和修改了中國植被區(qū)劃的八大植被區(qū)域的界限；4)明確提出青藏高原隆起是導致中國植被類型和分布格局發(fā)生巨大變化的根本成因；5)全面定位中國農業(yè)植被的地理分布格局和反映了我國獨特的農業(yè)植被類型系統(tǒng)；6)臺灣省植被圖的編制是中國植被圖的重大突破；7)植被圖的數(shù)字化引發(fā)了制圖方法的創(chuàng)新與應用,開啟了植被制圖新紀元。

然而,現(xiàn)有中國植被圖所利用的資料基本上是新中國成立以后到20世紀80—90年代前的資料,獲取資料的手段也主要是大規(guī)模區(qū)域資源考察的路線調查,制圖過程主要依靠人工勾繪方式,從而導致現(xiàn)有中國植被圖現(xiàn)實性差、斑塊邊界不一致等問題,因此亟須開展新一代植被圖繪制研究,這就是2018年初啟動的中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(A類)“地球大數(shù)據(jù)科學工程”(CAS-Earth)中的一個重要任務[118]。利用全國地形、氣候、植被資源和長時間序列遙感數(shù)據(jù),整合眾源海量地面調查數(shù)據(jù),結合深度學習和遙感技術,繪制新一代1∶50萬中國植被圖,改善現(xiàn)有植被圖時效性差、邊界不清晰問題,可為我國生態(tài)學、地學、資源利用和保護等學科提供重要基礎圖件[118]。

2015年啟動的科技部科技基礎性工作專項“中國植被志編研”,開啟了我國植被地理學工作的新篇章。該項目預期完成80—100個植被類型的植被志書及其電子產品,形成各區(qū)域主要群落志,建立植被綜合數(shù)據(jù)庫、中國植物群落分布圖、中國主要植被類型專題樣本館和全國性的標準樣地。目前,植被志預編研工作已經(jīng)取得了重要進展,其中,《中國云杉林》[119]已經(jīng)正式出版,《中國水青岡林》、《中國南方灌叢》、《中國北方灌叢》、《中國針茅草原》、《中國小灌木荒漠》、《中國城市植被志》等卷冊預編研工作順利進行。

1.4.4古植被地理學

在全國和各省區(qū)植被的出版物中,緒論部分都會描述地質與歷史時期我國植被的變遷,但信息均較破碎。隨著我國孢粉學和古植物學的發(fā)展,以及孢粉數(shù)據(jù)庫的建立和大尺度古植被定量重建方法的出現(xiàn),我國古植被地理學也得到了較大發(fā)展。自20世紀90年代中后期開始,我國孢粉學工作者利用較少的全國孢粉記錄定量重建了全新世中期和末次盛冰期的古生物群區(qū)[120—122]。隨后利用更新的孢粉記錄和新的全球植物功能型分類系統(tǒng)與改進的孢粉生物群區(qū)化技術,再次重建了我國全新世中期與末次盛冰期的生物群區(qū)格局[123],發(fā)現(xiàn)全新世中期和末次盛冰期的古植被格局則與現(xiàn)今有較大的差異；在相對暖濕的全新世中期,我國東部森林北移,森林-灌叢-草原界線和森林-荒漠界線西推,青藏高原凍原面積縮小,樹線升高；而在冷干的末次盛冰期,我國東部森林南移,溫帶落葉闊葉林缺少,熱帶森林從大陸南部消失,溫帶干旱灌叢、草原和荒漠強烈南移和東移。利用全國228個采樣點的高質量地層孢粉數(shù)據(jù),定量重建了全國2萬年來每500年的古生物群區(qū)格局時空動態(tài)變化,以及代表性孢粉類群的植物地理特征[124],結果顯示,響應氣候變化的冷暖與干濕趨勢的波動,中國陸地生物群區(qū)在過去的2萬年來發(fā)生較大改變；森林生物群區(qū)分布區(qū)界限的南北向擺動與范圍的擴展或壓縮,以及森林-草原-荒漠界限的東南-西北向移動,伴隨著物種組成和生物多樣性的巨大變化；人類活動在全新世末期的影響加劇。

