王楷 任英杰 烏恩泰 孟昭軍 嚴(yán)善春

(森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營(yíng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

森林蟲(chóng)害的大面積發(fā)生與植物群落之間存在著密切聯(lián)系，植物群落的組成變化決定著昆蟲(chóng)群落的特征與數(shù)量的變化[1]。傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)認(rèn)為，樹(shù)種多樣性可以增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植食性害蟲(chóng)的抵抗力[2]。植食性昆蟲(chóng)在進(jìn)行覓食和產(chǎn)卵等行為時(shí)，不僅依賴于寄主植物散發(fā)的物理和化學(xué)信號(hào)，對(duì)一些非寄主植物發(fā)出的信號(hào)也十分敏感[3-4]。在林分組成豐富的環(huán)境中，具有吸引力的寄主信號(hào)可能會(huì)被雜亂的非寄主信號(hào)所掩蓋或隱藏，從而降低寄主植物被侵害的概率[5]。營(yíng)造混交林正是利用該原理為應(yīng)對(duì)森林蟲(chóng)害而采取的營(yíng)林措施，所產(chǎn)生的生長(zhǎng)效益、抗性效益等多個(gè)方面優(yōu)勢(shì)已被廣泛認(rèn)可[6-8]。已有研究表明，混交對(duì)林木害蟲(chóng)的選擇行為有顯著影響[9]，同時(shí)還會(huì)降低林木被危害程度與蟲(chóng)口密度[10-11]。因此，利用寄主植物與非寄主植物混交，對(duì)于防治一些植食性害蟲(chóng)有增益作用。

落葉松球蚜指名亞種(Adelgeslaricislaricis)，屬半翅目(Hemiptera)，球蚜科(Adelgidae)，是一種具有轉(zhuǎn)主寄主習(xí)性的森林頂芽枝梢害蟲(chóng)，主要分布于我國(guó)東北及西南地區(qū)[12]。其生活史較為復(fù)雜，主要有5個(gè)生活型[13]，完成一個(gè)完整的生活史往往需要2a[14-16](見(jiàn)圖1、圖2)。落葉松球蚜指名亞種主要對(duì)云杉、落葉松幼林產(chǎn)生危害[17]，導(dǎo)致針葉短小，枝丫生長(zhǎng)量銳減，嚴(yán)重時(shí)可使落葉松林區(qū)減產(chǎn)40%[17]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在甘肅地區(qū)落葉松球蚜發(fā)生面積占人工落葉松總面積85%以上，年均危害面積可占林區(qū)各類林業(yè)害蟲(chóng)面積的51%，危害程度達(dá)到中度以上[18-19]，為落葉松林區(qū)的主要害蟲(chóng)。

圖1 落葉松球蚜生活史簡(jiǎn)圖[14，16]

圖2 落葉松松針上的落葉松球蚜偽干母及卵

長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)作為我國(guó)東北地區(qū)主要用材樹(shù)種，混交后林分穩(wěn)定性強(qiáng)，是我國(guó)東北地區(qū)較為成功的混交林型[6]。以往對(duì)該混交林型的研究，多集中于生長(zhǎng)效益[20-21]和生態(tài)效益[22-23]方面，在抗蟲(chóng)性方面的研究較少。已有研究表明，長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交可以有效降低落葉松毛蟲(chóng)(Dendrolimussuperans)的發(fā)生率及危害程度[24]，這種防御作用還體現(xiàn)在混交后落葉松針葉內(nèi)防御蛋白活力及次生代謝物含量的提高[25]。為探索該混交林對(duì)落葉松球蚜指名亞種的防御效果，以位于黑龍江省尚志市的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)苗圃為試驗(yàn)地，選取2年生長(zhǎng)白落葉松和1年生水曲柳樹(shù)苗，按照長(zhǎng)白落葉松純林、1(長(zhǎng)白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交、3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交的混交比例盆栽培養(yǎng)，設(shè)置3個(gè)苗區(qū)；供試樹(shù)苗于2020年5月份種植，混交生長(zhǎng)1 a后，于2021年5月初，分別統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)白落葉松純林苗區(qū)和2個(gè)混交苗區(qū)內(nèi)落葉松的總株數(shù)及發(fā)生蟲(chóng)害的長(zhǎng)白落葉松株數(shù)，計(jì)算落葉松球蚜的株發(fā)生率；采用棋盤(pán)式5點(diǎn)抽樣調(diào)查的方法，統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)枝上落葉松球蚜指名亞種(偽干母)的數(shù)量，計(jì)算蟲(chóng)口密度；分析長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交對(duì)落葉松球蚜指名亞種的防御效果及其對(duì)害蟲(chóng)發(fā)生分布的影響。旨在為落葉松球蚜指名亞種的防治提供參考。

