陳小林，陳光杰，劉園園，李 蕊

(1：云南師范大學(xué)地理學(xué)部，云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500) (2：玉溪師范學(xué)院地理與國(guó)土工程學(xué)院，玉溪 653100)

隨著流域人口和土地開(kāi)發(fā)強(qiáng)度的持續(xù)增加，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入內(nèi)陸水體導(dǎo)致了湖泊水體的富營(yíng)養(yǎng)化并出現(xiàn)生物群落的快速演替、生物多樣性的持續(xù)降低，進(jìn)而威脅了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康[1]。在污染湖泊的環(huán)境治理中，建立水環(huán)境指標(biāo)的自然背景值和修復(fù)目標(biāo)是開(kāi)展湖泊生態(tài)修復(fù)的重要前提和科學(xué)基礎(chǔ)。由于大部分湖泊的水質(zhì)監(jiān)測(cè)時(shí)間較短、采樣頻率較低且數(shù)據(jù)連續(xù)性不高，湖泊監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)通常無(wú)法為湖泊修復(fù)提供可靠的環(huán)境背景條件和恢復(fù)目標(biāo)值[2]。近30年來(lái)，古湖沼學(xué)方法的應(yīng)用和定量模型的發(fā)展為湖泊環(huán)境修復(fù)目標(biāo)的建立提供了重要的技術(shù)手段[2-3]。如在歐盟發(fā)布的《水框架指南》中，古湖沼學(xué)方法已成為評(píng)價(jià)湖泊生態(tài)健康的重要手段之一，為歐洲湖泊的環(huán)境變化歷史識(shí)別并建立環(huán)境修復(fù)目標(biāo)值提供了重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[4]。

古湖沼學(xué)方法的應(yīng)用主要通過(guò)沉積物的環(huán)境代用指標(biāo)來(lái)提取湖泊環(huán)境變化和生態(tài)響應(yīng)的時(shí)間序列[5]。同時(shí)，通過(guò)建立湖泊現(xiàn)代生物群落和水環(huán)境因子的定量關(guān)系，可將其應(yīng)用于生物群落演替的沉積物序列來(lái)開(kāi)展環(huán)境因子的定量重建[6]。目前，古湖沼學(xué)分析已經(jīng)成為國(guó)內(nèi)開(kāi)展湖泊富營(yíng)養(yǎng)化歷史和古生態(tài)研究的重要手段，且以沉積物總磷(TP)、總氮(TN)和色素(如葉綠素a(Chl.a))等環(huán)境代用指標(biāo)為主[7]。由于營(yíng)養(yǎng)元素和藻類(lèi)色素在沉降和埋藏過(guò)程中存在遷移、轉(zhuǎn)化、分解、再懸浮等理化過(guò)程和成巖作用，沉積物的環(huán)境代用指標(biāo)對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的指示意義通常具有較大的不確定性[5]。因此，建立并應(yīng)用湖泊現(xiàn)代生物與水環(huán)境梯度的定量模型(如轉(zhuǎn)換函數(shù))已成為國(guó)內(nèi)外開(kāi)展?fàn)I養(yǎng)水平定量重建的重要手段[7]。

湖沼學(xué)大量調(diào)查表明，湖泊生物的群落構(gòu)建及其區(qū)域分布特征與水環(huán)境梯度的關(guān)系顯著[6]。由于藻類(lèi)等光合生物對(duì)湖泊環(huán)境的物種響應(yīng)特征較為穩(wěn)定，建立的湖泊生物-環(huán)境定量關(guān)系能充分模擬生物群落在關(guān)鍵環(huán)境梯度上的分布模式，可用于定量重建水體環(huán)境變化的長(zhǎng)期歷史[8]。湖泊水體和表層沉積物的區(qū)域調(diào)查顯示，較長(zhǎng)的環(huán)境梯度(如TP)對(duì)水生生物的群落構(gòu)建具有重要的驅(qū)動(dòng)作用[9]，且大量物種在該梯度上通常呈現(xiàn)出單峰響應(yīng)的生態(tài)模式[8,10]。硅藻作為湖泊初級(jí)生產(chǎn)者的重要組成，其個(gè)體小、生命周期短，能快速地響應(yīng)水體水質(zhì)和湖泊環(huán)境的變化[11]。湖泊調(diào)查顯示，不同硅藻物種的生長(zhǎng)通常具有穩(wěn)定的水體TP最適宜值，從而出現(xiàn)硅藻群落在營(yíng)養(yǎng)鹽梯度上的物種轉(zhuǎn)換和群落演替。如隨著水體TP濃度的增加，硅藻群落的優(yōu)勢(shì)物種出現(xiàn)由清水種(如Cyclotellaradiosa、Fragilariaspp.)向耐污種(如Fragilariacrotonensis、Cyclotellaocellata)演替的顯著特征[12]。1990s以來(lái)，基于硅藻群落建立的TP轉(zhuǎn)換函數(shù)已在全球范圍內(nèi)各個(gè)地區(qū)被廣泛應(yīng)用，如歐洲[13-14]、北美[15]。同時(shí)，在長(zhǎng)江中下游地區(qū)[16-17]和松嫩平原[18]等國(guó)內(nèi)多個(gè)地區(qū)也建立了硅藻-總磷的轉(zhuǎn)換函數(shù)，并被用于湖泊水體TP的定量重建和背景值識(shí)別[7]。然而在氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)影響下部分湖泊可能會(huì)經(jīng)歷多個(gè)環(huán)境壓力的脅迫影響，生物群落演替存在受不同環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)的響應(yīng)模式和階段性特征[19]。因此，圍繞模型預(yù)測(cè)結(jié)果需要結(jié)合零模型檢驗(yàn)、現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)等開(kāi)展重建環(huán)境因子的顯著性分析和預(yù)測(cè)值的可靠性驗(yàn)證。

