左 嬋,王軍邦,張秀娟,蘆光新,葉 輝,王春雨,張志軍,李英年

1 長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院,荊州 434000 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生態(tài)系統(tǒng)大數(shù)據(jù)與模擬中心,北京 100101 3 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院,西寧 810000 4 九江學(xué)院旅游與地理學(xué)院,九江 332005 5 中科院西北高原生物研究所,西寧 810000 6 青海省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,西寧 810000

青藏高原被譽(yù)為世界“第三極”,其特殊的海拔、地形地貌導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單且脆弱,對(duì)全球氣候和環(huán)境變化的響應(yīng)十分敏感和強(qiáng)烈[1]。三江源地區(qū)位于青藏高原腹地,屬于典型的生態(tài)系統(tǒng)脆弱區(qū),是我國(guó)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)重點(diǎn)區(qū)域,是維系區(qū)域生態(tài)安全的重要屏障[2—3]。由于全球氣候變暖和過(guò)度放牧等人類活動(dòng)加劇的雙重影響[4],三江源地區(qū)草地退化改變著植被格局、水碳平衡和生產(chǎn)力,進(jìn)而可能影響區(qū)域生態(tài)安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展[5]。隨著2000年省級(jí)三江源自然保護(hù)區(qū)的建立[6],2005年三江源生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程的實(shí)施[7],2016年成為中國(guó)首批國(guó)家公園試點(diǎn)[8],2021年宣布正式成為國(guó)家公園,進(jìn)一步提升了生態(tài)保護(hù)力度和體制創(chuàng)新。而開(kāi)展該區(qū)域高寒植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化及其對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)研究,對(duì)于理解高寒植被生產(chǎn)力變化機(jī)制,有效實(shí)施生態(tài)保護(hù)和促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展,將提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)決策依據(jù)。

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(Net Primary Production,NPP)是植被在單位面積上所積累的有機(jī)物質(zhì)的量,是植物光合作用所同化的總初級(jí)生產(chǎn)力減去植物自養(yǎng)呼吸后的剩余部分[9—10],是地球生命系統(tǒng)的物質(zhì)和能量基礎(chǔ),是生態(tài)系統(tǒng)其他服務(wù)功能形成和維持的基礎(chǔ)。對(duì)三江源區(qū)生產(chǎn)力變化已經(jīng)開(kāi)展了大量研究,主要集中在植被生產(chǎn)力估算模型和遙感數(shù)據(jù)的應(yīng)用與發(fā)展[3,11—12]、全球氣候變化背景下植被生產(chǎn)力變化[13—16]以及氣候和人類活動(dòng)影響的分析[17—21]等方面,針對(duì)植被變化的原因存在三種解釋：(1)氣候變化[22—24]；(2)過(guò)度放牧等人類活動(dòng)影響[25]；(3)生態(tài)保護(hù)與修復(fù)等恢復(fù)措施的綜合效應(yīng)[26—27]。高寒植被存在較大的空間異質(zhì)性,且受氣候變化等的復(fù)雜綜合影響而導(dǎo)致厘定氣候變化和人類活動(dòng)影響存在較大不確定性,另外也缺乏基于長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)的研究,導(dǎo)致生產(chǎn)力變化的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制始終存在較大爭(zhēng)議。

生態(tài)遙感耦合模型通過(guò)整合生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程模型和遙感參數(shù)模型分別在生理生態(tài)模擬和空間異質(zhì)性量化方面各自的優(yōu)勢(shì),能夠?qū)崿F(xiàn)空間明晰地模擬和估算陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力過(guò)程變量[28]。作為生態(tài)遙感耦合模型之一,GLOPEM-CEVSA耦合模型基于陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程及其生理生態(tài)學(xué)理論,實(shí)現(xiàn)了碳周轉(zhuǎn)、碳固定、碳分配等碳循環(huán)過(guò)程的模擬[28—30],研究表明該模型在估算NPP中精度更高[3],在三江源地區(qū)生產(chǎn)力估算及草畜平衡分析等方面得到了廣泛的應(yīng)用[31]。

因此,本文應(yīng)用GLOPEM-CEVSA模型模擬1981—2018年三江源地區(qū)植被潛在和現(xiàn)實(shí)凈初級(jí)生產(chǎn)力,分析近40年植被生產(chǎn)力時(shí)空格局及影響因素,揭示在全球氣候變化背景下人類活動(dòng)的影響,以期為區(qū)域生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)和國(guó)家公園保護(hù)與發(fā)展管理決策提供理論依據(jù)和方法參考。

1 研究區(qū)概況

三江源國(guó)家公園位于青海省南部三江源地區(qū),地理范圍是33°09′—36°47′N,89°50′—95°18′E,海拔為3500—4800 m,是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江3條重要河流的水源發(fā)源地和我國(guó)重要的淡水補(bǔ)給地。園區(qū)范圍包括長(zhǎng)江源、黃河源以及瀾滄江源園區(qū),總面積12.31萬(wàn)km2。三江源地處青藏高原腹地,長(zhǎng)江源園區(qū)和瀾滄江源園區(qū)以冰川、高山和高平原丘陵地貌為主,黃河源園區(qū)大部分為高平原,如圖1。

圖1 三江源區(qū)地理位置及主要土地覆被類型

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

2.1.1氣象數(shù)據(jù)

