徐高興，趙 鵬*，陳思航，張曉娟，肖 斌

(1.甘肅省治沙研究所，甘肅臨澤荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 臨澤 734200； 2.荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地，甘肅 蘭州 730070)

種間聯(lián)結指因生境差異引起的不同植物種在空間分布上的相關性。相同環(huán)境條件下，種間正聯(lián)結體現(xiàn)了相互作用的存在對一方或雙方是有利的，如互惠共生；負聯(lián)結體現(xiàn)了物種間的排斥性，如競爭[1]。植物群落由相互作用的不同生活型植物組成，種間關系決定著群落的發(fā)展和變化，是認識群落結構與功能的重要基礎[2]。種間聯(lián)結程度的客觀測定對研究群落格局、演替及恢復重建具有重要的理論意義和應用價值[3]。作為生態(tài)學領域研究熱點之一，生態(tài)位是指特定尺度下物種在特定生態(tài)環(huán)境中的職能地位，同時也體現(xiàn)了環(huán)境對物種的影響及其相互作用[4-5]，能定量反映物種與環(huán)境之間的相互關系[6]。生態(tài)位寬度是種群動態(tài)的間接測度，能夠較好地解釋群落演替過程種群的環(huán)境適應性和資源利用能力[7]、群落組成及物種共存等問題[8]，已成為描述植物群落內物種間競爭-互利相互作用關系的重要方法。

民勤由于三面環(huán)沙，降水稀少，蒸發(fā)強烈，水資源匱乏，綠洲生態(tài)環(huán)境十分脆弱。天然植被面積逐年減少、蓋度明顯下降[9]。梭梭人工林大面積退化[10]?；哪脖黄毡橥嘶里L固沙等生態(tài)功能大大降低，威脅著綠洲的生態(tài)安全，亟需進行科學恢復與重建。本研究通過野外調查，運用種間關聯(lián)及生態(tài)位理論方法，旨在揭示沙拐棗群落動態(tài)及種間關系，闡明固沙植被群落演替規(guī)律，為石羊河下游退化荒漠生態(tài)系統(tǒng)修復提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

民勤縣位于石羊河流域下游，屬典型的大陸性荒漠氣候。區(qū)域多年平均氣溫7.6 ℃，年均日較差15.2 ℃；≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃，無霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，降水主要集中在7-9月，占年均降水量的60%以上；多年平均水面蒸發(fā)量2 664.00 mm；主導風向為西北風，年平均風速2.5 m·s-1，年平均大風日數(shù)25.1 d，年平均沙塵暴日數(shù)25.6 d。每年≥8級大風日數(shù)27.8 d。天然分布植物種有：灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)，多年生草本沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)，1年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)、碟果蟲實(Corispermumpatelliforme)等。人工植被有綠洲外圍防風固沙林樹種梭梭(Haloxylonammodendron)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)。由于地下水位埋深已超過固沙植物可利用的范圍，跟降雨密切相關的土壤水分逐漸成為民勤綠洲荒漠過渡帶固沙植被的主要水分來源[11-12]。

1.2 野外調查

2018年8月，在民勤西沙窩沿綠洲-荒漠梯度共設置3條沙拐棗群落調查樣帶(表1)。每條樣帶上間隔500 m設置1個100 m×100 m樣地，每個樣地平行設置間隔30 m的10 m×10 m灌木樣方3個，同時在每個灌木樣方內沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方，共調查灌木樣方72個，草本樣方216個。統(tǒng)計記錄樣方內植物種的種類、個體數(shù)、冠幅、蓋度和高度。用GPS記錄樣地經(jīng)、緯度和海拔。統(tǒng)計各樣地植物高度、蓋度、密度及頻度，計算樣方內各物種重要值，具體計算公式:

重要值(Important Value)=(相對密度+相對頻率+相對蓋度+相對高度)/4

1.3 總體聯(lián)結性

采用Schuler(1984)創(chuàng)立的方差比率法(VR)測定種間總體關聯(lián)性[13]，并用統(tǒng)計量W檢驗測定其關聯(lián)的顯著性，計算公式：