近幾十年來(lái)隨著云南地區(qū)流域開(kāi)發(fā)的增強(qiáng)，大量湖泊經(jīng)歷了不同程度的富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程并產(chǎn)生了嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。云南湖泊的現(xiàn)代監(jiān)測(cè)時(shí)間較短(如<20年)且主要集中在九大高原湖泊，而該地區(qū)的古湖沼學(xué)調(diào)查主要基于TN、TP、色素等環(huán)境代用指標(biāo)進(jìn)行近百年來(lái)的趨勢(shì)分析。已有調(diào)查結(jié)果顯示，1950s以來(lái)云南地區(qū)的部分湖泊已經(jīng)出現(xiàn)了水體的富營(yíng)養(yǎng)化和藻類(lèi)數(shù)量的增加[20-23]。沉積物硅藻分析顯示，隨著富營(yíng)養(yǎng)化的持續(xù)，云南湖泊的硅藻群落均出現(xiàn)了從寡營(yíng)養(yǎng)物種向耐營(yíng)養(yǎng)種的演替模式[24-26]。如隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升，星云湖硅藻群落中貧營(yíng)養(yǎng)的Cyclotellarhomboideo-elliptica逐步消失而耐營(yíng)養(yǎng)種Cyclostephanosdubius的豐度顯著增加[27-28]。目前，國(guó)內(nèi)在長(zhǎng)江中下游和松嫩平原地區(qū)建立的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)已分別被用于定量重建了太白湖[29]和查干湖[30]的TP變化歷史。由于不同的生物區(qū)系中物種的環(huán)境適宜值與功能性狀受環(huán)境背景、演化歷史等影響可能存在差異，建立特定生物區(qū)系內(nèi)湖泊生物與水環(huán)境的轉(zhuǎn)換函數(shù)是開(kāi)展該地區(qū)湖泊環(huán)境定量重建的重要前提[31]。因此開(kāi)展云南湖泊的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)分析，可為重建低緯高原地區(qū)水體富營(yíng)養(yǎng)化的定量歷史提供有效的分析手段。

本文以云南地區(qū)45個(gè)湖泊(水體TP梯度為2～765 μg/L)為調(diào)查對(duì)象，通過(guò)調(diào)查湖泊水質(zhì)并開(kāi)展表層沉積物硅藻的群落分析，結(jié)合多變量統(tǒng)計(jì)分析首先建立了云南湖泊的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)。進(jìn)一步應(yīng)用該模型對(duì)星云湖近百年來(lái)的水體TP值進(jìn)行了定量重建，并通過(guò)零模型檢驗(yàn)及與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)比分析對(duì)TP重建結(jié)果進(jìn)行了可靠性評(píng)價(jià)。本研究建立的硅藻-總磷轉(zhuǎn)換函數(shù)可為云南污染湖泊的水體營(yíng)養(yǎng)水平本底值和修復(fù)目標(biāo)識(shí)別提供重要的技術(shù)手段和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

云南位于中國(guó)西南地區(qū)，是云貴高原的重要組成部分。地勢(shì)起伏明顯，地貌以高原和山地為主，海拔從東南向西北逐漸增加(圖1)，海拔高差達(dá)6673 m。以亞熱帶季風(fēng)氣候?yàn)橹?，氣溫日較差大、年較差小，年平均降水量1000 mm左右，干濕季分明(雨季: 5-9月，干季: 10月-次年4月)。

圖1 云南45個(gè)湖泊的地理位置與海拔分布Fig.1 Location and altitude of 45 study lakes in Yunnan

在2011-2019年夏季，先后對(duì)云南地區(qū)的45個(gè)湖泊開(kāi)展了湖泊水質(zhì)和表層沉積物調(diào)查(圖1)。湖泊調(diào)查覆蓋區(qū)域的緯度跨度約4.6°，海拔高差超過(guò)2900 m，其中滇東南地區(qū)三角海的海拔最低(1285 m a.s.l.)、蓋公措納海拔最高(4214 m a.s.l.)。受海拔梯度等影響，湖泊水體的夏季溫度差超過(guò)10℃。湖沼學(xué)特征表明(圖2)，45個(gè)湖泊的湖盆形態(tài)和水質(zhì)差異明顯。湖泊面積數(shù)據(jù)顯示，滇池水域面積接近300 km2，浴仙湖面積最小(<0.01 km2)。湖泊水深梯度長(zhǎng)，撫仙湖的水深達(dá)155 m，而浴仙湖的水深僅0.3 m。45個(gè)湖泊的TP梯度范圍為2～765 μg/L(圖2)，覆蓋了云南地區(qū)從貧營(yíng)養(yǎng)水平到重富營(yíng)養(yǎng)水平的代表性湖泊?；贑arlson湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSI)[32]的水體營(yíng)養(yǎng)水平分類(lèi)顯示，貧營(yíng)養(yǎng)水平(3個(gè))、貧-中營(yíng)養(yǎng)水平(9個(gè))、中營(yíng)養(yǎng)水平(14個(gè))、輕度富營(yíng)養(yǎng)水平(7個(gè))、中度富營(yíng)養(yǎng)水平(6個(gè))和重度富營(yíng)養(yǎng)化(6個(gè))的湖泊均有分布。

圖2 云南45個(gè)湖泊的主要湖沼學(xué)參數(shù)分布特征Fig.2 Boxplots showing the distribution of key limnological parameters of 45 study lakes in Yunnan

1.2 樣品采集與實(shí)驗(yàn)方法

為了反映湖泊整體水質(zhì)狀態(tài)，在湖泊最深處用手持便攜式測(cè)深儀測(cè)量了采樣點(diǎn)水深，用塞氏盤(pán)測(cè)定了湖泊透明度，使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(美國(guó)Xylem公司，型號(hào)YSI6600V2)測(cè)試了水體溫度、pH等重要參數(shù)。在每個(gè)湖盆的最深處采集水質(zhì)和表層沉積物樣品，采用分光光度法分析了水體的TP、TN、Chl.a等指標(biāo)[33]。

本研究采用國(guó)際通用方法開(kāi)展硅藻分析[34]。主要步驟包括：每個(gè)樣品稱(chēng)取0.5 g左右放入燒杯中，加入10%的鹽酸去除碳酸鹽，再添加適量過(guò)氧化氫去除樣品中的有機(jī)質(zhì)，80℃水浴4 h后用離心機(jī)清洗樣品即可。將溶液滴在蓋玻片上自然風(fēng)干后用Naphrax膠固定玻片再進(jìn)行鑒定。物種鑒定主要參照Krammer 和Lange-Bertalot[35]的硅藻分類(lèi)系統(tǒng)，每個(gè)樣品鑒定400個(gè)左右殼體，在Leica(DM2500)相差顯微鏡1000倍油鏡下完成。云南本地種的鑒定主要參照文獻(xiàn)[36]等。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