1 研究方法

本研究試驗(yàn)苗圃地位于黑龍江省尚志市的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)127°29′～127°44′、北緯45°14′～45°29′，平均海拔300 m。供試樹(shù)苗為2年生長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)、1年生水曲柳(Fraxinusmandshurica)樹(shù)苗，按照2種混交比例盆栽培養(yǎng)，即長(zhǎng)白落葉松純林、1(長(zhǎng)白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交、3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交，設(shè)置3個(gè)苗區(qū)。盆栽苗的株行距為50 cm×50 cm，每個(gè)苗區(qū)設(shè)置14行×15株，不同苗區(qū)間隔10 m。

所有供試樹(shù)苗于2020年5月份種植，混交生長(zhǎng)1 a后備用。調(diào)查時(shí)間為2021年5月初，當(dāng)?shù)卦伦罡邭鉁仄骄?0.25 ℃，最低氣溫平均9.81 ℃。

分別統(tǒng)計(jì)長(zhǎng)白落葉松純林苗區(qū)和2個(gè)混交苗區(qū)內(nèi)落葉松的總株數(shù)及發(fā)生蟲(chóng)害的長(zhǎng)白落葉松株數(shù)，以發(fā)生蟲(chóng)害的長(zhǎng)白落葉松株數(shù)與總株數(shù)比值的百分?jǐn)?shù)作為落葉松球蚜的株發(fā)生率[8]，計(jì)算方法：Pm=(n/N)×100%；式中Pm為落葉松球蚜的株發(fā)生率、n為苗圃地內(nèi)被球蚜危害的長(zhǎng)白落葉松株數(shù)、N為長(zhǎng)白落葉松總株數(shù)。

采用棋盤(pán)式5點(diǎn)抽樣調(diào)查的方法，從每個(gè)苗區(qū)選取15株長(zhǎng)白落葉松作為標(biāo)準(zhǔn)株，在標(biāo)準(zhǔn)株的上、中、下3部分分別采取5 cm枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)枝上落葉松球蚜指名亞種(偽干母)的數(shù)量[9]，蟲(chóng)口密度計(jì)算公式[10]：蟲(chóng)口密度=總蟲(chóng)數(shù)/枝條長(zhǎng)度。

圖3 棋盤(pán)式5點(diǎn)抽樣調(diào)查示意圖

不同苗區(qū)落葉松球蚜指名亞種發(fā)生率及蟲(chóng)口密度間的差異，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)、鄧肯(Ducan)多重比較方法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 落葉松球蚜指名亞種株發(fā)生率

由表1可見(jiàn)：長(zhǎng)白落葉松與水曲柳混交，降低了混交林中落葉松球蚜指名亞種的株發(fā)生率，但與純林相比差異不顯著；兩不同混交比例苗區(qū)的株發(fā)生率沒(méi)有明顯差異。

表1 不同苗區(qū)落葉松球蚜指名亞種株發(fā)生率

2.2 落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度

由表2可見(jiàn)：長(zhǎng)白落葉松純林苗區(qū)的落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度最大，1(長(zhǎng)白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)次之，3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)最小。與純林相比，1(長(zhǎng)白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林、3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)的蟲(chóng)口密度，分別減少了58.46%、68.57%，差異顯著(P<0.05)；但1(長(zhǎng)白落葉松)∶1(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)的蟲(chóng)口密度，與3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)的蟲(chóng)口密度，差異不顯著。長(zhǎng)白落葉松與水曲柳混交林有效地降低了落葉松球蚜指名亞種發(fā)生時(shí)的蟲(chóng)口密度，減輕危害；兩種混交比例相比，3(長(zhǎng)白落葉松)∶3(水曲柳)帶狀混交林苗區(qū)的平均蟲(chóng)口密度更少。

表2 不同苗區(qū)落葉松植株上落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度

由表3可見(jiàn)：①在純林苗區(qū)，植株上部的蟲(chóng)口密度大，植株中部、下部的蟲(chóng)口密度較小。中部、下部的蟲(chóng)口密度遠(yuǎn)低于上部，且差異顯著(P<0.05)；但中部與下部的蟲(chóng)口密度差異并不顯著。②在1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區(qū)，植株上部的蟲(chóng)口密度較大，中部次之，下部最小，但3者之間差異不顯著。③在3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區(qū)，植株中部的蟲(chóng)口密度較大，上部次之，下部最小，3者之間差異不顯著。

表3 不同苗區(qū)落葉松植株上落葉松球蚜指名亞種的分布

不論是在植株的上部、中部，還是下部，1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區(qū)、3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區(qū)的落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度，都顯著低于純林(P<0.05)；兩混交林苗區(qū)的蟲(chóng)口密度差異不顯著，但植株不同部位的蟲(chóng)口密度，1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區(qū)的都高于3(水曲柳)混交林苗區(qū)的。長(zhǎng)白落葉松與水曲柳混交林，在降低了落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度的同時(shí)，還改變其在植株不同部位的分布情況。