用于模型輸入的1981—2018年氣象數(shù)據(jù),是利用全國(guó)753個(gè)和周邊國(guó)家345個(gè)氣象臺(tái)站觀測(cè)數(shù)據(jù)經(jīng)空間內(nèi)插的柵格數(shù)據(jù)[32],空間分辨率為1 km,時(shí)間分辨率為8天,包括最高、最低氣溫、降水量、風(fēng)速、日照時(shí)數(shù)和相對(duì)濕度?？臻g插值采用由澳大利亞國(guó)立大學(xué)基于光滑薄板樣條算法的插值軟件ANUSPLIN[33],研究表明ANUSPLINE插值的數(shù)據(jù)分別能解釋94%和77%的氣溫和降水空間變異,明顯優(yōu)于其他方法[34]。插值中主要考慮了經(jīng)緯度和海拔高度對(duì)各氣候要素的影響,其中海拔數(shù)據(jù)采用了90 m空間分辨率SRTM(Shuttle Radar Topography Mission)的數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)[35],經(jīng)重采樣為1 km空間分辨率作為插值輔助數(shù)據(jù)。

2.1.2基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的FPAR數(shù)據(jù)

基于衛(wèi)星遙感參數(shù)反演的FPAR,是經(jīng)GIMMIS3g和MODIS數(shù)據(jù)融合得到的1981—2018年1 km空間分辨率每8天時(shí)間步長(zhǎng)的數(shù)據(jù)產(chǎn)品。GIMMIS3g數(shù)據(jù)提供了1981—2015年每半月1/12°空間分辨率歸一化植被指數(shù)數(shù)據(jù)(NDVI3g)[36]；最新MODIS的FPAR產(chǎn)品,提供了2003年以來(lái)每8天1 km空間分辨率數(shù)據(jù)產(chǎn)品(MCD15A2.C006)。為了提高遙感數(shù)據(jù)的時(shí)空連續(xù)性和可用性,以2003—2015年兩產(chǎn)品重疊期間數(shù)據(jù),基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法重構(gòu)了1981—2002年每8天1 km空間分辨率FPAR數(shù)據(jù),而2003—2018年每8天1 km空間分辨率數(shù)據(jù)直接采用了MCD15A2產(chǎn)品,最終得到了1981—2018年每8天1 km空間分辨率數(shù)據(jù)產(chǎn)品,從中裁切出三江源地區(qū),用于本研究。

2.1.3植被覆蓋類型數(shù)據(jù)

本文采用的植被覆蓋類型圖是基于如下三種數(shù)據(jù)源綜合而成：A.劉勇洪等[37]以MODIS數(shù)據(jù)分類結(jié)果,該分類利用2001—2002年1 km的MODIS NDVI時(shí)間序列數(shù)據(jù)和多波段反射率光譜數(shù)據(jù)對(duì)中國(guó)區(qū)域進(jìn)行了土地覆蓋分類；B.基于30 m分辨率Landsat遙感數(shù)據(jù)的青海地區(qū)2000年土地覆蓋圖(三江源項(xiàng)目組數(shù)據(jù))；C.基于30 m分辨率Landsat遙感數(shù)據(jù)的三江源地區(qū)2004年土地覆蓋圖(三江源項(xiàng)目組數(shù)據(jù))。本研究數(shù)據(jù)融合中土地覆蓋大類(森林、灌叢、草地、農(nóng)田、水體、建設(shè)用地)以C為主,在細(xì)化森林類型的時(shí)候采用了A數(shù)據(jù)源,并在ArcGIS中采用眾數(shù)聚合法進(jìn)行空間重采樣為1 km空間分辨率,用于模型輸入。植被覆蓋類型中生態(tài)系統(tǒng)類型包括常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林、灌叢、草地、稀疏植被、農(nóng)田、建設(shè)用地和水域。

2.1.4土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)

土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)來(lái)自劉明亮全國(guó)土壤質(zhì)地?cái)?shù)據(jù)[38],用于土壤水分參數(shù)的計(jì)算。該數(shù)據(jù)是以中國(guó)資源環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)1∶400萬(wàn)土壤類型圖做空間插值,選取了第二次土壤普查共516個(gè)剖面點(diǎn),對(duì)每一個(gè)一級(jí)類別所覆蓋的土壤剖面點(diǎn)計(jì)算粒級(jí)機(jī)構(gòu)的平均值,作為此土壤類型的粒級(jí)構(gòu)成。本研究在ArcGIS中對(duì)數(shù)據(jù)經(jīng)鄰近值法重采樣處理得到與氣象數(shù)據(jù)的空間分辨率相匹配的1 km數(shù)據(jù),并裁剪出三江源地區(qū)數(shù)據(jù)用于模型輸入。

2.1.5模型驗(yàn)證數(shù)據(jù)

采用本省曲麻萊縣生態(tài)氣象站(95°48′00″E,34°07′00″N,4175.0 m)和門源縣海北站生態(tài)氣象站(100°51′35″E,36°57′33″N,3140.0 m)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)牧草產(chǎn)量數(shù)據(jù)用于模型結(jié)果驗(yàn)證。牧草產(chǎn)量監(jiān)測(cè)取樣,是在氣象站周圍10 km范圍內(nèi)平坦開(kāi)闊且面積為100 m×100 m的草地做為采樣區(qū),在采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣方(1 m×1 m),從5至8月每月測(cè)量并詳細(xì)記錄樣方內(nèi)牧草的高度和覆蓋度,并以收獲法測(cè)定鮮重,以牧草生長(zhǎng)期內(nèi)(5—8月)最大值作為該年度牧草產(chǎn)量；采樣區(qū)僅在冬季進(jìn)行放牧,春、夏、秋季進(jìn)行封育[39]。