為識(shí)別湖泊水體環(huán)境的主要梯度及其對(duì)硅藻群落分布的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度，對(duì)環(huán)境變量與硅藻數(shù)據(jù)進(jìn)行了限制性排序分析。首先選取45個(gè)湖泊中出現(xiàn)在2個(gè)及以上湖泊中且至少在1個(gè)湖泊中豐度>1%的硅藻物種進(jìn)行DCA分析，根據(jù)DCA主軸1的長(zhǎng)度判斷硅藻群落的響應(yīng)模式(即DCA主軸1長(zhǎng)度>2 SD，單峰為主; DCA主軸1長(zhǎng)度≤ 2 SD，線性為主)[37]。由于本研究中DCA主軸1的長(zhǎng)度為3.9 SD，因此環(huán)境對(duì)硅藻群落的限制性分析方法采用的是CCA分析。分析前將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，環(huán)境數(shù)據(jù)(除pH)經(jīng)過(guò)正態(tài)分布檢驗(yàn)(Q-Q圖)后進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。然后通過(guò)獨(dú)立CCA的方法計(jì)算每個(gè)環(huán)境變量的邊界效應(yīng)，具有獨(dú)立效應(yīng)(Monte-Carlo檢驗(yàn))且膨脹系數(shù)小于20的環(huán)境變量作為顯著變量用于CCA分析。獨(dú)立CCA分析結(jié)果顯示具有獨(dú)立性，且在主軸1和主軸2上的特征根(λ)比值大于0.5的環(huán)境變量，用于進(jìn)一步建立硅藻-環(huán)境轉(zhuǎn)換函數(shù)[38]。

根據(jù)物種對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)模式，本文采用了非線性模型建立轉(zhuǎn)換函數(shù)。首先，將獨(dú)立CCA中識(shí)別出的環(huán)境因子與硅藻數(shù)據(jù)進(jìn)行降趨典型對(duì)應(yīng)分析(DCCA)，根據(jù)環(huán)境變量在DCCA主軸1上的長(zhǎng)度判斷數(shù)據(jù)庫(kù)適合用線性或非線性模型建立轉(zhuǎn)換函數(shù)。當(dāng)梯度長(zhǎng)度>2 SD時(shí)，數(shù)據(jù)庫(kù)適合采用非線性的加權(quán)平均(weighted average，WA)和偏最小二乘加權(quán)平均回歸(weighted averaging partial least squares，WA-PLS)的方法建立轉(zhuǎn)換函數(shù)[8,39]。由于數(shù)據(jù)的處理方式可能會(huì)對(duì)模型結(jié)果產(chǎn)生影響[14]，本文同時(shí)采用原始和平方根轉(zhuǎn)換后的物種豐度數(shù)據(jù)建立轉(zhuǎn)換函數(shù)，選擇預(yù)測(cè)能力更強(qiáng)的模型用于星云湖水體TP的重建。轉(zhuǎn)換函數(shù)中的TP數(shù)據(jù)已經(jīng)過(guò)正態(tài)分布檢驗(yàn)后進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，并通過(guò)留一法(leave-one-out，LOO)對(duì)模型進(jìn)行交叉檢驗(yàn)[39]。模型推導(dǎo)能力主要通過(guò)檢驗(yàn)后的推導(dǎo)誤差(root mean squared error of prediction，RMSEP)和觀測(cè)值以及推導(dǎo)值之間的回歸系數(shù)(R2)來(lái)判斷[19]，即推導(dǎo)誤差值最小、相關(guān)系數(shù)最大的模型最優(yōu)。

結(jié)合星云湖鉆孔已發(fā)表的年代序列和硅藻群落演替數(shù)據(jù)[28]，進(jìn)一步應(yīng)用建立的轉(zhuǎn)換函數(shù)對(duì)近百年來(lái)營(yíng)養(yǎng)水平的變化歷史進(jìn)行定量重建。首先結(jié)合現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)重建的TP數(shù)值進(jìn)行相關(guān)分析，用于判斷模型重建結(jié)果的可靠性水平。然后利用零模型對(duì)重建的TP結(jié)果進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[19]，用于識(shí)別判斷TP梯度對(duì)群落演替產(chǎn)生驅(qū)動(dòng)作用的顯著性水平。零模型的建立通過(guò)隨機(jī)抽樣方法建立99個(gè)轉(zhuǎn)換函數(shù)并將其用于重建星云湖水體TP值，該零模型方法定量重建的TP值所具有的獨(dú)立解釋方差形成了開(kāi)展顯著性水平檢驗(yàn)的頻率分布圖。如果重建的星云湖TP對(duì)硅藻群落的驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度大于零模型方法中95%置信水平的重建結(jié)果，且與PCA主軸1解釋方差相近，則表明近百年來(lái)硅藻群落的演替受TP梯度的影響顯著。

本研究的排序分析主要在R語(yǔ)言(4.0.2版本)的vegan(2.5-6版本)程序包中完成[40-41]，轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立及檢驗(yàn)在C2(1.7.2版本)中完成[42]。星云湖水體TP重建分析在rioja(0.9-26版本)程序包中完成[43]，重建結(jié)果的零模型檢驗(yàn)在palaeoSig(2.0-3版本)程序包中完成[44]。

2 研究結(jié)果

2.1 云南湖泊硅藻的分布特征與主要環(huán)境梯度識(shí)別

云南地區(qū)45個(gè)湖泊的表層沉積物中，共鑒定出硅藻屬種301個(gè)。其中，出現(xiàn)在兩個(gè)及以上湖泊中且至少在一個(gè)湖泊中相對(duì)豐度>1%的硅藻種共112個(gè)，出現(xiàn)在10個(gè)以上湖泊中的物種有33個(gè)且以附生類(lèi)型的硅藻種為主(附生種21個(gè)，浮游種12個(gè))。常見(jiàn)的附生種以Achnanthes、Navicula、Fragilaria、Nitzschia4個(gè)屬的物種為主，而浮游種以Fragilariacrotonensis、F.ulna、Aulacoseiraambigua、A.granulata、Cyclostephanosdubius、Stephanodiscushantzschii和Cyclotella種屬為主。

結(jié)合45個(gè)湖泊的現(xiàn)代水環(huán)境變量，對(duì)硅藻群落數(shù)據(jù)進(jìn)行獨(dú)立CCA分析和Monte-Carlo檢驗(yàn)，可識(shí)別出環(huán)境變量的獨(dú)立解釋能力和顯著性水平。進(jìn)一步將具有獨(dú)立效應(yīng)的環(huán)境變量組合進(jìn)行VIF檢驗(yàn)，識(shí)別變量之間的共線性。結(jié)果顯示(表1)，水體pH、TP、TN、水溫、透明度和水深對(duì)云南硅藻群落的空間分布具有顯著的獨(dú)立效應(yīng)(P<0.05)，且膨脹系數(shù)均小于5。CCA主軸1正半軸以耐營(yíng)養(yǎng)物種為主(如Cocconeisplacentula、Amphoraveneta、Cyclostephanosdubius和C.invistatus)，負(fù)半軸物種以附生寡營(yíng)養(yǎng)物種為主(如Achnanthes、Navicula屬的物種為主；圖3)。獨(dú)立CCA分析和Monte-Carlo檢驗(yàn)的結(jié)果顯示，水體TP水平是影響云南湖泊硅藻群落空間變化的主要環(huán)境變量，獨(dú)立解釋了云南湖泊硅藻群落空間分布變化的4.54%(P<0.001)。獨(dú)立CCA分析中，TP在主軸1和主軸2上的特征根值分別為0.272和0.472，特征根之比為0.576，大于可以用于建立轉(zhuǎn)換函數(shù)的臨界值0.5[38]。因此，TP是驅(qū)動(dòng)硅藻群落空間分布的關(guān)鍵因子，可進(jìn)一步開(kāi)展硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的構(gòu)建分析。