而景觀尺度的過去土地覆被變化的定量重建,則是近期古植被地理學的研究前沿。為達到全國尺度定量重建的目標,首先需要獲取不同植被類型中優(yōu)勢花粉組合的相對花粉產量參數(shù),許清海主持的國家自然科學基金重點項目“基于花粉產量定量重建我國6ka以來的土地覆被(1°×1°)變化”在此方面獲得了突破性進展,相信未來的幾年里,我國古土地覆被將全面得以重建?；谶^去與國際上的相對花粉產量估算結果,部分學者也定量重建了我國北方和東部少部分地區(qū)的古土地覆被變化[125—126]。

Zhao[127]全面總結了基于孢粉記錄的我國古植被地理研究進展。根據(jù)最新的湖泊與泥炭鉆孔、高分辨率時間標尺和孢粉記錄,我國學者近期也集成分析了(定性描述)全國不同區(qū)域過去2萬年來古植被變化歷史,包括東北[128]、華北平原[129]和南方地區(qū)[130],發(fā)現(xiàn)過去植被的變化受氣候條件、地貌景觀和人類活動等因素的共同影響。在南方地區(qū),全新世中期以來人類活動對植被景觀的改變顯著[131]。而在我國東部和西部地區(qū),氣候變化驅動的古植被變遷格局,因東西地形的差異而造成差異,突顯出地形因素對古植被地理格局的控制[132]?；谠缙阪叻塾涗浀那嗖馗咴貐^(qū)古植被格局的變化也得到很好總結[133],而最近啟動的中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項(A類)“泛第三極環(huán)境變化與綠色絲綢之路建設”,正在更新青藏高原及其周邊地區(qū)的孢粉數(shù)據(jù),從而全面集成分析和定量重建該地區(qū)的古植被地理分布格局。

1.4.5植被地理模擬預測與情景分析

在全球變化研究中,植被地理學也拓展到大尺度植被地理分布格局的模擬預測方面。我國學者于20世紀90年代就較早開始了全國自然和農田生態(tài)系統(tǒng)的模擬研究,例如,利用多種植被-氣候分類系統(tǒng)的全國植被模擬分析[85—88],2050年未來氣候變化對自然植被的影響及種植制度的改變[134],以及2000—2050年暖干氣候情景對我國七大農田區(qū)域的脆弱性影響及其適應對策[135]。

我國學者季勁均創(chuàng)建了一個大氣-植被相互作用模型AVIM[136],耦合植物生理模型與土壤-植被-大氣連續(xù)體模型,其改進模型AVIM2可很好模擬預測我國陸地生態(tài)系統(tǒng)響應氣候變化的脆弱性[137]。延曉東建立了森林林窗模型FAREAST[138],成功應用于模擬歐亞大陸東部(包括中國東北地區(qū))森林的演替動態(tài)及氣候變化對森林物種組成變化的影響。而其它全國陸地生態(tài)系統(tǒng)的地理分布格局模擬和情景預測,大都采用國際上常用的陸地生物圈模型開展工作,比如靜態(tài)生物地理模型BIOME3[139—140]和BIOME4[141—143]、MAPSS[144],以及動態(tài)全球植被模型LPJ-DGVM[145—146]。

基于植被-氣候關系模擬的我國潛在植被的地理分布分布格局,都較好地反映了我國植被地理的總體分布趨勢[140—144]。而基于未來氣候變化情景所模擬的生態(tài)系統(tǒng)脆弱性,以及預測的我國植被地理分布格局的變化,以及生產力和碳收支功能的變化[140, 143, 147—149],則為應對氣候變化的影響對策分析奠定了科學基礎。氣候變化也將引起我國農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的變化,除了糧食產量波動、增加糧食安全風險之外,從植被地理學角度來看,農作物和其它經(jīng)濟植物種植格局的變化,以及種植制度的改變,將影響農業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[150]。

1.4.6功能植被地理學：植物功能性狀和生態(tài)化學計量學

作為植物與環(huán)境相互作用所形成的內在生理與外在形態(tài)特征,植物性狀不僅能夠客觀表達植物對外部環(huán)境的響應和適應性,也能反映生態(tài)系統(tǒng)的功能特征,從而將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結構、過程與功能有機聯(lián)系起來,因此是注入植被地理學研究的新鮮血液,是全球變化背景下的功能植被地理學的重要方向。

