陳艷萍，阿麗雅，劉 源

（上海交通大學 農(nóng)業(yè)與生物學院，上海 200240）

油脂是天然有機化合物中的一種，也是最基本的三大營養(yǎng)素之一。由于油料本身的差異性很大，再加上食用油制取與加工方式、貯存條件等各不相同，造成油脂風味品質具有較大的差異性。隨著國內(nèi)生活水平的提高，居民對于食用油的消費從重視數(shù)量和溫飽型逐漸轉移到重視質量和健康。因此，油脂的風味也越來越受到重視。如今食用油市場百花齊放，研制以消費者為導向的風味油脂，可以使產(chǎn)品更加受到消費者的喜愛。通過氣相色譜-質譜聯(lián)用儀，結合氣相色譜嗅辨儀對比和分析油脂的風味成分，找出貢獻特征香氣的風味物質，可以精準研制特殊香型的油脂產(chǎn)品。

油脂品質可以從顏色、香氣、口感、形態(tài)以及脂肪酸和其他營養(yǎng)物質的含量來評價。食物的感知是一個動態(tài)的過程，從食品放入口中開始到口腔加工結束，風味感知會不斷變化。油脂風味主要由風味物質刺激味覺、嗅覺和三叉神經(jīng)感覺，并且在大腦特定區(qū)域整合處理形成。在這個過程中，風味化合物會與口腔和鼻子中的化學受體結合，以及增加口腔黏膜表面的摩擦力，從而激活機械受體。這些被激活的受體產(chǎn)生一種特定的神經(jīng)信號傳遞至大腦。大腦局部和中央處理這種信號，允許立即對特定食物的感官圖像進行分類和識別。因此，油脂風味感知是味覺、香氣和質地評價的最終結果，包括化學物質轉移到嗅覺和味覺感受器，食物顆粒與口腔表面相互作用[1]。

目前公認的味覺有5種：咸味、酸味、苦味、甜味和鮮味?？谇恢邪l(fā)現(xiàn)的最簡單的受體是咸（NaCl）和酸（H+）受體，屬于離子通道型受體；苦味、甜味和鮮味涉及不同的G蛋白偶聯(lián)受體蛋白[2]。油脂感是否屬于第6種味道，在學術界還存有一定爭議。但是油脂對于口腔加工中的觸感，油脂中的風味物質咀嚼釋放，油脂與其他呈味物質的相互作用，對于鼻后風味感知方面具有非常重要的影響。良好的油脂風味對于消費者的情緒方面也會有促進作用。作者主要從油脂的風味特征、口腔加工中的油脂感知、油脂感形成的分子機制等方面進行闡述，以期對油脂感知進行較為全面的介紹。

1 油脂的風味

食用油脂可以分為普通油脂（植物油脂、動物油脂、微生物油脂、調(diào)和油脂）、功能油脂、專用油脂、油脂副產(chǎn)品等。不同油脂中的前體物質具有一定差異，因而風味品質各不相同。這里主要介紹植物油脂和動物油脂的風味差異。

芝麻、花生、油菜籽、葵花籽、玉米等都是我國重要的油料，主要用于生產(chǎn)加工各種植物油脂。隨著經(jīng)濟的發(fā)展，我國市場上也逐漸出現(xiàn)一些小眾的植物油脂，如米糠油等。西方國家也食用植物油脂，但由于飲食習慣差異，他們更多使用橄欖制作橄欖油。植物油脂的熔點相對較低，常溫下為液體，口感順滑不油膩。