(1)

式中:Pi=ni/N，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)；S為總的物種數(shù)；Tj為樣方j中出現(xiàn)的研究物種總數(shù)；t為樣方中物種的平均數(shù)；QT2表示總體物種方差，即所有物種出現(xiàn)頻度的方差；ST2表示所有樣方物種的方差。

表1 調查樣帶地理位置

1.4 種間聯(lián)結性分析

種間聯(lián)結采用χ2定性檢驗，根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計量測定成對種間的聯(lián)結性[14]。選取調查樣地內優(yōu)勢物種，將M×N(M物種數(shù)，N樣方數(shù))的原始矩陣轉化為0，1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，然后分別構建2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計a、b、c、d的值。其中，a為含有2個種A和B的樣方數(shù)；b為只含有種B的樣方數(shù)；c為只含種A的樣方數(shù)；d為2個種都不存在的樣方數(shù)；N為樣方總數(shù)。當某個種的頻度為100%時，b與d值加權為1。

校驗2個種群關聯(lián)與否一般采用χ2校驗，由于取樣為非連續(xù)的，非連續(xù)數(shù)據(jù)的χ2值計算采用Yates的連續(xù)校正公式:

(2)

當ad>bc時為正聯(lián)結，ad6.635，表示種對間聯(lián)結性極顯著(P<0.01)。

1.5 種間關聯(lián)度測定

Ochiai(OI)指數(shù)表示種對相伴出現(xiàn)幾率和關聯(lián)程度，種數(shù)較多時，可有效避免d值過大導致的聯(lián)結系數(shù)AC偏高，更好反映關聯(lián)性不明顯物種間共同出現(xiàn)的幾率[15-16]。

(3)

式中：OI的值域為[0,1]，越接近1，表示種對間的正關聯(lián)越顯著。

1.6 Spearman秩相關

χ2檢驗僅定性地判斷了種間聯(lián)結性，無法區(qū)分聯(lián)結強度的大小，不能準確地表達物種間聯(lián)結性的差異性[17]。而Spearman秩相關檢驗能準確量化種間線性關系，對χ2檢驗進行有效的補充和完善，計算如下：

(4)

式中:dk=(xik-xjk)，xik和xjk分別為種i和種j在樣方k中的秩。

1.7 生態(tài)位寬度及重疊度計算

采用Levins提出經(jīng)修正的公式計算生態(tài)位寬度(Bi)[18]

(5)

采用Pianka提出的公式計算生態(tài)位重疊(Oij)[19]

(6)

式中：Bi為第i物種的生態(tài)位寬度；Oij表示物種i和j的生態(tài)位重疊；Pik和Pjk分別為第i與第j物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例；r為資源水平數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

采用R語言程序包spaa中函數(shù)sp.pair()、sp.assoc()、niche.width()、niche.overlap()，計算χ2檢驗、Ochiai指數(shù)、Spearman秩相關系數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度。

2 結果與分析

2.1 沙拐棗群落組成

由表2可見，沙拐棗群落共有植物20種，灌木7種，優(yōu)勢植物種沙拐棗、梭梭和白刺。多年生草本植物6種，優(yōu)勢種沙蒿、蘆葦和黃花補血草，1年生草本植物7種，優(yōu)勢種沙蓬、霧冰藜和豬毛菜。根據(jù)植物種累計重要值，沙拐棗群落可命名為沙拐棗-沙蒿-沙蓬群叢，群叢旱生特征明顯。沙拐棗群落層片結構簡單，草本層以1年生和多年生草本植物為主，占總物種數(shù)的65%，生境多為半固定或流動的沙丘。按累計重要值排序依次為沙拐棗(569.500 3)、梭梭(517.555 9)、沙蓬(404.666 9)、白刺(299.103 1)、霧冰藜(178.677 6)、沙蒿(132.080 5)。

