趙 軒，李丹丹，王藝喆，張 婷，楊 軍，尤得軍，徐南龍，郭水良

（上海師范大學生命科學學院，上海 200234）

0 引言

生物多樣性的空間分布格局是生態(tài)學研究的核心問題［1］.不同生物類群、地理區(qū)域和空間尺度上，生物多樣性的地理格局并不一定相同［2］.大尺度范圍內(nèi)植物空間分布格局的研究，將為保護區(qū)和重要類群的多樣性保護提供科學依據(jù).

根據(jù)種-面積關(guān)系，物種豐富度會隨著島嶼面積擴大而增加.因此，人們總是將建設(shè)大保護區(qū)作為保護區(qū)設(shè)計的原則.但是，TJ?RVE［3］認為這個原則并不一定總是合適，有時在面積相同的情況下，若干小島嶼的物種總數(shù)會多于一個大的島嶼［3-7］，這就形成了著名的SLOSS（a single large or several small）爭議.SLOSS指在相同面積下建設(shè)保護區(qū)，究竟選擇建立一個大的保護區(qū)（SL）策略，還是若干小的保護區(qū)（SS）策略［8-10］.QUINN等［4］采用物種豐富度指標，比較了斑塊面積由小到大和由大到小的種-面積累加曲線，來判別SLOSS，該方法中每個物種都具有相同的權(quán)重.NALLY等［11］認為分布范圍不同的種類，其保護價值不同，將分布范圍狹窄的種類賦以更高的權(quán)重，結(jié)果發(fā)現(xiàn)先前認為應(yīng)該采用SS策略的案例很多實際上應(yīng)該選擇SL策略.VIROLAINEN等［12］在判別歐洲北方濕地維管植物SLOSS策略時，應(yīng)用了物種稀有度和多樣性的指標，得出了與僅僅基于物種豐富度的判別不一致的結(jié)論.在千島湖地區(qū)，不同大小島嶼組合會影響維管植物的物種豐富度，相同累加面積條件下，大中小混合組合島中的灌木、喬木物種豐富度最高，小島組合次之，而大島組合最小［6］.但是近年來，人們基于理論推導(dǎo)認為SS策略適應(yīng)于大部分情況下的生物多樣性保護［13-14］.

SLOSS策略與生物類群和環(huán)境因素有關(guān)［6］，而這又涉及生物分布的嵌套程度大小.物種分布的嵌套性指島嶼系統(tǒng)中，物種較貧乏的（?。u嶼中的種類多數(shù)也出現(xiàn)在物種較豐富的（大）島嶼中的現(xiàn)象［15-16］.針對物種分布嵌套程度高的生物類群的保護，更有利于SL策略，因為小的保護區(qū)的物種也大概率存在于大的保護區(qū)中，而且大保護區(qū)中，常因其生境多樣，存在一些稀有種、特有種；但是，在物種分布嵌套程度弱的情形下，更宜采用SS策略，因為若干小的保護區(qū)累計出現(xiàn)的種數(shù)要多于一個等面積的大的保護區(qū)［17-18］.因此，認識物種分布的嵌套程度為保護區(qū)設(shè)計提供了一個新的視角［16，19-20］.

苔蘚植物是一類特殊的綠色高等植物，在種數(shù)上僅次于被子植物.在水土保持、恢復(fù)生態(tài)環(huán)境、治理污染環(huán)境，以及在指示全球生態(tài)變化和園林綠化、微景觀營造、藥物開發(fā)利用等方面，苔蘚植物日益發(fā)揮著重要的作用［21-23］.苔蘚植物不具有維管輸導(dǎo)系統(tǒng)，植株形態(tài)細小，環(huán)境資源需求少，營養(yǎng)物質(zhì)吸收主要來源于莖葉體的表面，生境專一性較強，對環(huán)境變化敏感［24］.苔蘚植物有一些種類屬于變水植物，眾多種類通過孢子進行遠距離傳播能力強，種群具有在生境中快速定居和快速消亡的現(xiàn)象［25-26］.因此，在環(huán)境適應(yīng)能力與機理方面，苔蘚植物明顯與維管植物不同，維管植物表現(xiàn)出來的生態(tài)學規(guī)律和現(xiàn)象不一定適用于苔蘚植物.因此，苔蘚植物應(yīng)該具有自身特點的空間分布格局及SLOSS策略.