純植物油脂沒有氣味，油料中存在的氨基酸、多糖等前體物質在高溫下發(fā)生美拉德反應、糖的熱降解或焦糖化反應、發(fā)酵反應等會形成植物油脂的特殊香氣。油料的品質、產(chǎn)地、儲存條件和處理方式的差異會影響植物油脂的風味成分。芝麻油中有較多的吡嗪類、含硫化合物、呋喃、酚類和醛類物質等，使芝麻油具有濃郁的香味。芝麻中的氨基酸與糖類物質等在高溫焙炒過程中參與美拉德反應生成的吡嗪類物質貢獻芝麻油的甜香和燒烤風味[3-4]。濃香型花生油的風味主要來自炒籽工藝?；ㄉ械那绑w物質，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、苯丙氨酸和組氨酸在炒制過程中通過美拉德反應和油脂氧化反應[5]，生成具有揮發(fā)性的苯乙醛和吡嗪類物質，貢獻濃香花生油的主要香味[6]。油菜是我國主要農(nóng)業(yè)油料作物。菜籽毛油的風味物質主要為硫氰類物質、氧化揮發(fā)物與雜環(huán)類物質，而精煉油以氧化揮發(fā)物為主。硫苷降解產(chǎn)物是影響菜籽油風味的主要因素[7]。目前關于橄欖油的研究較為豐富。研究者通過分子感官法篩選出橄欖油中關鍵香氣成分包括己醛和反-2-己烯醛兩種C6醛類，以及未知化合物1（青草味）、未知化合物2（煮土豆味）、6-甲基-5-庚烯-2-酮、乙酸順式-3-己烯酯、順-3-己烯-1-醇、反-2-庚烯醛和乙酸等為代表的小分子化合物[8]。而對羥基苯基乙醇和酚酸類物質，如4-乙烯基苯酚存在于劣質橄欖油風味物質中[9]。

動物油脂主要有豬油、牛油、羊油、雞油、魚油等。動物油脂因熔點較高，常溫下一般為固態(tài)。動物油脂相對于植物油脂，口感更加醇香、脂肪風味更加濃郁。煉制的牛油、豬油、羊油等不易被氧化，穩(wěn)定性較好，含脂量可達99%（質量分數(shù)）以上，適合煎、炸、炒。動物油脂以棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸為主，長期食用不利于心腦血管健康。深海魚油和鴨油等少數(shù)動物油脂，以不飽和脂肪酸為主，相對來說更加健康。硬脂酸與亞油酸的比值是鑒別脂肪硬度的最佳指標，其中豬背膘甘油三酯中約有一半的脂肪以亞油酸的形式存在。工業(yè)上可以從油脂自身結構方面改變油脂的質構特性，如利用油脂間的酯-酯交換改性改變甘油三酯組成，從而改善其結晶特性，也可通過改變脂肪體系中甘油三酯的種類，調(diào)整脂肪硬度、固體脂肪含量，以及從調(diào)整自身結構方面改變牛油甘三酯晶體向型態(tài)等[10]。

動物油脂的風味特征與其脂肪酸組成密切相關。脂肪酸組成受地域環(huán)境和飼養(yǎng)條件的影響，且同一肉制品不同部位的脂肪分布也有較大差異。所以皮下、腹腔、肥膘肉脂肪組織煉制出的油脂在色、香、味、形上都有明顯區(qū)別。畜牧肉類制品風味的差異主要由不同物種脂質衍生揮發(fā)性成分的差異所形成。磷脂是肉類的一種重要的特征風味前體物質[11]。肉類組織所具有的風味前體物質（氨基酸、糖類物質）在油脂煉制過程中也會發(fā)生美拉德反應、熱降解和熱分解反應，從而形成獨特的風味。油脂精制過程可以使一些產(chǎn)生不良刺激性及體現(xiàn)脂肪氧化氣味的物質種類及含量明顯減少；另一方面，對油脂原有優(yōu)良風味物質也具有消減作用[12]。動物油脂本身并無異味，但當出現(xiàn)發(fā)酵、霉菌活動、氨基酸轉化、氧化等情況，或者不飽和脂肪酸受到高溫、光、氧氣、金屬或者其他氧化劑影響時，油脂就會產(chǎn)生異味[13]。這種油脂氧化所產(chǎn)生的“陳舊味”“硫黃味”及“腐臭”異味，包括所謂的“過熱味”，對消費者喜好性有很重要的影響[14]。肉類中脂質的氧化受動物生產(chǎn)、肉類處理、肉類加工和烹飪等多種因素影響。雖然涉及蛋白質和雜環(huán)化合物的反應也可能會導致理想的肉質特性喪失，但是脂質的自動氧化是產(chǎn)生“過熱味”的主要來源。研究表明脂質的自動氧化對風味具有很重要的影響，如用自由基清除劑處理過的熟牛肉比不處理或用螯合劑處理過的牛肉口感更穩(wěn)定[15]。在干香腸的成熟過程中，脂質氧化產(chǎn)物在接近成熟末期增加，產(chǎn)生2-庚醇、1-辛烯-3-醇、2-庚酮和2-壬酮。表面霉菌可能導致4-庚酮在加工后期出現(xiàn)[16]。