表2 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落物種重要值與生態(tài)位寬度

2.2 總體關聯(lián)性分析

表3 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落總體關聯(lián)性

2.3 種間關聯(lián)分析

從Yates校正公式的χ2檢驗半矩陣可知(圖1)，20個植物種組成的190個種對中，正關聯(lián)種對98個，占總對數(shù)的51.58%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結的種對分別有93、5和0個，分別占總對數(shù)的48.95%、5.10%和0。負關聯(lián)種對92個占總物種對數(shù)48.42%，不顯著、顯著、極顯著負聯(lián)結的種對分別有83、8、1個，分別占總對數(shù)的43.68%、4.21%、0.53%。正負聯(lián)結種對的比值1.07，正聯(lián)結占優(yōu)勢。該結論與物種總體聯(lián)結性呈正聯(lián)結的判斷一致。顯著聯(lián)結種對有14個，檢驗顯著率為7.37%；有176個種對不顯著聯(lián)結，占總對數(shù)的92.63%。

從Spearman秩相關系數(shù)半矩陣圖可知(圖2)，190個種對中，正關聯(lián)種對82個，占總對數(shù)的43.16%。其中，不顯著、顯著、極顯著正聯(lián)結的種對分別有56、13、13個，各占總物種數(shù)的29.47%、4.48%、4.48%。負關聯(lián)種對108個占總物種對數(shù)的56.84%，不顯著、顯著、極顯著負聯(lián)結的種對分別有91、8、9個，各占總對數(shù)的47.89%、4.21%、4.74%。正負聯(lián)結種對的比值為0.76，負聯(lián)結占優(yōu)勢。顯著聯(lián)結種對有43個，檢驗顯著率為22.63%；147個種對不顯著聯(lián)結，占總種對數(shù)的77.37%。由于Spearman秩相關分析是以物種重要值為原始數(shù)據(jù)，對種間關聯(lián)性進行定量的表達，而χ2檢驗是基于物種有無數(shù)據(jù)的定性判斷，造成了二者檢驗結果的判斷不一致[15]。

2.4 生態(tài)位

由表2可知，沙拐棗群落中生態(tài)位寬度較高的植物種有：灌木沙拐棗(16.652)、梭梭(15.279)和白刺(8.999)；多年生草本黃花補血草(6.356)、蘆葦(4.327)和沙蒿(4.047)；1年生草本沙蓬(14.594)、豬毛菜(14.347)和霧冰藜(8.668)。紅砂(3.665)、多枝檉柳(1.967)和碟果蟲實(1.696)的生態(tài)位較低，表示其對生態(tài)環(huán)境條件的適應性較差。由表4可知，沙拐棗群落種間Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)Oik>0的種對133個，占總對數(shù)70%。其中，0.5>Oik>0的種對120個，占總物種對數(shù)63.16%。Oik>0.5的種對數(shù)13個，占總對數(shù)6.84%；Oik=0，未產生生態(tài)位重疊的種對57個，占總物種對數(shù)30%。沙拐棗與梭梭、沙蒿、沙蓬、豬毛菜的生態(tài)位重疊度分別為0.56、0.45、0.66和0.51。梭梭與沙蓬、五星蒿、豬毛菜的生態(tài)位重疊分別為0.50、0.53和0.48。白刺與紅砂、沙蓬、黃花補血草、五星蒿、豬毛菜、畫眉草、蘆葦、苦豆子的生態(tài)位重疊度在0.3以上，其中與苦豆子的生態(tài)位重疊度最大為0.46。沙蓬與鹽生草、豬毛菜、蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位重疊指數(shù)分別為0.32、0.42和0.55。黃花補血草與畫眉草的生態(tài)位重疊為0.68?？傮w上，沙拐棗群落物種之間的生態(tài)位重疊平均值為0.16。