表1 獨(dú)立CCA分析中6個(gè)顯著環(huán)境變量的膨脹因子(VIF)、特征根值、解釋方差及其顯著性檢驗(yàn)結(jié)果Tab.1 Summary of partial CCA analyses showing VIF, eigenvalue, explained variance and significance level for each of the six significant environmental variables

圖3 云南45個(gè)湖泊硅藻群落與顯著環(huán)境指標(biāo)空間分布的CCA分析三標(biāo)圖 (環(huán)境變量分別為：水體酸堿度(pH)、總磷(TP)、總氮(TN)、水溫(Temp)、透明度(SD)、水深(Depth)。 出現(xiàn)在兩個(gè)及以上湖泊中且至少在一個(gè)湖泊中豐度>1%的物種被用于此分析， 部分物種代碼被標(biāo)注，物種代碼及屬種名(按代碼字母順序排列)：ACAL-Achnanthes altica， ACBI-Achnanthes bioretii, ACCH-Achnanthes chlidanos, ACEX-Achnanthes exigua, ACFL-Achnanthes flexella, ACLE-Achnanthes levanderi, ACSE-Achnanthes semiaperta, ACSU-Achnanthes subatomoides, ACOB-Achnanthes oblongella, AMVE-Amphora veneta, ASFO-Asterionella formosa, AUAL-Aulacoseira alpigena, AUAM-Aulacoseira ambigua, AUGR-Aulacoseira granulata, AUSU-Aulacoseira subarctica, COPL-Cocconeis placentula, CYCAN-Cyclotella antiqua, CYCCO-Cyclotella comensis, CYCOC-Cyclotella ocellata, CYCRH-Cyclotella rhomboideo-elliptica, CYCRO-Cyclotella rossii, CYCTR-Cyclotella tripartica, CYCWU-Cyclotella wuethrichiana, CYDU-Cyclostepanos dubius, CYIN-Cyclostepanos invistatus, DEVA-Denticula valida, EUBI-Eunotia bilunaris, FRBE-Fragilaria berolinensis, FRCR-Fragilaria crotonensis, FREL-Fragilaria elliptica, FREX-Fragilaria exigua, FRTE-Fragilaria tenera, GOHE-Gomphonema hebridense, GOPA-Gomphonema parvulum, NAMO-Navicula molestiformis, NIFO-Nitzschia fonticola, NIDI-Nitzschia dissipata, NIGR-Nitzschia gracilis, NILI-Nitzschia linearis, NIPA-Nitzschia palea, PIIN-Pinnularia interrupta, PIVI-Pinnularia viridis, RHGI-Rhopalodia gibba, STHA-Stephanodiscus hantzschii, STMI-Stephanodiscus minutulus, TAQU-Tabellaria quadriseptata)Fig.3 Triplot of the CCA analysis showing the spatial distribution of diatom assemblages and significant environmental factors for 45 study lakes in Yunnan

2.2 云南湖泊硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的建立與檢驗(yàn)

表2 基于云南45個(gè)湖泊的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)模型及關(guān)鍵參數(shù)結(jié)果Tab.2 Summary on key parameters of diatom-TP transfer function models for 45 study lakes in Yunnan

圖4 云南45個(gè)湖泊表層沉積物硅藻-水體TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的最優(yōu)模型及其預(yù)測(cè)能力評(píng)價(jià)Fig.4 Evaluation of model performances for the optimal transfer function based on surface sediment diatoms on inferred lake-water TP of 45 study lakes in Yunnan

2.3 基于硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的星云湖近百年水體總磷定量重建與評(píng)價(jià)

已有鉆孔分析表明，近百年來(lái)星云湖的硅藻群落變化主要是由湖泊營(yíng)養(yǎng)水平上升導(dǎo)致的[28]。因此可以利用其硅藻群落數(shù)據(jù)開(kāi)展水體TP值的定量重建，并進(jìn)行模型重建的可靠性評(píng)價(jià)[19]。近百年來(lái)星云湖硅藻群落主要由A.ambigua、A.granulata、A.subarctica、C.dubius、Cyclotellameneghiniana、C.rhomboideo-elliptica、F.crotonensis、Stephanodiscusminutulus等浮游種組成，群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)了從貧營(yíng)養(yǎng)物種(C.rhomboideo-elliptica)向中營(yíng)養(yǎng)種(F.crotonensis)和富營(yíng)養(yǎng)種(A.granulata)的轉(zhuǎn)變(圖5)。1950s前，群落中C.rhomboideo-elliptica占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且該種已經(jīng)被證實(shí)為貧營(yíng)養(yǎng)物種[36]；1950s-1980s期間，喜中營(yíng)養(yǎng)的F.crotonensis相對(duì)豐度明顯增加，與流域開(kāi)發(fā)導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)水平的上升有關(guān)；1980s末以來(lái)，隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的加速上升和湖泊水動(dòng)力的增強(qiáng)，硅藻群落以A.granulata、A.subarctica、C.dubius3個(gè)浮游種為主，且沉降速率高、耐營(yíng)養(yǎng)的物種A.granulata成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(圖5)。

圖5 近百年來(lái)星云湖硅藻群落變化的地層圖(相對(duì)豐度>5%的屬種)(sum值反映了用于重建星云湖 近百年來(lái)水體TP的硅藻屬種在每個(gè)樣品中的總百分比；年代序列和硅藻群落演替數(shù)據(jù)來(lái)源于文獻(xiàn)[28])Fig.5 Stratigraphic map of diatom community changes in Lake Xingyun in the past 100 years (species with relative abundance>5% are shown) (the sum value shows the total percentage of the diatom taxa that are included in the transfer function for each sample. Chronological sequence and diatom data were collated from literature [28])