我國植物功能性狀的研究起步于約2005年,而在最近的5年內得以爆炸式發(fā)展,各種植物性狀指標、不同區(qū)域的不同生態(tài)系統(tǒng)類型、各種環(huán)境梯度等均得到涉獵探究,發(fā)表了諸多中英文文章,并在全球首次提出了“生態(tài)系統(tǒng)性狀Ecosystem traits”的概念[151],將群落水平的植物功能性狀拓展到生態(tài)系統(tǒng)水平,將功能性狀與宏生態(tài)學聯(lián)結,研究區(qū)域和全球尺度的生態(tài)系統(tǒng)響應與反饋。在植物葉片氮和磷的生態(tài)化學計量學[152]以及根系功能性狀的全球研究[153]等方面,引領國際研究前沿。在植物性狀和生態(tài)化學計量學特征的地理格局及其與環(huán)境因子的關系或沿環(huán)境梯度的格局變化,也作出了積極貢獻,包括全國尺度[154—155]、青藏高原[156]、中國東北樣帶[157]、中國南北樣帶[158—163]、北方草原至荒漠區(qū)域[164—165]等,這必將成為傳統(tǒng)植被地理學與現(xiàn)代全球變化生態(tài)學研究的結合點。而且,以植物功能型為基礎的全球植被動態(tài)模型正在發(fā)展為以植物功能性狀為基礎的下一代植被模型,植物功能性狀的地理分布格局及其與環(huán)境關系的深入研究,必將在下一代植被模型的建立過程中扮演關鍵角色,也必將為功能植被地理學的發(fā)展添磚加瓦。

2 結論與展望

經(jīng)過過去近百年的發(fā)展,我國的植被地理學研究取得了可喜的成果,但仍存在基礎研究不夠精細,與國際前沿尚有差距,后備人才乏力等問題。因此,立足中國多樣化的植被類型,精細而深入地開展更廣泛的植被地理學研究,仍然是今后需要努力的。筆者建議,可在以下幾個方面展開工作。

2.1 加強更多精細化的植被地理學研究,編纂新一代中國植被圖與中國植被志

經(jīng)過近百年、一代又一代生態(tài)學工作者的努力,基本摸清了全國植被地理分布格局及其驅動因素,在宏觀尺度上把握了全國植被地理概況,然而,很多工作還有待于進一步的完善。第一,隨著氣候的變化與人類活動的加劇,全國土地利用和土地覆被發(fā)生了很大變化,基于早期調查資料的植被圖信息也很可能已經(jīng)改變,例如在過去的50年里,調查發(fā)現(xiàn)長芒草(Stipabungeana)草原因農耕和放牧而退縮與片斷化[166]。第二,很多植被地理學的基礎性研究開展不足,過去的植被調查和植被制圖較為粗糙,斑塊邊界模糊和實時性較差[118],限制了對區(qū)域性、小尺度上植被地理格局及其自然和人為驅動機制的更好理解。第三,新的遙感技術的發(fā)展,以高空間分辨率和高光譜為特征、以激光雷達為前沿發(fā)展方向的綜合遙感[167—168],為繪制更加精細、準確的植被圖開辟了新途徑。因此,更新、編纂新一代植被圖,繪制小比例尺的全國與區(qū)域植被圖,同時盡快建立一套既適合我國植被國情,又與國際接軌的全國植被分類系統(tǒng)[169],以此為基礎編纂《中國植被志》[170],并開展更多機理性的植被地理學研究,是今后發(fā)展的一個重要方向。

2.2 深入開展人類干擾的植被地理學研究

人類活動對自然生態(tài)系統(tǒng)的影響越來越大,尤其是進入全新世以來。而從1700年至今,人類已經(jīng)干擾了全球75%的陸地面積,形成人類世(Anthropocene)的“人為(干擾)生物群區(qū)(Anthropogenic Biome)”[171—174]。而當今全球環(huán)境的變化,包括土地與海洋的利用變化、生物直接利用(包括捕獵、捕魚與伐木)、氣候變化、污染、外來物種入侵等,導致約有25%的陸生、淡水和海洋脊椎動物、無脊椎動物和植物群瀕臨滅絕,并且滅絕速度正在加快[175]。由此,全球植被地理格局也不可避免地會受到一定的沖擊。在全球生物多樣性喪失、環(huán)境變化的背景下,如何深入開展人類干擾之下的我國植被地理格局變化及其與變化的環(huán)境之間的相互關系研究,量化與評估人為干擾生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能及其與環(huán)境變化的驅動機制,恢復和修復受損生態(tài)系統(tǒng),也是現(xiàn)代植被地理學的一個新挑戰(zhàn)。