3 結論與討論

3.1 結論

民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落20個植物種總體上呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結的關系，群落處于穩(wěn)定狀態(tài)。沙拐棗與沙蓬、梭梭的正聯(lián)結Ochiai指數(shù)最大，分別為0.90和0.79，體現(xiàn)了互相促進的種間關系，但大部分種對Ochiai聯(lián)結系數(shù)、Spearman秩相關系數(shù)較低，種間聯(lián)結關系松散。生態(tài)位寬度較大的植物種有沙拐棗、梭梭、沙蓬、豬毛菜，對綠洲荒漠過渡帶具有較強環(huán)境適應能力。生態(tài)位重疊指數(shù)由高到低依次為碟果蟲實和駱駝蓬(0.93)、阿拉善堿蓬和紅砂(0.89)、黃花補血草與畫眉草(0.68)，均值為0.16，種間競爭較小。建議干旱區(qū)防風固沙造林樹種應以種間競爭較小的林草植物為主，以構建穩(wěn)定固沙林防護體系。

+：不顯著正相關；▲：顯著正相關；■：極顯著正相關；◇：極顯著負相關；△：顯著負相關；-：不顯著負相關。

表4 民勤綠洲荒漠過渡帶沙拐棗群落物種生態(tài)位重疊指數(shù)

3.2 種間關聯(lián)

種間關系在群落物種組成、結構穩(wěn)定以及功能發(fā)揮等方面起著重要作用。種間總體關聯(lián)性反映了環(huán)境和植物群落的統(tǒng)一，在一定程度上也反映群落的穩(wěn)定性。演替初期的群落物種間的關聯(lián)程度往往較低，甚至會出現(xiàn)較大程度的負關聯(lián)[20]。隨著群落的演替，群落結構及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關系也將逐漸趨向于正關聯(lián)，以求達到種群間的穩(wěn)定共存狀態(tài)[21]。本研究沙拐棗群落20個植物種190個種對總體呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結的關系，在綠洲荒漠過渡帶環(huán)境作用下，篩選出的群落物種組成與干旱生境達到一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

種間關聯(lián)與取樣尺度、生物學特性、生境需求及人類干擾密切相關。許愛云等[22]發(fā)現(xiàn)，寧夏荒漠草原蒙古冰草種群與短花針茅種群、蒙古冰草種群與牛枝子種群在<4 m尺度上呈顯著負關聯(lián)，隨尺度的增大趨于無關聯(lián)；姚慧芳等[23]也發(fā)現(xiàn)，藏東南波密崗鄉(xiāng)華山松林優(yōu)勢植物華山松和高山松的種間關聯(lián)性亦對空間尺度的依賴性較強。調查取樣時應考慮研究區(qū)域內物種和生境的變化幅度來確定群落的最小適合面積[3]。采用多態(tài)或定量數(shù)據(jù)而非二元數(shù)據(jù)，可將樣方大小的影響控制在最低限度[2]。受生物學特性及生境需求的影響，五臺山藍花棘豆群落大多數(shù)種群之間關系松散[24]。人為干擾程度亦顯著影響種間關系的發(fā)展，高寒草甸非工程跡地群落內總體關聯(lián)度為不顯著正關聯(lián)，而次生群落群落總體關聯(lián)度為顯著正關聯(lián)[25]。氣候生境因子條件對種間關聯(lián)性也有重要的影響。海拔作為復合環(huán)境因子決定了太白山不同類型林下草本植物群落內的種間關聯(lián)性[26]。黃土區(qū)典型土坎植被群落25個草本優(yōu)勢種總體上種間關系呈現(xiàn)顯著正關聯(lián)，大部分種對間的相關性較弱，聯(lián)結關系松散，群落仍處于長期的發(fā)展過程中[15]。井岡山自然保護區(qū)栲屬群落優(yōu)勢種群的190個種對中，絕大多數(shù)種對聯(lián)結關系未達到顯著水平，種對間的獨立性相對較強[27]。秦嶺山地油松天然次生林灌木層種群主要植物種群種對間聯(lián)結較松散，物種之間存在一定的獨立性，處于動態(tài)演替的中期階段，群落穩(wěn)定性較差[28]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落喬木樹種胡楊與灌木之間、灌木和灌木之間趨向獨立分布[29]。由于種間占有共同的生態(tài)位，胡楊和多枝檉柳幼苗種群之間呈現(xiàn)出了強的正關聯(lián)，現(xiàn)處于穩(wěn)定分布格局[30]?；哪菰瓗}堿地優(yōu)勢植物種總體聯(lián)結性為極顯著的正聯(lián)結，群落相對穩(wěn)定，但種間關聯(lián)程度表現(xiàn)不緊密[17]。干熱河谷Savanna草地的物種間存在較高的資源競爭或生態(tài)關系的相互排斥[31]。關聯(lián)性較強的種對可在物種配置中使用，有利于形成較為穩(wěn)定的人工群落[32]。