2 口腔加工中油脂的感知

食物的口腔加工是為吞咽準備食物，包括肌肉活動、頜骨運動和舌頭運動。在口腔加工過程中，食物先從口腔前部運送到牙齒；然后通過第一次咬和循環(huán)咀嚼，食物顆粒的尺寸減??；最后食物基質形成一團并傳遞到舌頭后部用于吞咽。油脂在口腔加工中不斷地釋放風味活性分子，這些活性分子被運輸?shù)绞荏w以及黏膜表面進行吸收。因此，風味化合物對唾液的親和力（即溶解）和唾液組分的親和力（即分子相互作用和酶降解）會影響其與味覺受體的接觸。三叉神經(jīng)受體嵌在口腔黏膜的上皮細胞中，不直接被唾液浸泡。與此同時，一層薄薄的唾液蛋白形成薄膜，覆蓋上皮細胞，控制口腔黏膜上皮的進入口。風味化合物通過唾液從食物擴散到唾液蛋白薄膜表面和口腔黏膜上皮。三叉神經(jīng)的感覺也同樣來自位于黏膜的機械受體的激活?？谇粷櫥鹊牟町愋詴е聶C械受體對口腔內(nèi)的機械壓力或摩擦力的變化做出不同反應。唾液蛋白的組成會影響形成的薄膜性質，進而影響口腔潤滑程度[17]。嗅覺受體位于鼻腔，因此對香味化合物的感知需要將香氣物質釋放到口腔，再通過后鼻腔運輸?shù)叫嵊X受體。在吃的過程中，香味化合物會直接從食物釋放到空氣及唾液中，唾液也會迅速滲入食物基質，然后促進香氣物質從食物基質中進入空氣[1]。

飲食是一個動態(tài)過程，在這個過程中，風味化合物的釋放、溶解、代謝和運輸遵循不同的動力學。這些機制的動力學在很大程度上受唾液成分的影響，并影響受體激活的動力學。唾液是口腔加工中最重要的部分。唾液主要由水、鹽和蛋白質組成，也含有微生物、細胞碎片和食物殘渣[18]。唾液蛋白的質量濃度一般為1~2 mg/mL。唾液和一些唾液蛋白，如黏蛋白、糖基化脯氨酸蛋白在口腔上皮外側形成一層薄膜，在口腔潤滑中發(fā)揮重要作用[18]。唾液是風味感知的關鍵因素，控制著風味分子向受體的運輸、在口腔黏膜的吸附、酶修飾的代謝以及口腔內(nèi)的摩擦力。咀嚼過程中，食物結構中的小顆粒由于表面積的增加更容易與唾液發(fā)生反應。唾液與空氣的分配系數(shù)會控制香味釋放到空氣的量。此外，芳香化合物很可能吸附在唾液蛋白形成的薄膜上。唾液或薄膜中的蛋白質通過與風味化合物相互作用來促進風味感知[19]。

脂肪可以起到潤滑劑的作用。脂肪覆蓋在舌頭、牙齒和嘴的其他部位，然后口腔的脂肪涂層從物理上干擾化學物質進入受體細胞[20]。動物油脂也被稱為脂肪，在肉類中起著機械的支撐作用。肉中脂肪的含量和類型與食用品質有關，且一些脂肪被認為是烹飪和保持良好食用品質的必需因素。脂肪含量對肉的外觀很重要。最近一項研究表明，來自23個國家的1.2萬名消費者認為，豬肉脂肪的含量和瘦肉的顏色是影響他們喜好度的最重要因素；大多數(shù)消費者，尤其是波蘭、芬蘭和墨西哥的消費者，更喜歡脂肪含量少的豬肉；大多數(shù)愛爾蘭消費者更喜歡沒有大理石花紋和脂肪小顆粒的淺紅色瘦豬肉，澳大利亞消費者更喜歡沒有大理石花紋的淺紅色瘦豬肉；然而，許多韓國、日本和中國臺灣地區(qū)消費者更喜歡大理石花紋更多且更肥的豬肉[21]。一些研究方法直觀地將脂肪含量與肉的質地（包括嫩度和多汁性）以及味道聯(lián)系起來。肉類肌內(nèi)脂肪的含量與肉的嫩度和多汁性有關。由于脂肪的存在，肉制品具有更柔軟、更易咀嚼的質地以及更快分解的性質[22]?？谇患庸ぶ袆游镏灸艽碳ね僖悍置?，利于形成多汁感。