基于渦度相關(guān)理論的通量觀測(cè)數(shù)據(jù),可以拆分出總初級(jí)生產(chǎn)力,可間接驗(yàn)證模型估算的凈初級(jí)生產(chǎn)力。鑒于只能獲得中國(guó)通量觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)共享的位于三江源區(qū)東緣的海北灌叢2003—2010年通量觀測(cè)數(shù)據(jù),因此,通過(guò)該通量觀測(cè)數(shù)據(jù),間接評(píng)價(jià)模型對(duì)NPP的估算性能。

2.2 人類活動(dòng)影響模擬

參照許端陽(yáng)等[40],人類活動(dòng)對(duì)植被變化的影響,以氣候潛在植被生產(chǎn)力與衛(wèi)星遙感的現(xiàn)實(shí)植被生長(zhǎng)力之差估算：

NPPHA= NPPRS-NPPCL

(1)

式中,NPPHA為人類活動(dòng)導(dǎo)致的凈初級(jí)生產(chǎn)力；NPPRS是以衛(wèi)星遙感的FPARRS進(jìn)行模擬得到的現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力；NPPCL是以氣候驅(qū)動(dòng)模擬的FPARCL計(jì)算的潛在生產(chǎn)力,可分別表示為：

NPPRS= PAR×FPARRS×ε*×σ-Ra

(2)

NPPCL= PAR×FPARCL×ε*×σ-Ra

(3)

式中,PAR是光合有效輻射；ε是基于GPP概念的植被光能利用率；Ra為植被自養(yǎng)呼吸；σ為基于氣孔導(dǎo)度類比模型的環(huán)境脅迫因子,在理想環(huán)境條件下,植被存在潛在最大光能利用率(ε*),現(xiàn)實(shí)光能利用率則受環(huán)境因子脅迫(σ),ε*和σ的計(jì)算詳見(jiàn)文獻(xiàn)[41—43]。

FPARRS直接采用衛(wèi)星遙感反演的FPAR數(shù)據(jù),FPARCL采用下式計(jì)算[44]：

FPARCL=1-e-kLAI

(4)

LAI=LAIMIN+σ×(LAIMAX-LAIMIN)

(5)

式中,k為消光系數(shù),取值0.5,LAIMIN和LAIMAX是逐像元的最小和最大葉面積指數(shù)；σ的解釋見(jiàn)式(3)；GLOPEM-CEVSA模型的詳細(xì)介紹見(jiàn)文獻(xiàn)[41—43]。

2.3 研究方法

2.3.1人類活動(dòng)影響分析

三江源地區(qū)人類活動(dòng)影響程度,以人類活動(dòng)影響的生產(chǎn)力NPPHA與潛在生產(chǎn)力NPPCL之比HC量化；比值小于0區(qū)域人類活動(dòng)呈負(fù)面影響,比值大于0區(qū)域人類活動(dòng)呈正面影響,且值越大影響程度越大。

(7)

以現(xiàn)實(shí)和潛在凈初級(jí)生產(chǎn)力的年際變化趨勢(shì)之差,量化人類活動(dòng)對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力年際變化趨勢(shì)產(chǎn)生的影響,即：

SlopeHA= SlopeRS-SlopeCL

(8)

式中,若SlopeHA大于0,表明人類活動(dòng)影響為促進(jìn)作用；若小于0,人類活動(dòng)影響則為負(fù)面影響。以實(shí)際人類活動(dòng)因素對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化幅度產(chǎn)生的影響SlopeHA與氣候驅(qū)動(dòng)的潛在凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPPCL)的年際變化SlopeCL比值的絕對(duì)值(│SlopeHA/SlopeCL│)判斷NPP趨勢(shì)變化的主導(dǎo)因子,當(dāng)絕對(duì)值大于1則表示人類活動(dòng)影響為NPP趨勢(shì)變化的主導(dǎo)因子,小于1則表示氣候變化為主導(dǎo)因子。

2.3.2氣候因子影響分析

采用多元線性回歸方法分析影響凈初級(jí)生產(chǎn)力變化的氣候因素,回歸方程可表示為：

Y=A0+A1X1+A2X2+A3X3

(9)

式中,Y是凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)間序列,X1、X2、X3分別為年累計(jì)降水量、年平均日最高氣溫和年平均日最低氣溫時(shí)間序列；A0、A1、A2、A3為回歸系數(shù),當(dāng)自變量經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理后,通過(guò)回歸系數(shù)可比較自變量對(duì)因變量的相對(duì)貢獻(xiàn)大小。