早期的研究發(fā)現(xiàn)了景觀尺度上苔蘚植物的嵌套分布現(xiàn)象［27］.溪邊森林中的苔蘚植物存在顯著嵌套，并且其嵌套性與維管植物豐富度有關(guān)［28］.在馬卡羅尼西亞群島上，苔蘚植物分布的嵌套水平高于種子植物的嵌套水平.對歐洲苔蘚植物的物種豐富度空間變異情況的研究發(fā)現(xiàn)，苔類植物的嵌套水平比蘚類植物的嵌套水平高［29］.在研究瑞典北部群島上苔蘚植物的物種分布嵌套水平時，應(yīng)用NODF指數(shù)對嵌套水平進行了評估，分析發(fā)現(xiàn)其生境過濾能力可能對苔蘚植物的嵌套水平有影響［30］.但是目前缺乏在大的空間尺度上有關(guān)苔蘚植物的嵌套格局水平的評估，及其保護策略的研究.

本文作者基于中國東部地區(qū)80個自然保護區(qū)和國家森林公園蘚類植物的分布數(shù)據(jù)，分析并闡明：中國東部這樣大的空間尺度上蘚類植物分布的嵌套水平；蘚類植物多樣性保護的SLOSS策略.

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來自CNKI數(shù)據(jù)庫、維普數(shù)據(jù)庫和萬方數(shù)字化期刊.檢索題目和關(guān)鍵詞包括苔蘚、蘚類、自然保護區(qū)，共檢索到127篇論文；將受人為干擾強烈的城市、長三角地區(qū)、礦區(qū)等去除，余80個自然保護區(qū)和國家森林公園，作為中國蘚類植物多樣性研究地理區(qū)域.80個自然保護區(qū)的地理位置坐標、海拔、面積、氣候類型等基本信息見附表1.

附表1 80個自然保護區(qū)的地理位置、海拔、面積與氣候類型

查閱相關(guān)文獻和標本，整理得到中國境內(nèi)80個保護區(qū)和森林公園蘚類植物科、屬、種在各地理單元的分布信息.蘚類植物種名參考《中國生物物種名錄第一卷植物——苔蘚植物》［31］.通過整理統(tǒng)計得知，80個自然保護區(qū)域內(nèi)的蘚類植物一共有79科、327屬、1 534種（數(shù)據(jù)存查）.由于80個保護區(qū)和森林公園的苔蘚植物橫跨的時間長，期間有眾多種名作為異名被歸并，為保證數(shù)據(jù)的客觀性，對本研究中涉及的每一個種名均通過Tropicos網(wǎng)站（https：//www.tropicos.org/，密蘇里植物園主辦）進行了核實，確保異名的正確歸并處理.

1.2 嵌套水平評估方法

應(yīng)用BINMATNEST和NODF兩個指標評估物種分布嵌套程度［32］.由于0/1數(shù)據(jù)表行列大小及表中空格出現(xiàn)物種記錄的比例（Matrix fill值大?。┯绊懬短姿降闹笜舜笮。?3］，因此要通過零模型（null model）檢驗指標的顯著性水平.BINMATNEST軟件提供了3個零模型，其中零模型3（行總數(shù)和列總數(shù)保持恒定值）應(yīng)用的最多，檢驗的可信度最高［34］.對于NODF指標而言，采用同樣策略的零模型對嵌套水平指標值的顯著性進行檢驗［35］.