基于WA-PLS組分2的轉(zhuǎn)換函數(shù)最優(yōu)模型，利用星云湖硅藻群落數(shù)據(jù)對(duì)星云湖近百年來(lái)的水體TP值進(jìn)行了重建，并結(jié)合1988-2015年期間的現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[46-47]對(duì)重建結(jié)果進(jìn)行了可靠性評(píng)價(jià)。定量重建結(jié)果顯示，20世紀(jì)前半葉TP的濃度范圍在12.8～29.3 μg/L之間，1950s末TP總磷濃度略有升高(45.4 μg/L)，1980s末TP濃度開(kāi)始持續(xù)升高。結(jié)合監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的對(duì)比分析表明，1980s以來(lái)水體TP值的重建結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)變化趨勢(shì)總體一致(圖6a)，重建結(jié)果與實(shí)測(cè)TP濃度之間存在顯著相關(guān)(P<0.001，R2=0.79，n=13；圖6b)，且1980s以前星云湖水體TP濃度不超過(guò)50 μg/L。零模型檢驗(yàn)結(jié)果顯示，重建的TP梯度對(duì)硅藻群落長(zhǎng)期變化的影響顯著(P=0.01)，驅(qū)動(dòng)了星云湖沉積物硅藻群落變化的44%(P=0.01，R2=0.44；圖6c)，高于零模型中置信水平為95%的解釋方差(39.3%)，同時(shí)與硅藻群落PCA主軸1的解釋方差(48.5%)相近。

圖6 近百年來(lái)星云湖水體TP濃度重建與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(a)和檢驗(yàn)結(jié)果對(duì)比分析(b、c) (圖b是1988-2015年期間的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[46-47]與重建數(shù)據(jù)的散點(diǎn)圖； 圖c是用隨機(jī)抽樣建立的99個(gè)轉(zhuǎn)換函數(shù)重建的星云湖水體TP解釋硅藻群落變化方差的頻率直方圖。 其中左側(cè)虛線表示95%置信水平下99個(gè)隨機(jī)轉(zhuǎn)換函數(shù)重建TP解釋硅藻群落 變化的方差；實(shí)線是本文最優(yōu)模型的重建TP值對(duì)硅藻群落演替的解釋方差； 右側(cè)虛線是近百年來(lái)星云湖硅藻群落PCA主軸1的解釋方差)Fig.6 Plots showing the time series of reconstructed and monitored TP values in the past 100 years (a) and summary of model performances on TP reconstruction (b, c) in Lake Xingyun, respectively (Plot b is a scatter plot showing the relationship between monitored TP[46-47] and reconstructed TP data during 1988-2015. Plot c is the histogram showing frequency distribution of diatom variances explained by TP reconstructed with 99 established transfer functions through random sampling. The left dotted line represents the variance of diatom assemblages explained by TP data reconstructed from randomly constructed transfer functions at the confidence level of 95%. The black solid line indicates the variance of diatom data explained by TP inferred by the optimal transfer function established in this paper. The right dotted line shows the variance explained by PCA axis 1 of diatom assemblages over the last century)

3 討論

對(duì)云南45個(gè)湖泊的水體水質(zhì)和表層沉積物硅藻等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，超過(guò)70%的湖泊處于中營(yíng)養(yǎng)及以上營(yíng)養(yǎng)水平，且水體TP梯度(2～765 μg/L)是影響湖泊硅藻空間分布的主要環(huán)境因子。對(duì)硅藻數(shù)據(jù)和TP梯度建立的轉(zhuǎn)換函數(shù)中，交叉檢驗(yàn)結(jié)果顯示硅藻和TP數(shù)據(jù)分別經(jīng)過(guò)平方根和對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后建立的模型(即WA-PLS組分2)具有最強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力。結(jié)合星云湖的硅藻群落演替序列，應(yīng)用該最優(yōu)模型對(duì)近百年來(lái)的水體TP進(jìn)行定量重建，并結(jié)合近30年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和零模型檢驗(yàn)等方法對(duì)重建結(jié)果進(jìn)行了交叉驗(yàn)證，表明該轉(zhuǎn)換函數(shù)在云南地區(qū)典型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的TP重建結(jié)果具有較高的可靠性。

3.1 水體TP梯度下云南湖泊硅藻的空間分布特征及指示物種識(shí)別

人類(lèi)活動(dòng)產(chǎn)生的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加導(dǎo)致了水體營(yíng)養(yǎng)水平的快速上升，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的加快可以顯著改變湖泊生物群落的物種組成和空間分布。特別是隨著磷肥和含磷洗滌劑的使用，大量的磷進(jìn)入湖泊水體中，提高了湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力并改變了生物群落的結(jié)構(gòu)[1]。硅藻是湖泊藻類(lèi)的重要組成，對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)水平十分敏感，隨著湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化硅藻優(yōu)勢(shì)物種常出現(xiàn)從寡營(yíng)養(yǎng)種向耐污種的演替[12]。云南湖泊的TP濃度分布范圍較廣，從貧營(yíng)養(yǎng)到超富營(yíng)養(yǎng)水平的湖泊類(lèi)型均有分布。CCA分析與獨(dú)立性、顯著性檢驗(yàn)等結(jié)果顯示，TP是影響硅藻群落空間分布的重要環(huán)境因子。如在CCA分析中(圖3)，主軸1正方向上出現(xiàn)的物種TP最優(yōu)值均較高(表3)，以耐營(yíng)養(yǎng)物種(如A.granulata、C.dubius)為主，而負(fù)方向上的Tabellaria、Achnanthes等屬種的 TP 最優(yōu)值較低。

表3 云南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊常見(jiàn)硅藻屬種的TP最優(yōu)值和耐受范圍對(duì)比*Tab.3 Comparison of TP optimal values and tolerance ranges of common diatom species in lakes from Yunnan and the middle and lower reaches of the Yangtze River