3 結(jié)果與分析

3.1 模型驗(yàn)證

采用曲麻萊和海北站牧氣站長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)牧草產(chǎn)量數(shù)據(jù),對(duì)模型估算的實(shí)際凈初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行驗(yàn)證時(shí),模型估算的現(xiàn)實(shí)NPP與牧草產(chǎn)量顯著線性相關(guān)(P<0.01),如圖2所示；由復(fù)相關(guān)系數(shù)可知,模型能夠分別解釋兩地牧草產(chǎn)量年際變化的59%和67%,全部牧草產(chǎn)量年際變化的77%；值得說(shuō)明的是,由于牧草產(chǎn)量數(shù)據(jù)實(shí)質(zhì)上僅僅是地上生產(chǎn)力,因此,二者的回歸系數(shù),即斜率并不會(huì)等于1。如圖2所示,基于通量觀測(cè)數(shù)據(jù)的驗(yàn)證結(jié)果表明,模擬與觀測(cè)間顯著線性相關(guān)(P<0.01),模型能夠解釋通量塔觀測(cè)GPP季節(jié)變化的89%,說(shuō)明模型對(duì)高寒草地生產(chǎn)力具有較高的估算精度。

圖2 凈初級(jí)生產(chǎn)力模擬值與站點(diǎn)監(jiān)測(cè)地上生物量數(shù)據(jù)以及海北通量站模型模擬總初級(jí)生產(chǎn)力值與觀測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)比

3.2 凈初級(jí)生產(chǎn)力空間格局

三江源地區(qū)NPP存在明顯的從東南向西北逐漸遞減的空間分布格局,如圖3所示。近40年,三江源全區(qū)現(xiàn)實(shí)NPP(NPPRS)多年均值為(309.70±225.77)g C m-2a-1,占潛在NPP(NPPCL)的61.65%,如圖4所示。其中,黃河源、長(zhǎng)江源和瀾滄江源NPPRS分別為(249.88±122.65)g C m-2a-1、(140.18±123.72)g C m-2a-1和(330.55±146.71)g C m-2a-1,分別占各園區(qū)NPPCL的64.98%、62.85%和61.65%；則NPPHA分別為(-133.85±173.59)g C m-2a-1、(-82.36±155.02)g C m-2a-1和(-205.23±189.48)g C m-2a-1。

圖3 三江源地區(qū)1981—2018年及2000年前后多年平均NPPCL和NPPRS的空間分布格局

圖4 三江源全區(qū)及不同園區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力區(qū)域多年平均值及不同草地類型凈初級(jí)生產(chǎn)力區(qū)域多年平均值

三江源地區(qū)分布面積最廣的草地,如圖4,NPPRS多年均值為(336.74±218.02)g C m-2a-1；根據(jù)2010年全國(guó)LUCC數(shù)據(jù)所給出的高、中、低覆蓋草地,其NPPRS多年均值分別為(489.97±231.05)g C m-2a-1、(399.85±213.10)g C m-2a-1和(271.96±191.04)g C m-2a-1,分別占對(duì)應(yīng)覆蓋度草地NPPCL的64.27%、62.03%和60.93%；則NPPHA分別為(-270.51±213.38)g C m-2a-1、(-244.49±221.47)g C m-2a-1和(-173.76±211.63)g C m-2a-1。

3.3 凈初級(jí)生產(chǎn)力年際變化趨勢(shì)

1981—2018年三江源全區(qū)NPPRS和NPPCL整體均呈顯著增加趨勢(shì),NPPRS以每年2.00 g C m-2a-1的速率顯著增加,大于僅氣候驅(qū)動(dòng)下的增加速率(1.74 g C m-2a-2),如圖5和表1所示。2000年后NPPRS增速是NPPCL的2倍,而2000年前,前者僅為后者的59.16%。較之2000年前,2000年后NPPRS的增速是2000年前的1.5倍,而NPPCL增速則僅為前期的40.08%。結(jié)果明顯表明現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力增加趨勢(shì)在顯著加強(qiáng)。

2000年前后年際趨勢(shì)的空間分布存在較大差異,如圖5所示。2000年前NPPCL在三江源東南部呈顯著下降趨勢(shì),東部呈顯著增加趨勢(shì),2000年后呈下降趨勢(shì)區(qū)域則為三江源東部一帶及瀾滄江園區(qū)東部等,而黃河源南部一帶為增加趨勢(shì)。NPPRS近20年三江源東北部環(huán)青海湖一帶呈顯著增加趨勢(shì),而下降區(qū)域由三江源中部轉(zhuǎn)移至東部、長(zhǎng)江源園區(qū)東部和瀾滄江源園區(qū)大部；下降趨勢(shì)區(qū)域相較氣候驅(qū)動(dòng)下呈明顯減緩狀態(tài)。

近40年NPPRS增速最大的為黃河源園區(qū)(2.38 g C m-2a-1),最小為長(zhǎng)江源園區(qū)(1.20 g C m-2a-1),黃河源、長(zhǎng)江源和瀾滄江源園區(qū)的NPPRS增長(zhǎng)速率占各園區(qū)NPPCL增長(zhǎng)速率分別為89.13%、90.23%和77.43%,如圖6和表1所示。2000年前后相比,黃河源園區(qū)NPPCL變化不明顯,而近20年NPPRS增長(zhǎng)速率增加了4.8倍,變化最大；長(zhǎng)江源園區(qū)近20年NPPRS是2000年前的2.32倍,變化趨勢(shì)顯著增強(qiáng)；瀾滄江源園區(qū)變化趨勢(shì)受氣候影響較大,NPPCL增速下降超一倍,而NPPRS在2000年后僅增速12%。

圖6 1981—2018年三江源全區(qū)及不同園區(qū)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力年際變化趨勢(shì)

表1 1981—2018年三江源全區(qū)及不同園區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力前后19年變化趨勢(shì)