3.3 生態(tài)位

生態(tài)位寬度既能夠衡量物種對資源的利用和對環(huán)境的適應能力，也可以反映物種在生境中的地位和分布狀況，在一定程度上，數(shù)值越高表示該物種分布越均勻[8]。本研究中沙拐棗、梭梭、沙蓬、豬毛菜生態(tài)位寬度較高，說明具有較強的資源利用和環(huán)境適應能力，分布范圍較廣，為民勤西沙窩綠洲荒漠過渡帶的主要建群種，對維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。多枝檉柳的生態(tài)位較窄與野外實際調查相符。多枝檉柳屬于深根型濕生植物，由于民勤西沙窩地下水埋深已超過死亡臨界地下水埋深，造成檉柳種群大面積衰退死亡，逐漸退出演替序列[33]。塔里木河中游多枝檉柳、剛毛檉柳為該區(qū)域的建群種，對荒漠河岸環(huán)境具有較強的適應性[34]?；哪影董h(huán)境比綠洲荒漠過渡帶更適合檉柳屬植物的生存。

植物種間生態(tài)位重疊表征了物種對同等級資源的利用程度以及空間配置關系，也反映了物種之間對資源利用的相似程度和競爭關系。毛烏素沙漠邊緣荒漠植物群落生態(tài)位重疊隨演替序列的變化依次升高，反映了寧夏中北部荒漠群落結構的不穩(wěn)定性[35]。柴達木盆地東部荒漠植物生態(tài)位重疊值< 0.3的占總對數(shù)的76%，總體生態(tài)位重疊偏低，競爭較小，群落處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)[36]。隨著恢復時間的延長，小葉錦雞兒群落內種群之間生態(tài)位重疊的平均值呈下降趨勢，群落的生態(tài)位配置得到改善，種間關系和群落結構趨于穩(wěn)定[37]。本研究生態(tài)位重疊指數(shù)由高到低依次為碟果蟲實和駱駝蓬(0.93)、阿拉善堿蓬和紅砂(0.89)、黃花補血草與畫眉草(0.68)，體現(xiàn)了種對在資源獲取過程中存在競爭關系。生態(tài)位重疊指數(shù)<0.3的種對占81.05%，均值為0.16，種間競爭較小，沙拐棗群落處在一個穩(wěn)定的狀態(tài)。

生態(tài)位寬度與重疊之間并不存在直接的線性關系。生態(tài)位較窄的物種之間生態(tài)位重疊值較高，共同競爭有限的資源[17]。本研究碟果蟲實和駱駝蓬的生態(tài)位寬度分別為1.696、1.000，生態(tài)位重疊為0.93。阿拉善堿蓬和紅砂的生態(tài)位寬度分別為1.000、3.665，生態(tài)位重疊為0.89。黃花補血草與畫眉草的生態(tài)位寬度較小，分別為6.356和3.871，二者生態(tài)位重疊為0.68。種對間的生態(tài)位寬度較小，但生態(tài)位重疊指數(shù)較高，與前述結論一致。種間聯(lián)結在一定程度上可以作為物種間生態(tài)位重疊或分化的指標。一般來講，優(yōu)勢物種種間正聯(lián)結性越強，其生態(tài)位重疊值就越大[38]。本研究沙拐棗與沙蓬、梭梭的正聯(lián)結Ochiai指數(shù)最大，分別為0.90和0.79，而對應的生態(tài)位重疊值分別為0.66和0.56，與上述結論一致。