水體富營(yíng)養(yǎng)化梯度下，云南湖泊具有與其他生態(tài)區(qū)相似的物種演替序列，但同一物種在營(yíng)養(yǎng)鹽最適值上呈現(xiàn)出區(qū)域差異。如基于TP最優(yōu)值和耐受范圍計(jì)算，指示云南湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的硅藻物種與長(zhǎng)江中下游地區(qū)不完全一致，且云南湖泊硅藻屬種的TP最優(yōu)值整體低于長(zhǎng)江中下游地區(qū)(表3)。在云南地區(qū)，TP最優(yōu)值(含耐受范圍)超過(guò)100 μg/L的硅藻主要有A.granulata、Cocconeisplacentula和S.hantzschii，這些物種指示了云南湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化；而在長(zhǎng)江中下游地區(qū)，C.meneghiniana、C.atomus、Stephanodiscusparvus、S.minutulus、Naviculasubminiscula是湖泊富營(yíng)養(yǎng)化發(fā)生的指示性屬種[48]，與云南湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示性屬種不一致。在云南地區(qū)指示潛在富營(yíng)養(yǎng)化的物種主要是TP最優(yōu)值及耐受范圍超過(guò)50 μg/L的硅藻屬種，包括C.dubius、C.meneghiniana、C.pseudostelligera和Nitzschiapalea；然而長(zhǎng)江中下游的潛在富營(yíng)養(yǎng)化指示性物種則是Aulacoseiraalpigena、C.dubius、C.tholiformis、C.invisitatus、S.hantzschii、Naviculacirtrus、Nitzschiaagnita、N.subacicularis等物種。由此可見(jiàn)，云南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)湖泊中共同指示湖泊存在潛在富營(yíng)養(yǎng)化水平的屬種為C.dubius等。圍繞云南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)出現(xiàn)在10個(gè)及以上湖泊中的常見(jiàn)硅藻22個(gè)屬種，除了A.granulata、C.placentula和S.hantzschii以外，云南湖泊中硅藻屬種的TP最優(yōu)值總體低于長(zhǎng)江中下游(表3，圖7a)。

湖泊硅藻屬種的TP最優(yōu)值存在區(qū)域差異，可能與不同研究區(qū)的TP梯度特征相關(guān)。由于屬種的環(huán)境最優(yōu)值用加權(quán)平均的方法計(jì)算，該方法假定物種在環(huán)境梯度上呈高斯分布，其生態(tài)最優(yōu)值即物種最大相對(duì)豐度所對(duì)應(yīng)的環(huán)境指標(biāo)值[49]，因此屬種TP最優(yōu)值結(jié)果受TP梯度的分布特征影響較大。不同地區(qū)的流域開(kāi)發(fā)歷史和強(qiáng)度不同，導(dǎo)致了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化歷史和營(yíng)養(yǎng)水平梯度的差別，進(jìn)而導(dǎo)致同一屬種在TP最優(yōu)值上具有區(qū)域差異。如長(zhǎng)江中下游地區(qū)的流域開(kāi)發(fā)歷史悠久，湖泊營(yíng)養(yǎng)水平總體偏高；而云南湖泊的營(yíng)養(yǎng)水平從貧營(yíng)養(yǎng)到富營(yíng)養(yǎng)分布均勻，導(dǎo)致了云南地區(qū)湖泊的硅藻屬種TP最優(yōu)值低于長(zhǎng)江中下游地區(qū)(表3，圖7a)。與北半球其他地區(qū)(如英國(guó)、愛(ài)爾蘭、加拿大)相比，中國(guó)云南地區(qū)的相似或相同屬種的TP最優(yōu)值低于英國(guó)地區(qū)但整體高于加拿大、愛(ài)爾蘭等地區(qū)硅藻屬種TP最優(yōu)值(圖7b)。英國(guó)湖泊流域開(kāi)發(fā)強(qiáng)度大且以富營(yíng)養(yǎng)化水平為主，而加拿大和愛(ài)爾蘭湖泊的營(yíng)養(yǎng)水平較低，可能導(dǎo)致了硅藻TP最優(yōu)值的差異大。Bennion選取了英格蘭東南部的富營(yíng)養(yǎng)淺水湖泊進(jìn)行物種計(jì)算，31個(gè)樣點(diǎn)中以TP濃度大于100 μg/L的20個(gè)湖泊為主[13]，導(dǎo)致了該地區(qū)計(jì)算出的硅藻屬種TP最優(yōu)值較高。加拿大魁北克地區(qū)42個(gè)湖泊中僅1個(gè)湖泊的TP濃度達(dá)到52 μg/L，其他湖泊均小于50 μg/L[15]，因此魁北克地區(qū)的湖泊硅藻TP最優(yōu)值都明顯低于云南地區(qū)。類(lèi)似地，愛(ài)爾蘭地區(qū)的72個(gè)湖泊中僅12個(gè)湖泊的TP濃度高于50 μg/L，且其中僅2個(gè)湖泊的TP濃度高于100 μg/L(分別為141和142.3 μg/L)[14]。

圖7 北半球不同地區(qū)湖泊中常見(jiàn)硅藻屬種TP最優(yōu)值的對(duì)比分析 (圖a共選取了同時(shí)出現(xiàn)在云南和長(zhǎng)江中下游地區(qū)10個(gè)以上湖泊中且最大豐度大于1%的屬種， 共22個(gè)，將屬種TP最優(yōu)值制成的散點(diǎn)圖，物種清單如表3。圖b是選取歐美地區(qū)與 中國(guó)云南地區(qū)相似或相同硅藻屬種的TP最優(yōu)值數(shù)據(jù)制成的散點(diǎn)圖。數(shù)據(jù)分別來(lái)源于： 中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)(湖泊數(shù)量n=49)[17]、加拿大(n=42)[15]、英國(guó)(n=123)[13]、愛(ài)爾蘭(n=72)[14]。 物種代碼及屬種名：STHA-Stephanodiscus hantzschii、AUGR-Aulaocoseira granulata、 COPL-Cocconeis placentula、CYCMEN-Cyclotella meneghiniana)Fig.7 Comparison of optimal values of TP for common diatom species in different regions of north hemisphere (In plot a, a total of 22 species with a maximum abundance greater than 1% are shown from more than 10 lakes in Yunnan and the middle and lower reaches of the Yangtze River. The scatter diagram is made from the optimal value of TP of species. The list of species is shown in Tab.3. In plot B, the scatter plot shows the comparison of TP optimal value data of diatom species in Europe, North America and Yunnan of China, respectively. The data are from the middle and lower reaches of the Yangtze River in China (number of lakes, n=49) [17], Canada (n=42) [15], Britain (n=123) [13], Ireland (n=72) [14], respectively. Codes and species names shown include: STHA-Stephanodiscus hantzschii, AUGR- Aulaocoseira granulata, COPL-Cocconeis placentula, and CYCMEN-Cyclotella meneghiniana)