植被類型中,近40年草地NPPRS和NPPCL均呈顯著增加趨勢(shì),現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力增速(2.10 g C m-2a-1,R2=0.67,P<0.01)較潛在生產(chǎn)力增速(1.84 g C m-2a-1,R2=0.43,P<0.01)高14%,如圖7所示。其中,高、中、低覆蓋度草地NPPRS在2000年后變化趨勢(shì)是2000年前的1.30、1.48和1.52倍；NPPCL增加趨勢(shì)均呈趨緩變化,其中高、中、低覆蓋度草地變化趨勢(shì)2000年后較2000年前分別下降了41.69%、56.91%和64.75%。

圖7 不同草地覆蓋類型凈初級(jí)生產(chǎn)力年際變化趨勢(shì)對(duì)比

3.4 氣候變化影響

以1981—2018年年累計(jì)降水、年平均日最高氣溫和年平均日最低氣溫為自變量,以生產(chǎn)力為因變量的多元線性回歸方程,可分別解釋三江源區(qū)NPPCL和NPPRS年際變化的51%和73%,可分別解釋黃河源、長(zhǎng)江源和瀾滄江源園區(qū)NPPCL的48%、52%和42%,NPPRS的58%、69%和50%,如表2所示。

表2 三江源全區(qū)及不同園區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化的凈初級(jí)生產(chǎn)力與氣候因子間多元線性回歸分析

近40年三江源地區(qū)NPPRS主要受氣溫的影響,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù),最高氣溫(0.47)和最低氣溫(0.41)的貢獻(xiàn)分別是降水(0.01)貢獻(xiàn)的65.6倍和57.6倍；NPPCL主要受最高氣溫影響(0.75),最低氣溫影響較小(-0.03),二者的貢獻(xiàn)分別是降水貢獻(xiàn)(-0.04)的18.4倍和0.7倍。就三個(gè)園區(qū)而言,NPPRS在黃河源園區(qū)最高和最低氣溫的貢獻(xiàn)是降水貢獻(xiàn)的1.8倍和2.3倍,表明受最低氣溫影響較大；長(zhǎng)江源園區(qū)對(duì)應(yīng)貢獻(xiàn)比都是1.4倍,表明受最高和最低氣溫共同影響；瀾滄江源園區(qū)對(duì)應(yīng)貢獻(xiàn)比為15.6倍和1.4倍,受最高氣溫作用較大。NPPCL在三個(gè)園區(qū)均受最高氣溫影響最大,與降水的貢獻(xiàn)比分別為11.6倍(黃河源)、2.7倍(長(zhǎng)江源)和9.5倍(瀾滄江源),而最低氣溫與降水的貢獻(xiàn)比依次分別為5.9倍、0.6倍和0.7倍。

三江源區(qū)NPPRS盡管在近40年期間最高氣溫是其主控氣候因子,但在2000年前后的主導(dǎo)氣候因子出現(xiàn)不同。2000年前最高氣溫和最低氣溫分別與降水的貢獻(xiàn)比為66.5倍和0.3倍,最高氣溫是主導(dǎo)因子；而2000年后貢獻(xiàn)比分別為15.8倍和52.3倍,最低氣溫成為了主導(dǎo)氣候因子。在不同園區(qū)間相比,2000年前最高氣溫與降水的貢獻(xiàn)比為黃河源2.3倍,長(zhǎng)江源0.9倍和瀾滄江源3.4倍,而2000年分別降低至0.3倍、0.9倍和3.2倍；相反最低氣溫的貢獻(xiàn)比,黃河源從0.8倍增加到了1.4倍,長(zhǎng)江源從0.5倍增加到了1.5倍。而瀾滄江源區(qū)變化較為特別,整個(gè)時(shí)段內(nèi)氣溫對(duì)生產(chǎn)力年際變化為正影響,但在2000年后最高氣溫成為負(fù)影響,與降水的貢獻(xiàn)比,從2000年前的3.4倍變?yōu)榱?000年后的-3.2倍；然而最高氣溫的絕對(duì)影響仍然最高。園區(qū)NPPCL受最高氣溫的顯著影響,2000年以后NPP受氣候變化影響不顯著。

3.5 人類活動(dòng)影響

基于現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力NPPRS與氣候潛在生產(chǎn)力NPPCL之差的人類活動(dòng)影響的生產(chǎn)力(NPPHA),近40年三江源全區(qū)平均為-196.95 g Cm-2a-1,是氣候潛在生產(chǎn)力NPPCL的38.9%。如圖8所示,人類影響總體為負(fù),但空間分布存在較大差異,東北部的海南州和中南部的囊謙地區(qū)為較大的負(fù)影響；北部黃河源及西北部可可西里和唐古拉地區(qū)為正影響,正影響區(qū)域面積僅占全區(qū)植被總面積的13.84%。

圖8 三江源地區(qū)人類活動(dòng)對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響程度的空間格局分布

2000年前后NPPHA分別為-198.36 g C m-2a-1和-192.04 g C m-2a-1,分別占潛在生產(chǎn)力NPPCL的41.1%和36.3%,人類活動(dòng)影響降低了4.8%。對(duì)于黃河源、長(zhǎng)江源和瀾滄江源三個(gè)園區(qū),人類活動(dòng)影響分別降低了5.2%、7.5%和2.8%,其中,以長(zhǎng)江源的降低幅度最大。