蘚類植物的不同類群，其分布式樣及其對環(huán)境的響應(yīng)也不同［36］.本研究中將1 534種蘚類植物分成蘚類、頂蒴蘚類、側(cè)蒴蘚類和部分優(yōu)勢科（每個科種數(shù)在10種以上），參與了以上分析.

1.3 嵌套水平評估方法

根據(jù)中國80個自然區(qū)和森林公園蘚類植物科、屬、種有無的分布數(shù)據(jù)，應(yīng)用QUINN等［4］提出的方法，對80個保護區(qū)和森林公園按面積由小到大排序，然后將面積由小到大積加，生成面積-種數(shù)累加（small-tolarge，STL）曲線，以及面積由大到小的面積-種數(shù)累加（large-to-small，LTS）曲線；將STL曲線與LTS曲線在同一個二維圖上展示出來，如果前者位于后者的上部，則表明相同面積情況下，SS策略更有利于蘚類植物多樣性的保護；反之，則SL策略更有利.SLOSS值指二維圖形中，STL曲線與橫坐標之間的面積比上LTS曲線與橫坐標之間的面積的比率，該值大于1，傾向于SS策略保護苔蘚植物多樣性；小于1，則傾向于SL策略.

在Rverison 3.4.3平臺上，用“vegan 2.0”程序包計算NODF指數(shù)和矩陣溫度.

2 結(jié)果與分析

在中國東部的80個自然保護區(qū)，蘚類植物類群呈現(xiàn)出顯著或者極顯著的嵌套分布現(xiàn)象（圖1和表1）.不同的蘚類植物之間的嵌套程度也有較大差異.80個地理單元之間蘚類植物、側(cè)蒴蘚類、頂蒴蘚類、金發(fā)蘚類-煙桿蘚類、泥炭蘚科、叢蘚科、青蘚科、木靈蘚科、曲尾蘚科、真蘚科均存在著明顯的嵌套分布現(xiàn)象.

圖1 蘚類植物在我國東部地區(qū)分布的嵌套程度（縱坐標為地區(qū)、橫坐標為種類，由上向下，由左向右，種類由多到小）.（a）蘚類；（b）頂蒴蘚類；（c）側(cè)蒴蘚類

表1 20個苔蘚植物分布的嵌套水平檢測

根據(jù)矩陣溫度的觀察值與預(yù)測值比率，側(cè)蒴蘚類和頂蒴蘚類具有相似的嵌套水平；金發(fā)蘚類-煙桿蘚類的嵌套水平高于泥炭蘚類.不同地區(qū)之間的蘚類植物嵌套水平對比，貴州省內(nèi)保護區(qū)的蘚類植物嵌套水平為高，浙江和兩廣地區(qū)的為低（圖1，表1）.

廣西-廣東、貴州、浙江省內(nèi)自然保護區(qū)蘚類植物的SLOSS曲線如圖2所示，主要科的SLOSS曲線如圖3所示.

圖3 主要蘚類群的SLOSS策略.

我國東部80個地理單位的蘚類植物，在面積一致的情況下，多數(shù)傾向于建立一個大的自然保護區(qū)（圖2中的側(cè)蒴蘚類與頂蒴蘚類植物），尤其是木靈蘚科、金灰蘚科、曲尾蘚科、提燈蘚科、泥炭蘚科.這些科中的大部分類群具有較強的生境專一性，建立一個大的自然保護區(qū)，更有利于形成特殊的、專一性的生境.種類分布比例較高的從蘚科、真蘚科等，其生境人為干擾較為強烈，在面積相同的前提下建立若干小的自然保護區(qū)更好.

圖2 基于廣東-廣西、貴州、浙江境內(nèi)自然保護區(qū)蘚類分布數(shù)據(jù)的SLOSS曲線.

面積一致的情況下，對于不同地理區(qū)域內(nèi)保護區(qū)的類群來說，為保護更多的種類，浙江境內(nèi)SS策略優(yōu)于SL策略；但貴州境內(nèi)，SL策略更優(yōu).