功能油脂和專用油脂對于食品品質和感官特性具有特別重要的作用。油脂可以給食品帶來良好的口感、風味，改善制品的組織結構。豬油、牛油、雞油等具有很好的起酥性，可以添加到糕點中，改善產(chǎn)品質構[23]。油脂加入面團中，分布在蛋白質和淀粉粒周圍形成油膜，限制了面粉吸水，從而可以控制面團中面筋的脹潤性。油脂潤滑性與蛋白質的結合也有利于面團的延伸線增加，從而提高持氣能力。棕櫚油調(diào)配加工成起酥油、人造奶油，在巧克力、乳制品、冷飲里面有廣泛應用。煎炸用油，可以使食品具有誘人的色澤、香濃的風味以及酥脆的質地。但需注意煎炸后的食品遇冷時內(nèi)部油脂凝固，口感降低，不利于被消費者接受[24]。

由于消費者希望食物具有良好的感官特性，因此口腔加工中的感官質量是一個關鍵因素。食品在多大程度上能夠滿足消費者的期望，將在很大程度上影響食品的接受度[18]。人類對于食物的接受或拒絕是一個復雜的過程。首先是人類對于食物的感知。消費者通過觀察顏色、嗅聞氣味、咀嚼富含油脂的產(chǎn)品，體驗入口的風味。然后，大腦通過眼睛、鼻子、嘴巴、耳朵或觸覺接收不同的生理感覺信號。綜合所有信息后，大腦獲得了最終的感知[1]。第二是飲食文化的影響。消費者依賴于周圍的社會文化背景來接受食物。就餐環(huán)境和文化多樣性影響著人們對肉類的接受意愿。消費者還會將感官評估獲得的數(shù)據(jù)與過去的經(jīng)驗進行比較。從記憶中提取的信息可以讓消費者評估當下品嘗的食物與他們記憶中產(chǎn)品之間的相似性[25]。第三是飲食的樂趣。人類大腦中的感知系統(tǒng)與學習、記憶、情感和語言密切相關。在食用肉類后，消費者可能會有愉悅、飽足、厭惡或不適的感覺。這就是神經(jīng)機制產(chǎn)生食物偏好和對食物的渴望。嗅覺腦電圖也證明了氣味與快樂或厭惡情緒有關。被激活的杏仁核和左額葉皮層、梨狀皮層和右額葉皮層可能會被難聞的氣味刺激。愉悅的氣味可能會激活額葉皮層[26-27]。此外，適應和跨模態(tài)交互等整合性的大腦認知過程是同時發(fā)生的。例如在奶酪消費過程中，唾液中低鹽濃度會增加咸味和與鹽一致的香味化合物的感知，而分解脂肪的活性越高則會增加脂肪感和與脂肪感一致的香味化合物的感知。在關于恒河猴口服脂質后反應的研究中，研究者發(fā)現(xiàn)氧化后的油脂能夠刺激大腦產(chǎn)生不同的神經(jīng)元功能，即“舊”植物油比“新鮮”植物油在“脂肪和味道”神經(jīng)元中引起的反應要高得多[28]。然而，由于測量油脂的感官特性的方法通常復雜且間接，人類對脂質風味感知的潛在機制還存在爭議。在研究大腦受到有關食物和口腔化學刺激反應的研究中，恒河猴大腦中有關質地與風味的神經(jīng)元功能在空間上似乎是分開的[28]，但仍存在一些神經(jīng)元對質地和風味的刺激都有反應。獼猴的初級味覺皮層位于吻側島葉和毗連的額葉皮層，其中包含了對不同味道進行調(diào)節(jié)的神經(jīng)元。神經(jīng)元的響應信號會被傳遞到位于眶額葉皮層的次級味覺和嗅覺皮層[29]。次級味覺皮層中的神經(jīng)元不僅可以反應味覺信號，也可以對口腔黏度、脂肪質地或溫度變化做出反應[30]。這些輸入的信號組合后，通過神經(jīng)元傳導，大腦再做出進一步反應。眼窩前額皮質也包含對嗅覺刺激做出反應以形成味道表征的神經(jīng)元[31]。這些不同輸入的整合被認為在表征食物的感官品質和情感價值方面起著關鍵作用。因此，未來有必要將口腔加工過程與多感覺整合相結合，進行多學科的研究，以揭示受體激活、唾液及其組分對受體周圍信號的調(diào)節(jié)以及大腦整合在味覺感知中的作用。