三江源地區(qū)NPPHA的變化趨勢(shì)如圖9所示,近40年,全區(qū)NPPHA變化趨勢(shì)為0.26 g C m-2a-1,是潛在NPPCL趨勢(shì)的14.75%,即人類活動(dòng)對(duì)全區(qū)NPP為正影響,對(duì)趨勢(shì)的貢獻(xiàn)為14.75%。其中,長(zhǎng)江、瀾滄江和黃河源園區(qū)NPPHA的變化趨勢(shì)分別為-0.13 g C m-2a-1、-0.65 g C m-2a-1和-0.29 g C m-2a-1,分別占NPPCL趨勢(shì)的-9.59%、-22.42%和-10.72%,表明在三個(gè)園區(qū)人類活動(dòng)為負(fù)影響,以長(zhǎng)江源園區(qū)受人類活動(dòng)負(fù)影響最小,瀾滄江園區(qū)負(fù)影響最大。

圖9 三江源地區(qū)人類活動(dòng)對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力變化趨勢(shì)的影響

2000年前后NPPHA的變化趨勢(shì)分別為-1.07 g C m-2a-1和1.27 g C m-2a-1,即2000年后NPPHA年際變化轉(zhuǎn)變?yōu)橼厔?shì)增加,人類活動(dòng)對(duì)NPP變化趨勢(shì)的影響由負(fù)逐漸轉(zhuǎn)變正向促進(jìn)作用。趨勢(shì)斜率為負(fù)的區(qū)域面積占比從2000年前的79.12%,降低到2000年后的56.34%。其中顯著為負(fù)的地區(qū),2000年前主要分布在三江源東北部和中部、長(zhǎng)江源區(qū)東南部以及瀾滄江園區(qū)及周邊大片區(qū)域,2000年后主要分布在長(zhǎng)江源園區(qū)東部、瀾滄江源園區(qū)大部以及黃河源園區(qū)南部。NPP趨勢(shì)變化中人類活動(dòng)占主導(dǎo)的面積占比由18.73%明顯增加至38.76%,正向貢獻(xiàn)的范圍逐漸在擴(kuò)大。

2000年后NPP趨勢(shì)變化中人類活動(dòng)在長(zhǎng)江和黃河源園區(qū)為正向貢獻(xiàn),而在瀾滄江源為負(fù)影響。具體地,長(zhǎng)江、瀾滄江和黃河源園區(qū)的NPPHA變化趨勢(shì)分別為0.06 g C m-2a-1、-0.83 g C m-2a-1和0.76 g C m-2a-1,是NPPCL變化趨勢(shì)的5.03%、-44.25%和27.45%。而在2000年前人類活動(dòng)對(duì)三個(gè)園區(qū)NPP趨勢(shì)均為負(fù)影響,NPPHA趨勢(shì)是NPPCL趨勢(shì)的-64.29%、-76.36%和-76.61%。后期人類活動(dòng)影響增強(qiáng),較前期增加了69.32%、32.11%和104.055%,黃河源園區(qū)人類活動(dòng)對(duì)NPP變化趨勢(shì)的影響變化最顯著,而瀾滄江園區(qū)人類活動(dòng)對(duì)NPP變化趨勢(shì)呈長(zhǎng)期負(fù)影響,但影響逐漸減弱。

4 討論

4.1 模型不確定

作為典型生態(tài)脆弱區(qū)的三江源,其植被生產(chǎn)力狀況、變化及驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究,一直倍受諸多關(guān)注,不同模型、方法和輸入數(shù)據(jù)間存在差異,而導(dǎo)致結(jié)果不確定性較大。對(duì)該地區(qū)以往研究文獻(xiàn)數(shù)據(jù)與本研究對(duì)比表明,郭佩佩等[16]采用Thornthwaite Memorial模型估計(jì)三江源全區(qū)NPP為570.35 g C m-2a-1,蔡雨戀等[45]對(duì)比研究了Miami模型和周廣勝模型模擬結(jié)果,發(fā)現(xiàn)2004—2008年NPP多年均值分別為486.90 g C m-2a-1和302.45 g C m-2a-1,而本研究的模擬的氣候潛在NPP為506.65 g C m-2a-1,在前人采用氣候模型估算的數(shù)值范圍內(nèi)。由于諸如Thornthwaite Memorial等氣候模型,建立在有限觀測(cè)數(shù)據(jù)的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型基礎(chǔ)上,同時(shí)所考慮的生態(tài)過(guò)程相對(duì)有限,而導(dǎo)致結(jié)果存在較大不確定性。而本研究所發(fā)展的模型,其中氣候模塊類比氣孔導(dǎo)度構(gòu)建了葉面積指數(shù)模擬模型,進(jìn)而以Beer定律估算FPAR,考慮了土壤水分過(guò)程及氣溫對(duì)植被的脅迫作用,而應(yīng)該更為合理。