2.3 以植物性狀研究為契機,拓展宏觀功能植被地理學研究

植物性狀對研究物種共存、群落構建、生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能,模擬和預測氣候變化和土地利用對生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的影響,指導生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理政策的制定等具有重要的生態(tài)學意義。我國具有疆域廣闊,地理環(huán)境復雜,生物氣候帶齊全,物種多樣性豐富,植被類型完善的優(yōu)勢,為拓展全球植物功能性狀譜分析[176—177]與全球性狀制圖[178—179],需要貢獻更多的生物群區(qū)和物種的性狀記錄,以快速完善全球和中國區(qū)域性狀數(shù)據(jù)庫[180—182]。在以植物功能型為基礎的全球植被動態(tài)模型[183]發(fā)展為以植物功能性狀為基礎的下一代植被模型[184]過程中,植物功能性狀正在扮演關鍵角色[185—193],中國區(qū)域植物性狀數(shù)據(jù)[182]的加入以及中國學者的貢獻,將為全球新下一代植被模型的發(fā)展添磚加瓦[194—195]。從單點和少點研究拓展到區(qū)域和洲際乃至全球尺度的性狀分析,從單個物種性狀到生態(tài)系統(tǒng)性狀,從靜態(tài)單時間的性狀觀測到長期定位研究長時間尺度的性狀變化,從自然生態(tài)系統(tǒng)性狀到人為干擾生態(tài)系統(tǒng)的性狀分析,以及地下根系性狀及其與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能的關系,都是需要重點關注的內容。

2.4 開展長期(定位)乃至網(wǎng)絡化的功能植被地理學研究,交叉融合譜系植物地理學

植被的發(fā)展是動態(tài)變化的,短期植被變化的研究不利于深層次挖掘植被變化的生態(tài)學機制。因此,需要跨時間尺度,從實時(Real-time,數(shù)月到幾十年,關注生物及其與環(huán)境相互作用),第四紀(Q-time,百年到千年,關注群落與生態(tài)系統(tǒng)演替、遷移、滅絕),最終到深時(Deep-time,萬年至十萬年之上,百萬年到千萬年,關注進化、大尺度地理格局變化),將現(xiàn)代生態(tài)學的短期變化與古生態(tài)學的長期變化相融合,揭示生態(tài)系統(tǒng)的真正長期的動態(tài)變化[196—200]。來自孢粉和植物大化石的證據(jù)已表明,我國第四紀植被地理格局發(fā)生過較大波動[124, 130—131],野外調查和遙感分析也發(fā)現(xiàn),最近50年來我國一些地區(qū)的植被格局也在發(fā)生變化[166]。因此,如何將古植被地理學與現(xiàn)代植被地理學糅合在一起,實現(xiàn)真正的長期植被地理學研究,達到預測未來植被地理變化的目的,是新時期、新形勢下我國植被地理學工作者值得思考的問題。尤其是站點定位乃至網(wǎng)絡化研究,發(fā)揮我國地域遼闊,氣候類型多樣,生態(tài)系統(tǒng)復雜的優(yōu)勢,組成一體化的空間協(xié)同式研究網(wǎng)絡,從不同的時間和空間尺度探討我國植被的地理格局變遷及其驅動機制分析。

因此,對植被地理學工作來說,也需要開展長期的功能植被地理學定位研究,將古生態(tài)學和現(xiàn)代生態(tài)學結合起來,闡述百年、千年和萬年時間尺度上我國宏觀植被地理格局的過去演化、現(xiàn)代狀況并預測未來情景。同時,將傳統(tǒng)的植被地理學與新興的譜系地理學相結合,除了揭示功能植被地理格局及其變化,還要深入探討植被地理格局及其功能形成與發(fā)展的遺傳機制。