3 油脂感知的分子機制

對脂肪和脂肪酸的感知可能取決于觸覺、嗅覺、痛覺、熱和味覺的組合。目前已報道許多方法來確定脂質的特定味道，特別是要將脂質的各種味覺影響與口腔質地（黏度）和氣味分開。人類感知油脂味道的所有機制可能都必須考慮到甘油二酯和甘油三酯[32-33]。碳鏈長度小于10的脂肪酸（例如甲酸和丙酸）嘗起來是酸的，且不被歸屬于脂肪[34]。研究表明，單獨食用全脂食物的受試者比食用無脂食物的受試者顯示出更高的餐后甘油三酯血癥[35]。健康受試者似乎能以特定的方式檢測出少量的飽和及不飽和長鏈脂肪酸[36]。嗅覺缺失的大鼠更喜歡油酸，因此，在不受氣味感知的影響下它們似乎更喜歡脂肪酸酯的味道，而不是甘油三酯的味道[37]。這種代謝變化無法通過味覺和嗅覺信號來解釋，因此，可能有一個專門用于感知脂質的感官系統(tǒng)。目前關于脂肪感知機制的研究發(fā)現(xiàn)，這個過程不會涉及與其他基本口味之間的交互影響[38]。有報道稱唾液可以使甘油三酯水解并釋放出可被脂肪受體檢測到的游離脂肪酸。因此，有人提出脂肪可能是第6種味道。

3.1 CD36

CD36（脂肪酸轉位酶）是一種相對分子質量為75 000~88 000的受體，在肌肉、脂肪組織、腸道和毛細血管內(nèi)皮中含量豐富[39]，CD36也位于舌頭味覺細胞的頂端，有助于感知脂肪[40]。CD36可以結合多種配體，包括I型和IV型膠原、氧化低密度脂蛋白、天然脂蛋白、氧化磷脂和長鏈脂肪酸，且CD36對脂肪酸表現(xiàn)出較高的親和力[39]。許多研究表明，CD36與食物脂肪的感知有關，是脂肪感知的一種關鍵受體[41]。Simons等在人和豬的葉狀乳頭的味覺細胞中發(fā)現(xiàn)了CD36，表明CD36也是人類膳食中長鏈脂肪酸（LCFA）的感知受體[42]。Khan等去除小鼠的CD36基因后發(fā)現(xiàn)，在自由選擇情況下，小鼠對LCFA的自發(fā)偏好降低，當CD36被LCFA激活后，能夠引發(fā)獨特的信號傳遞機制，如細胞內(nèi)游離鈣濃度的增加、蛋白酪氨酸激酶的磷酸化及釋放神經(jīng)遞質到突觸間隙，這些也是口腔中對脂肪感知的生理反應[43]。在研究CD36影響脂肪感知的實驗中，也證明CD36不會對甜味、苦味的偏好產(chǎn)生影響，說明這種對進食行為偏好的影響具有脂肪特異性[44]。有動物實驗顯示，CD36缺失的小鼠對飼料中亞油酸的偏好消除，這證明CD36對口腔脂肪感知以及LCFA的代謝和偏好至關重要。未來可以從分子層面解釋不同國家和不同性別之間消費者對脂肪選擇和偏好的差異。