3 結(jié)論與討論

植物氣味信息在昆蟲(chóng)寄主定位過(guò)程中扮演著重要角色，針對(duì)植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物及非寄主植物的選擇機(jī)理，目前已提出了許多成熟的理論[26-27]。已有研究表明，寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)對(duì)于蚜蟲(chóng)的寄主選擇，起著重要的引導(dǎo)作用[28-29]。混交后相對(duì)復(fù)雜的林分組成無(wú)疑提高了環(huán)境中的氣味多樣性，進(jìn)而影響到植食性昆蟲(chóng)對(duì)于寄主植物的定位與選擇[30]。另一方面，不同樹(shù)種混交可以提高植物的抗蟲(chóng)及抗逆性，植物體內(nèi)次生代謝物及防御蛋白的改變，提高了植物的防御能力[25，31]，這也是影響植食性昆蟲(chóng)侵害的重要原因。本研究供試植物為林木幼苗，目的是控制其生長(zhǎng)年齡及生境在相同條件下，排除混交比例外的其他因素對(duì)試驗(yàn)的干擾。現(xiàn)實(shí)中的混交林生態(tài)系統(tǒng)往往更加復(fù)雜，除去植物揮發(fā)物及體內(nèi)防御物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)的影響外，混交林內(nèi)豐富的生物種類使其可以充分利用生物間的相互制約關(guān)系，從而減少蟲(chóng)害的發(fā)生[32-33]，這也是混交林在抵御蟲(chóng)害入侵方面的一大優(yōu)勢(shì)。

已有研究表明，落葉松球蚜在林間呈聚集型負(fù)二項(xiàng)分布，基本成分是個(gè)體群[34-36]。樹(shù)木的生理差異、昆蟲(chóng)的習(xí)性及光因子的綜合作用，都是導(dǎo)致落葉松球蚜呈聚集型分布的原因[35]。本研究表明，長(zhǎng)白落葉松純林苗區(qū)，上部的落葉松球蚜指名亞種蟲(chóng)口密度顯著高于中部、下部，這與球蚜類較為喜食落葉松上部幼嫩針葉的習(xí)性有關(guān)[37-39]。對(duì)于1(落葉松)∶1(水曲柳)混交林苗區(qū)、3(落葉松)∶3(水曲柳)混交林苗區(qū)，上中下3部分的蟲(chóng)口密度并不存在顯著差異，這與混交后落葉松生長(zhǎng)情況發(fā)生變化有關(guān)。2樹(shù)種混交影響了落葉松的生長(zhǎng)狀況，從而干擾了落葉松球蚜對(duì)不同部位食性的選擇[25，40]。除此之外，混交林還可以改善林地小氣候[41]，為植物生長(zhǎng)提供更合理的光、熱、水、氣等條件，而這些條件同樣也是影響落葉松球蚜林間分布的重要因素[16，39]。

本研究表明，雖然純林與不同比例混交林林內(nèi)的落葉松球蚜發(fā)生率無(wú)顯著差異，但蟲(chóng)口密度則相差較大。這與落葉松球蚜的生活史有密不可分的關(guān)系[12，15]。初年剛栽植的試驗(yàn)苗，由于混交時(shí)間過(guò)短，不同處理下的落葉松苗無(wú)明顯差別，對(duì)云杉上遷飛而來(lái)的有翅癭蚜不足以使其做出差異性選擇，各處理上都遷飛了相當(dāng)量癭蚜，隨后進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。次年在落葉松上生長(zhǎng)為偽干母成蟲(chóng)，具備了遷飛的寄主選擇能力，此時(shí)混交對(duì)于落葉松的影響已持續(xù)了一段較長(zhǎng)的時(shí)間，成熟的偽干母成蟲(chóng)會(huì)根據(jù)嗅覺(jué)、觸角等方式再次進(jìn)行取食選擇[42-43]。所以最后的試驗(yàn)結(jié)果，表現(xiàn)為各處理上落葉松球蚜高發(fā)生率，但蟲(chóng)口密度相差甚遠(yuǎn)。

本研究結(jié)果證明，長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林對(duì)落葉松球蚜指名亞種的侵害有著良好的防御效果，在一定程度上降低了林地內(nèi)落葉松球蚜指名亞種的發(fā)生率，有效地抑制了其蟲(chóng)口密度，并改變了其在受害植株上的分布。這與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)中混交林比純林更能抵抗某些特定蟲(chóng)害侵害的觀點(diǎn)一致，有力地支持了林木混交在抗蟲(chóng)性方面的生態(tài)優(yōu)勢(shì)[1-5，9-11]。但兩種不同混交比例的混交林之間并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的差異，防治落葉松球蚜指名亞種的最適混交比例仍需試驗(yàn)研究探索。