本研究估算近40年三江源全區(qū)現(xiàn)實(shí)NPP(NPPRS)多年均值為309.70 g C m-2a-1,高于劉鳳等[17]、蔡雨戀等[45]、張穎等[46]和沃笑等[47]采用CASA遙感模型估算結(jié)果,而顯著低于賀倩等[15]采用CASA模型研究2010年和2015年三江源植被NPP均值397.43 g C m-2a-1和345.44 g C m-2a-1。由此可見(jiàn)相同模型研究結(jié)果存在顯著差異,模型參數(shù)和輸入數(shù)據(jù)的不確定性同樣影響著模型模擬結(jié)果的精度。本研究的估算值與王軍邦等[31]采用相同模型模擬的1988—2004年三江源地區(qū)多年平均NPP值相比高出近一倍,這可能與研究時(shí)段及采用的數(shù)據(jù)不同有關(guān),并且本研究所采用的是經(jīng)參數(shù)優(yōu)化的模型,也對(duì)模型輸入FPAR產(chǎn)品進(jìn)行了改進(jìn),估算值應(yīng)該更加符合三江源地區(qū)植被生產(chǎn)力狀況。

但目前的模型參數(shù)優(yōu)化,仍然建立在數(shù)量有限的通量站點(diǎn)觀測(cè)基礎(chǔ)上,這些站點(diǎn)難以代表面積較廣空間異質(zhì)性較高的相同植被類型內(nèi)部的差異,因此,今后需要進(jìn)一步收集地面觀測(cè)數(shù)據(jù),利用多尺度衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù),構(gòu)建地面基準(zhǔn)數(shù)據(jù),然后繼續(xù)逐像元的模型參數(shù)優(yōu)化,才有可能進(jìn)一步降低模型的不確定性。本研究利用同一個(gè)模型框架和同一套輸入數(shù)據(jù),估算潛在和現(xiàn)實(shí)凈初級(jí)生產(chǎn)力,一定程度上可消除由模型結(jié)構(gòu)和輸入數(shù)據(jù)不同而帶來(lái)的不確定性,因此,研究結(jié)果更具可信。而基于像元尺度的模型參數(shù)優(yōu)化,應(yīng)該能進(jìn)一步提高模型估算精度,因此需在今后研究中予以關(guān)注[48]。

4.2 植被變化的主導(dǎo)因子

三江源地區(qū)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化的主導(dǎo)氣候因子還存在著極大的爭(zhēng)議。部分研究,如孫慶齡等[49]、李輝霞等[50]、Xu等[51]、才吉[52]和彭凱峰等[53],均認(rèn)為降水對(duì)三江源地區(qū)凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響大于氣溫,NPP的變化趨勢(shì)主要與水分條件有關(guān)。王軍邦等[32]、蔡雨戀等[45]、張妹婷等[54]和許潔等[55]研究,則認(rèn)為氣溫的變化才是影響三江源地區(qū)NPP變化的主要?dú)夂蛞蛩?本研究結(jié)果與后一觀點(diǎn)一致。近40年三江源地區(qū)NPP主要受氣溫的影響,其中潛在NPP的主導(dǎo)因素是最高氣溫,現(xiàn)實(shí)NPP主要受最低氣溫和最高氣溫的共同影響,與降水的相關(guān)性不高或呈限制作用,這也與周秉榮等[39]結(jié)論一致。

本文結(jié)果表明不同時(shí)段存在不同的氣溫影響機(jī)制。在全球變暖的背景下,高海拔的寒冷地帶變緩效應(yīng)更加明顯,三江源地區(qū)氣候整體上呈暖濕化趨勢(shì),降水和溫度對(duì)植被生產(chǎn)力起著至關(guān)重要的作用[14,56—57]。以往大部分研究認(rèn)為三江源的氣候變化越來(lái)越適宜于牧草的生長(zhǎng)[14,58],而本研究認(rèn)為,盡管從近40年的時(shí)間尺度上三江源氣候變化表現(xiàn)出有利于植被生產(chǎn),但進(jìn)入21世紀(jì),氣候變化趨勢(shì)相較20世紀(jì)下降明顯,氣候變化對(duì)植被生產(chǎn)力促進(jìn)作用逐漸降低,與張穎等[57]研究結(jié)論一致。李猛等[20]研究三江源草地ANPP與氣候因子之間的關(guān)系,認(rèn)為氣溫的升高將有利于草地植被的生產(chǎn),而未來(lái)降水的變化將會(huì)因溫度條件的差異而產(chǎn)生不同的效應(yīng),從而可能導(dǎo)致三江源草地植被生產(chǎn)變化在區(qū)域上的差異。Raich等[59]和Wang等[60]認(rèn)為在高海拔地區(qū),低溫更容易形成水分或養(yǎng)分脅迫,限制植物生產(chǎn),當(dāng)溫度達(dá)到一定閾值,脅迫作用會(huì)逐步緩解,植物生產(chǎn)力也會(huì)提高。結(jié)合表1和表2,三江源地區(qū)總體上隨氣溫增高而植被生產(chǎn)力增加,但存在區(qū)域差異,比較明顯的是長(zhǎng)江源前期降水的影響較大,而后期影響減??；瀾滄江后期出現(xiàn)受降水和最低溫度的抑制。

值得深思的是,氣候變暖在促進(jìn)植被生長(zhǎng)的同時(shí)也將加速冰川融化,從長(zhǎng)遠(yuǎn)而言,有可能導(dǎo)致該地區(qū)供水不足,進(jìn)而限制植被生長(zhǎng),導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化。另外,氣候變化不僅直接影響植被生存,也影響植被群落結(jié)構(gòu)變化,如引起物種的生態(tài)位分布改變[61],但目前研究中尚未考慮氣候變化對(duì)植物群落的影響。因此,今后研究中不僅需考慮植被功能和群落對(duì)氣候變化的響應(yīng),也需考慮這些變化對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔?以更全面理解全球氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的變化。