在指示營(yíng)養(yǎng)水平的硅藻物種中，部分種屬還會(huì)受其他湖泊環(huán)境因子的影響而出現(xiàn)較大的耐受范圍。對(duì)中國(guó)云南、長(zhǎng)江中下游地區(qū)及北半球其他地區(qū)的對(duì)比分析表明，部分優(yōu)勢(shì)物種對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示意義存在較大的區(qū)域差異。如浮游物種C.meneghiniana在長(zhǎng)江中下游地區(qū)和云南地區(qū)均為湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示物種，在北半球溫帶地區(qū)的大部分湖泊中其TP最優(yōu)值均小于50 μg/L，但在英國(guó)湖泊中可在TP高達(dá)408.3 μg/L 的水體中可成為優(yōu)勢(shì)物種。A.granulata等物種在北半球富營(yíng)養(yǎng)化的湖泊中豐度較高[50-51]，常被視為湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示種[52-54]。由于A.granulata屬于重硅質(zhì)屬種，在云南地區(qū)喀斯特湖泊中較高的硅酸鹽濃度對(duì)此類(lèi)屬種的生長(zhǎng)和繁殖不會(huì)產(chǎn)生限制作用。星云湖的硅酸鹽濃度為3 mg/L左右，持續(xù)的水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致了硅藻群落中A.granulata的相對(duì)豐度可高達(dá)77.9%。在云南地區(qū)C.placentula在貧營(yíng)養(yǎng)到超富營(yíng)養(yǎng)水平的湖泊中均有分布，本次調(diào)查中在重富營(yíng)養(yǎng)水平的祥云青海(TP值為636.7 μg/L)中該物種的豐度最大。由于C.placentula屬于附生種，在淺水湖泊中常附生于葉片較寬的水草上[55]且其環(huán)境耐受范圍廣，在富營(yíng)養(yǎng)化的湖泊中也能成為優(yōu)勢(shì)種[56]。因此，硅藻物種對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平的指示性上可能受到化學(xué)特征、水深等湖泊類(lèi)型差異的影響而存在區(qū)域差異性。

3.2 云南湖泊的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)推導(dǎo)能力評(píng)價(jià)

云南湖泊硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)相較于部分歐洲[13]和長(zhǎng)江中下游地區(qū)[16]的模型推導(dǎo)能力偏低(如RMSEP更高、R2更低)，可能反映了湖泊水深等環(huán)境梯度的疊加影響。生物群落的構(gòu)建過(guò)程中常受到多個(gè)環(huán)境變量的共同影響[9]，其中湖泊水深作為湖泊形態(tài)的重要指標(biāo)，決定著生境類(lèi)型及浮游或底棲硅藻在群落中的組成。從圖3可見(jiàn)，在CCA主軸2方向上水深梯度最長(zhǎng)，是影響湖泊硅藻空間分布的次要環(huán)境梯度。隨著湖泊水深的增加，硅藻群落的組成由以附生屬種為主向以浮游屬種為主的群落轉(zhuǎn)變(圖3)。在CCA主軸2負(fù)半軸上以Cyclotella、Stephanodiscus和F.crotonensis等浮游屬種為主，而正半軸則以Achnanthes、Navicula、Nitzschia等附生屬種為主。在水深梯度的影響下，湖泊硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的推導(dǎo)能力可能會(huì)出現(xiàn)下降[57]。本研究中用于建立轉(zhuǎn)換函數(shù)的硅藻數(shù)據(jù)庫(kù)中，浮游種有27個(gè)而附生種有85個(gè)屬種。已有研究表明，浮游硅藻能更為快速地響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)水平的變化[58]，而附生種對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平的波動(dòng)較為復(fù)雜[59]。與浮游種相比，附生種對(duì)TP的變化敏感性總體不高[60]。因此，本研究中優(yōu)勢(shì)種群的組成特征可能影響了硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的誤差范圍，但預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的相關(guān)性及模型的預(yù)測(cè)能力總體較強(qiáng)。

云南地區(qū)多樣的湖泊類(lèi)型與異質(zhì)性的水體環(huán)境可能會(huì)對(duì)硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的推導(dǎo)能力產(chǎn)生影響。相比以淺水富營(yíng)養(yǎng)湖泊為主的長(zhǎng)江中下游地區(qū)[16]，云南湖泊環(huán)境的差異性不僅表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)水平，湖泊形態(tài)、水質(zhì)特征等方面的環(huán)境異質(zhì)性也較高。如長(zhǎng)江中下游地區(qū)以淺水湖泊為主，而云南地區(qū)湖泊斷陷或高海拔冰川刨蝕形成的湖泊水深較深，深水湖泊(水深>10 m)約占研究湖泊數(shù)量的1/3，使得云南湖泊的環(huán)境異質(zhì)性整體高于長(zhǎng)江中下游地區(qū)。同時(shí)云南湖泊水體的pH、TN、水溫及透明度等多個(gè)環(huán)境梯度的差異較為明顯，均對(duì)硅藻群落的空間分布產(chǎn)生了一定影響(表1)。一般而言，湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的梯度越長(zhǎng)，獲得的硅藻屬種最優(yōu)值和耐受范圍越準(zhǔn)確，可以提高硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)的推導(dǎo)能力[61]。云南地區(qū)湖泊從貧營(yíng)養(yǎng)到超富營(yíng)養(yǎng)湖泊數(shù)量分布較為均勻且水體TP梯度較長(zhǎng)，可能是云南湖泊硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)具有較高推導(dǎo)能力的重要原因。

云南地區(qū)部分湖泊由構(gòu)造作用形成，物種演化歷史長(zhǎng)(如百萬(wàn)年尺度)和人類(lèi)活動(dòng)影響歷史悠久(如千年尺度)，可能導(dǎo)致了湖泊硅藻物種的演替特征與其他生物地理分布區(qū)存在差異。1957年的湖泊調(diào)查表明，在云南撫仙湖、陽(yáng)宗海、杞麓湖、星云湖和滇池中均發(fā)現(xiàn)較高數(shù)量的土著種C.rhomboideo-elliptica。而隨著流域開(kāi)發(fā)持續(xù)增強(qiáng)、湖泊營(yíng)養(yǎng)水平逐漸升高，2000年后該物種在撫仙湖中相對(duì)豐度急劇下降，且在其他湖泊中基本消失[36,62]。撫仙湖鉆孔記錄顯示，在19世紀(jì)末C.rhomboideo-elliptica的相對(duì)豐度超過(guò)90%，20世紀(jì)以來(lái)隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的緩慢升高，C.rhomboideo-elliptica相對(duì)豐度呈現(xiàn)持續(xù)降低的趨勢(shì)，特別是1950s以來(lái)急劇下降[24]。本研究中，撫仙湖的表層沉積物C.rhomboideo-elliptica的相對(duì)豐度僅為1.84%，硅藻群落以F.crotonensis和C.ocellata等更耐營(yíng)養(yǎng)的物種為主。在本研究的45個(gè)湖泊中，該物種僅出現(xiàn)在撫仙湖和程海的表層沉積物中。因此，特有物種數(shù)量的持續(xù)下降可能影響了其最優(yōu)值和耐受范圍的準(zhǔn)確估算，從而降低了轉(zhuǎn)換函數(shù)模型的預(yù)測(cè)能力。