3.2 GPR120和GPR40

G蛋白偶聯(lián)受體（GPCR）中的GPR120也被認為參與人類對脂肪的感知。GRP120主要在脂肪細胞表達，具有促進細胞分化和成熟，抑制炎癥細胞因子釋放等作用[45]。GRP120作為游離脂肪酸受體，對LCFA具有很強的親和力[46]。Iwasaki等研究GPR120對人類感知脂肪的作用表明，當?shù)椭称分刑砑又参镉秃螅珿PR120不能自己激發(fā)，但是可以增強人體對脂肪的感知[47]。再如Murtaza等研究了TUG891（一種GPR120激動劑）與GPR120結合對調(diào)節(jié)脂肪偏好的影響，結果表明TUG891與舌側GPR120受體結合，能夠激活舌-腦-腸軸，從而調(diào)節(jié)脂肪偏好[48]。

GPR40也是一種中長鏈脂肪酸的感知受體，主要在胰腺β細胞和腸道內(nèi)分泌細胞中表達，其激活最終導致胰島素分泌[49]。Voigt等采用功能性鈣成像技術測試GPR120和GPR40是否對三油酸酯的刺激有響應，結果表明，在用油酸攻擊后會獲得顯著信號，而受三油酸酯刺激的受體轉染細胞中不存在鈣痕跡，說明兩種受體只對游離脂肪酸有反應[50]，由此可得出結論，在人類口腔內(nèi)具有有效的脂肪分解酶系統(tǒng)，或三油酸酯能被一種尚不清楚的脂肪感知受體識別。

3.3 其他

有研究表明GPR41和GPR43是短鏈飽和脂肪酸的感知受體，GPR84是中鏈脂肪酸的感知受體[51]。其中，GPR84和GPR41存在于輪廓乳頭，而在菌狀乳頭上不表達，但GPR43在輪廓乳頭和菌狀乳頭上都存在。目前對于以上GPCRs的了解還不夠深入，GPCRs對脂肪的感知機制也有待進一步研究。脂鈣素-1（lipocalin-1，LCN1）也被認為與脂肪感知有關。游離脂肪酸不溶于水（如唾液），需要被攜帶才能到達受體。LCN1具有疏水基，是運輸游離脂肪酸的一個潛在候選載體，也可以運輸疏水苦味化合物，如奎寧。LCN1分泌于人類唾液中，靠近味覺感受器，其功能尚不清楚。

4 展 望

油脂是重要的營養(yǎng)素之一。動物油脂與植物油脂的制備與加工方式存在較大差異，再加上油料本身的差異性很大，從而造成油脂具有各不相同的風味品質。由于尚未表征特定的“脂肪味道”，油脂對味道的貢獻存在爭議。脂肪的先天吸引力可能是由于一種或多種口腔感覺、攝食及代謝信號。油脂的味道，尤其是氧化多不飽和脂肪酸及其酯的味道，可能源自人類舌乳頭中特定的脂肪酸感知機制。唾液是風味感知的關鍵因素。唾液或口腔上皮表面富含唾液酶的薄膜中的蛋白質通過與風味化合物相互作用來促進風味感知。除了傳統(tǒng)的氣相色譜質譜聯(lián)用和/或液相色譜質譜聯(lián)用的風味分析方法外，未來還可開發(fā)易于使用的模擬人類感官的設備或系統(tǒng)來監(jiān)測食品質量和感官特性。由于人們還沒有完全了解味覺或氣味的感知機制，目前商業(yè)化的設備只能模仿人類舌頭或鼻子的功能，且傳感器的精度有待進一步提高。未來研究需要更多分子學水平的數(shù)據(jù)探究人類對于脂肪感知的通路。從嗅覺、味覺、三叉神經(jīng)感覺等多方面探究口腔加工中油脂的感知。功能傳感器與體外器官模型的結合可以用來結合多感官的交互作用闡明脂肪感知。未來研究還必須考慮到大腦層面的跨模態(tài)交互作用，采用核磁共振、腦電等技術探討大腦認知油脂的機制。