3 討論

中國80個自然保護區(qū)內(nèi)蘚類植物的代表性類群，基于矩陣溫度均呈現(xiàn)出顯著或者極顯著的嵌套分布現(xiàn)象，以NODF指數(shù)來評判，部分類群的分布均呈現(xiàn)出顯著的嵌套分布格局.不同的蘚類植物，嵌套程度也存在較大差異.根據(jù)觀察值與期望值之間的比例關(guān)系，側(cè)蒴蘚類與頂蒴蘚類的嵌套水平相似，科中以木靈蘚科嵌套水平最高（2.05），其次是泥炭蘚科（1.91），再次是金發(fā)蘚類-煙桿蘚類（1.60）.總體上，生境專一性強的種類有相對較高的嵌套水平.根據(jù)蘚類植物對生境的專一性程度，可以分成專生性和泛生性兩類，從理論上講，后者更應(yīng)該具有嵌套分布格局.但是本研究結(jié)果卻顯示：木靈蘚科、泥炭蘚科、金發(fā)蘚類-煙桿蘚類（稀有種、對特殊生境有要求的種類比率高）有更高的嵌套性.其原因可能是，雖然叢蘚科、真蘚科中含有較多比例的generalist種，這些種多數(shù)分布在人為干擾、生境擾動強烈，向陽開闊的生境中.但是在本研究的區(qū)域范圍內(nèi)，大多數(shù)是國家級自然保護區(qū)，生境保護得相對較好，人為干擾的環(huán)境相對較少；另外也可能是蘚類植物區(qū)系調(diào)查側(cè)重于保護區(qū)內(nèi)保護得比較好的環(huán)境地段，而這類環(huán)境中，叢蘚科中的generalist種類并不一定豐富.

就不同區(qū)域來講，貴州省的6個自然保護區(qū)中蘚類植物的嵌套水平要明顯高于浙江、廣東和廣西地區(qū).這可能是因為在貴州省取樣的6個自然保護區(qū)的地質(zhì)背景比較相近，多數(shù)是喀斯特地貌，植物稀疏、干旱少水等生境，從而使不同地區(qū)的苔蘚植物種類組成有趨同趨勢.因此，從保護苔蘚植物的角度來建立保護區(qū)，在浙江、廣東和廣西應(yīng)該采取SS策略，而貴州應(yīng)采取SL策略.

對我國東部80個地區(qū)蘚類植物的SLOSS策略分析表明，無論從科、屬，還是種的水平上，在面積相近的情況下，大部分地區(qū)SL策略是首選，特別是對于木靈蘚科、金灰蘚科、曲尾蘚科、紫萼蘚科、提燈蘚科.這些科中的相當一部分種類對生境專一性強，采取SL策略更有利于形成特殊的、專一性的生境；而對于像叢蘚科、真蘚科等有較高比例的種類分布于人為干擾強烈的生境，或者說更多的generalist種類，更適合采取SS策略.

就不同地理區(qū)域來講，在浙江境內(nèi)，SS策略能夠維持的蘚科種類要高于SL策略；而對貴州地區(qū)則選SL策略.這也與浙江境內(nèi)不同自然保護區(qū)地質(zhì)地貌、景觀類型差異大，而貴州的喀斯特地區(qū)的景觀異質(zhì)程度弱有關(guān).

4 結(jié)論

中國中東部地區(qū)蘚類植物和一些代表性科存在明顯的嵌套分布現(xiàn)象.不同地區(qū)之間的蘚類植物嵌套分布程度存在差異.無論從科，還是從屬和種的水平上，在面積相近的情況下，均傾向于建立一個大的自然保護區(qū)，對生境專一性強的種類越多的蘚類群，越傾向于SL策略.就不同的地理區(qū)域來講，在浙江境內(nèi)建立自然保護區(qū)，更傾向于建立多個小的保護區(qū)（SS）策略，在貴州境內(nèi)更傾向于SL策略.

續(xù)表

續(xù)表

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