3.3 星云湖近百年來(lái)水體TP重建結(jié)果及模型可靠性評(píng)價(jià)

大量研究表明，流域開(kāi)發(fā)與人類(lèi)活動(dòng)的增強(qiáng)是導(dǎo)致星云湖水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因[46]。星云湖近30年的水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，1980s末星云湖的營(yíng)養(yǎng)水平開(kāi)始上升，1990s后期湖泊營(yíng)養(yǎng)水平快速上升，1995年首次出現(xiàn)藻華現(xiàn)象[46,63]。流域調(diào)查表明，流域高污染經(jīng)濟(jì)作物種植、畜禽養(yǎng)殖以及磷礦開(kāi)采及化工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展使星云湖的氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度快速上升[47]。水體TP重建結(jié)果顯示，1950s以前水體TP的濃度不超過(guò)30 μg/L，硅藻群落中以貧營(yíng)養(yǎng)的C.rhomboideo-elliptica為主。1950s末開(kāi)始，隨著水體TP濃度的上升C.rhomboideo-elliptica的豐度下降，耐營(yíng)養(yǎng)的C.dubius豐度增加；在1960s-1980s期間，星云湖水體TP的濃度出現(xiàn)小幅度的下降，硅藻群落中C.dubius的豐度未持續(xù)增加，中營(yíng)養(yǎng)物種F.crotonensis的豐度增加并達(dá)到峰值。自 1980s末以來(lái)，隨著TP濃度的快速上升，硅藻群落以耐富營(yíng)養(yǎng)水平的屬種(如C.dubius、A.granulata、A.subarctica和S.hantzschii)為主。星云湖監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，近年來(lái)水體TP值有所降低，而重建結(jié)果仍然呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，與監(jiān)測(cè)結(jié)果不完全一致，可能與沉積物中A.granulata豐度的持續(xù)增加有關(guān)。已有結(jié)果顯示，星云湖沉積物表層樣品中A.granulata的增加，可能與極端干旱事件下湖泊水動(dòng)力等作用的增強(qiáng)顯著相關(guān)[28]。

滿(mǎn)足利用轉(zhuǎn)換函數(shù)重建過(guò)去環(huán)境指標(biāo)的研究假設(shè)是水體TP定量重建結(jié)果具有較強(qiáng)可靠性的重要保證。首先，云南湖泊現(xiàn)代硅藻空間分布的環(huán)境影響因子與星云湖硅藻群落演替的長(zhǎng)期環(huán)境壓力上均為水體富營(yíng)養(yǎng)化。在星云湖的富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程之前，群落主要組成物種C.rhomboideo-elliptica屬于貧營(yíng)養(yǎng)物種[36]。隨著湖泊營(yíng)養(yǎng)水體的上升，硅藻群落逐漸轉(zhuǎn)變成以耐營(yíng)養(yǎng)的A.ambigua、A.granulata、C.dubius、C.meneghiniana、F.crotonensis等物種為主。星云湖近百年來(lái)的硅藻群落變化與湖泊營(yíng)養(yǎng)水平顯著相關(guān)，與劉園園等[27]的研究結(jié)論一致。其次，星云湖近百年來(lái)硅藻群落的主要物種均包含在建立轉(zhuǎn)換函數(shù)的硅藻數(shù)據(jù)庫(kù)中，是重建結(jié)果可靠的重要基礎(chǔ)[9]。除1960s的一個(gè)樣點(diǎn)以外，用于TP重建的鉆孔其他樣品中硅藻物種總百分含量超過(guò)95%(圖5)，表明了鉆孔硅藻物種與現(xiàn)代硅藻數(shù)據(jù)集中的物種類(lèi)似，保證了主要物種的代表性與重建TP的可靠性。因此基于本研究建立的云南湖泊硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)模型，對(duì)星云湖水體TP重建的定量結(jié)果與近30年來(lái)的現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[46-47]具有顯著的一致性(圖6)，表明了近百年來(lái)星云湖TP重建的模型適用性與結(jié)果可靠性。因此，本文利用沉積物硅藻群落的演替序列定量重建了水體TP濃度和富營(yíng)養(yǎng)化歷史，可為星云湖的富營(yíng)養(yǎng)化治理提供參考背景值和科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)合古湖沼學(xué)和湖沼學(xué)調(diào)查方法，對(duì)云南45個(gè)湖泊的水質(zhì)和表層沉積物硅藻開(kāi)展了區(qū)域分布調(diào)查，利用多元統(tǒng)計(jì)分析等方法識(shí)別了影響云南湖泊硅藻群落空間分布的主要環(huán)境梯度，建立了云南地區(qū)的硅藻-TP轉(zhuǎn)換函數(shù)，并進(jìn)一步對(duì)星云湖近百年來(lái)的水體TP開(kāi)展定量重建，結(jié)合現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和零模型檢驗(yàn)等分析手段評(píng)價(jià)了重建結(jié)果的可靠性與該定量模型的區(qū)域適用性。結(jié)果顯示，流域開(kāi)發(fā)歷史和強(qiáng)度的差異導(dǎo)致了云南湖泊水體的營(yíng)養(yǎng)水平差異大，其中水體TP指示的湖泊營(yíng)養(yǎng)水平是影響云南湖泊硅藻空間分布的關(guān)鍵環(huán)境梯度。物種響應(yīng)曲線表明，Stephanodiscushantzschii、Aulacoseiragranulata和Cocconeisplacentula等硅藻種是指示云南富營(yíng)養(yǎng)化水體的代表性屬種。在建立的硅藻-TP定量模型中，WA-PLS組分2的推導(dǎo)能力最佳。進(jìn)一步應(yīng)用該最優(yōu)模型定量重建了富營(yíng)養(yǎng)化湖泊(星云湖)的水體TP變化歷史，與現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)對(duì)比、開(kāi)展零模型檢驗(yàn)等分析手段的應(yīng)用均表明了該重建結(jié)果的可靠性，表明了應(yīng)用該轉(zhuǎn)換函數(shù)可為此類(lèi)污染湖泊提供可靠的生態(tài)修復(fù)參考目標(biāo)。因此，基于硅藻指標(biāo)開(kāi)展的水體TP轉(zhuǎn)換函數(shù)建立與定量重建的應(yīng)用可以為我國(guó)西南地區(qū)的湖泊水環(huán)境基準(zhǔn)評(píng)價(jià)提供重要的分析手段。

5 附錄

附圖Ⅰ、Ⅱ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2023.0105)。