4.3 生態(tài)保護(hù)工程對(duì)植被變化的貢獻(xiàn)

三江源地區(qū)自2000年設(shè)立自然保護(hù)區(qū),2005年實(shí)施生態(tài)保護(hù)與建設(shè)工程,學(xué)者們對(duì)此進(jìn)行了大量的生態(tài)工程成效評(píng)估。邵全琴等[62—63]研究指出生態(tài)保護(hù)工程缺乏長(zhǎng)期效應(yīng),人類活動(dòng)在2010年后積極效應(yīng)下降,認(rèn)為環(huán)境治理的速度跟不上生態(tài)惡化的速度,仍存在著諸多問(wèn)題。李作偉等[64]研究1982—2013年氣候條件對(duì)植被生產(chǎn)力的平均貢獻(xiàn)率為87%,而人類活動(dòng)的貢獻(xiàn)率為13%,認(rèn)為進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)人類活動(dòng)正面影響較為明顯,在一定程度上加快了其變化速率；張穎等[57]研究認(rèn)為人類活動(dòng)對(duì)草地植被的負(fù)面影響力有明顯減弱。本研究也表明人類活動(dòng)對(duì)三江源地區(qū)植被的負(fù)面影響力在程度和范圍上逐漸減弱,促進(jìn)了植被生產(chǎn)力的增加。

三江源地區(qū)受氣候變化及過(guò)度放牧等人類活動(dòng)的共同影響,草地退化、土壤沙化等一系列問(wèn)題的產(chǎn)生及加劇導(dǎo)致植被生產(chǎn)力的增加趨勢(shì)變緩,而2000年以后生態(tài)保護(hù)與建設(shè)工程、草地禁牧減畜管理、人工補(bǔ)播草種、鼠害治理等生態(tài)恢復(fù)措施的實(shí)行促使植被壓力減弱,生態(tài)恢復(fù)效果顯著,生產(chǎn)力呈顯著的增長(zhǎng)趨勢(shì)[65]。然而,王軍邦等[66]采用CEVSA-RS模型模擬2000—2017年以來(lái)全國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力,也發(fā)現(xiàn)青藏高原人類活動(dòng)影響整體上仍呈負(fù)面作用,對(duì)草地影響嚴(yán)重。盡管生態(tài)保護(hù)工程在一定程度上恢復(fù)了植被覆蓋度,促進(jìn)了部分地區(qū)的生產(chǎn)力變化趨勢(shì),但并未平衡過(guò)度放牧所引起的植被生產(chǎn)力下降等問(wèn)題,部分地區(qū)出現(xiàn)效應(yīng)反彈現(xiàn)象,人類活動(dòng)影響可能有所加劇[67]。

生態(tài)保護(hù)和建設(shè)工程等人類活動(dòng)并未根本性遏制草地退化問(wèn)題[68],本研究表明2000年以后生態(tài)保護(hù)與建設(shè)工程、禁牧管理、人工草地種植等生態(tài)恢復(fù)措施的實(shí)行促進(jìn)生產(chǎn)力增長(zhǎng)加速,這些生態(tài)措施有所減緩了人類活動(dòng)的負(fù)面影響。然而,在氣候占主導(dǎo)作用的這一生態(tài)脆弱區(qū),未來(lái)仍需進(jìn)一步加大生態(tài)環(huán)境保護(hù)和建設(shè)力度,完善生態(tài)保護(hù)體系,實(shí)現(xiàn)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定。

5 結(jié)論

研究利用GLOPEM-CEVSA耦合模型,分別以氣象數(shù)據(jù)和氣象及遙感反演的FPAR數(shù)據(jù)作為輸入,實(shí)現(xiàn)了1981—2018年三江地區(qū)僅氣候驅(qū)動(dòng)的潛在植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPPCL)和氣候遙感共同驅(qū)動(dòng)的現(xiàn)實(shí)植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPPRS)的模擬估算。分析結(jié)果表明,全區(qū)植被現(xiàn)實(shí)NPP多年均值為309.70 g C m-2a-1,是植被潛在NPP的61.65%；其中,黃河源、長(zhǎng)江源和瀾滄江源園區(qū)分別為64.98%、62.85%和61.65%,瀾滄江源園區(qū)受人類活動(dòng)影響程度最大。近40年受氣溫變化的主導(dǎo)性影響,全區(qū)NPP整體呈上升趨勢(shì)；而人類活動(dòng)影響呈促進(jìn)生產(chǎn)力增加趨勢(shì),但作用不顯著。2000年前后人類活動(dòng)對(duì)NPP的負(fù)影響程度和范圍都在降低,2000年以后生態(tài)保護(hù)與建設(shè)工程、禁牧管理、人工草地種植等生態(tài)恢復(fù)措施的實(shí)行促使生產(chǎn)力變化趨勢(shì)的增長(zhǎng)。今后需進(jìn)一步加大生態(tài)環(huán)境保護(hù)和建設(shè)力度,持續(xù)開(kāi)展生態(tài)保護(hù)與建設(shè)工程；同時(shí)在研究中,不僅需考慮植被功能和群落對(duì)氣候變化的響應(yīng),也需考慮植被變化對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔?以更全面理解全球氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的變化。