余洪艷 孫梅 陳弘毅 劉振亞 楊航美

(高原濕地保護(hù)修復(fù)與生態(tài)服務(wù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224)

植物功能性狀的可塑性能夠反映植物的適應(yīng)和表現(xiàn)，這些性狀隨環(huán)境的變化一直都是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重點(diǎn)[1-2]。由于在很小的空間范圍內(nèi)，環(huán)境因子都沿海拔梯度變化很大，因此海拔梯度漸變?nèi)撼３１豢醋觥疤烊粚?shí)驗(yàn)室”用以研究空間尺度上植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)[3]。假設(shè)植物功能性狀沿海拔梯度顯著變化，這種性狀變化在較高海拔地區(qū)(例如高原地區(qū))如何表現(xiàn)卻很少被報(bào)道[4]。與低海拔地區(qū)生長(zhǎng)的植物相比，生長(zhǎng)在較高海拔地區(qū)的植物對(duì)環(huán)境變化更為敏感[5-6]。因此，在當(dāng)今氣候變化的大背景下，開(kāi)展高海拔地區(qū)植物的功能適應(yīng)性研究有助于了解植物在極端生境下的生存和適應(yīng)策略，也能為預(yù)測(cè)植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。高原濕地承接和調(diào)節(jié)著高原的冰雪融水、河流水量和地表徑流，具有獨(dú)特的水文和生態(tài)功能，對(duì)維持高海拔地區(qū)特殊生境和生物多樣性具有重要意義[7]。然而，過(guò)去關(guān)于濕地植物的環(huán)境響應(yīng)研究多數(shù)集中在極地泥炭沼澤濕地和其他溫帶濕地，而對(duì)亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)高原濕地植物僅有少量文獻(xiàn)報(bào)道，遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足人們的管理和認(rèn)知需求[6，8]。

滇西北濕地位于我國(guó)青藏高原東南緣，是典型的亞洲亞熱帶喜馬拉雅山區(qū)高原濕地[6]。由于該區(qū)域濕地在形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有“湖盆-湖濱-面山”特征，屬封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類(lèi)型，其生態(tài)系統(tǒng)脆弱且對(duì)氣候變化高度敏感[9-10]。過(guò)去50 a來(lái)，氣候變化在滇西北地區(qū)表現(xiàn)尤為突出，年平均溫度自1958年以來(lái)升高了14.9%，顯著高于云南其他地區(qū)[11]。在滇西北地區(qū)，隨著海拔的升高，很多氣候因子都發(fā)生顯著變化，海拔每上升1 000 m，溫度下降5～6 ℃，降水量和大氣壓在高海拔地區(qū)也顯著下降，而紫外線(xiàn)顯著增強(qiáng)[12]。一些在滇西北地區(qū)開(kāi)展的濕地植物適應(yīng)氣候變化的人工模擬控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，這一地區(qū)的濕地植物對(duì)增溫和CO2濃度升高等氣候條件的變化具有顯著的功能適應(yīng)性[13-15]。例如，增溫顯著增加了導(dǎo)管、篩管數(shù)量和大小，并顯著促進(jìn)了杉葉藻維管系統(tǒng)的運(yùn)輸能力[13，16]；增溫處理下，水蔥的水分、物質(zhì)運(yùn)輸能力以及光合能力均顯著降低[17]，茭草(Zizanialatifolia)的光能利用參數(shù)也顯著降低，而黑三棱(Sparganiumstoloniferum)的光能利用參數(shù)增加[14]。CO2濃度增加處理下，水蔥的水分利用效率顯著提高，地下生物量和總生物量也顯著增加，表明水蔥對(duì)高濃度的CO2有極大的適應(yīng)能力[18]。這些研究有力地證明了氣候變化對(duì)高原濕地植物的影響，但是控制實(shí)驗(yàn)的生長(zhǎng)條件不能很好地反映綜合氣候條件下的植物適應(yīng)結(jié)果，其他非控制氣候因子的綜合效應(yīng)無(wú)法有效體現(xiàn)。因此，沿著海拔高度，以空間代替時(shí)間的方式，在野外自然條件下綜合觀測(cè)植物對(duì)氣候條件的適應(yīng)能夠有效理解高原濕地植物的氣候適應(yīng)策略。

在適應(yīng)氣候變化的過(guò)程中，植物功能性狀并不是相互孤立的，而是性狀間存在各種各樣的聯(lián)系，反映了性狀在功能上的協(xié)同和權(quán)衡關(guān)系，這種關(guān)系是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然選擇后形成的性狀組合，也稱(chēng)“生態(tài)策略”，即物種沿一定的生態(tài)策略軸排列于最適應(yīng)或最具競(jìng)爭(zhēng)力的位置[19-20]。例如，在植物種群中或者更大尺度上，植物經(jīng)常表現(xiàn)出以下權(quán)衡關(guān)系：(a)植物的葉壽命、葉厚度、比葉面積、光合速率、N含量和P含量間存在普遍性的規(guī)律，在養(yǎng)分循環(huán)速度間保持平衡，例如比葉面積與光合速率間顯著正相關(guān)，而與單位面積生物量間負(fù)相關(guān)，即著名的“葉經(jīng)濟(jì)型譜”[21]。(b)葉脈密度和氣孔密度間顯著正相關(guān)，且均與植物導(dǎo)水率和光合速率正相關(guān)，反映了葉水力供應(yīng)和光合水分需求的匹配或者權(quán)衡，即近年來(lái)備受關(guān)注的“葉水力平衡”[22]；(c)葉厚度、大小、密度、干物質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)等特征與氣孔密度、葉脈密度、水分傳輸能力及光合能力密切相關(guān)，表明這些形態(tài)性狀在維持葉生理功能上也起一定作用，表現(xiàn)為顯著的功能協(xié)同和權(quán)衡[22]。濕地植物功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系及功能聯(lián)系與這些全球植物的普遍性規(guī)律間有怎樣的異同目前還不清楚，亟需開(kāi)展對(duì)比研究，以充分了解濕地植物的功能適應(yīng)策略。

綜上所述，從植物功能性狀角度研究濕地植物的功能適應(yīng)性是目前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，但是對(duì)較高海拔區(qū)域濕地植物的研究較少。滇西北地區(qū)擁有典型的高原濕地，加強(qiáng)研究高原濕地植物對(duì)氣候變化的適應(yīng)策略，是客觀評(píng)估氣候變化對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的基礎(chǔ)。因此，本研究以滇西北高原濕地常見(jiàn)的濕地植物水蔥(Scirpusvalidus)為研究對(duì)象，利用沿海拔梯度上空間代替時(shí)間的方法，通過(guò)功能性狀研究，分析高原濕地植物水蔥在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能上適應(yīng)不同海拔高度的氣候變化、水蔥通過(guò)性狀間的功能協(xié)調(diào)適應(yīng)氣候因子變化。了解滇西北高原濕地植物對(duì)氣候變化的生理生態(tài)適應(yīng)策略，為研究氣候變化對(duì)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響、為高原地區(qū)濕地保護(hù)提供參考。

1 研究地點(diǎn)概況

本研究選擇我國(guó)云貴高原滇西北地區(qū)典型的高原濕地——納帕海、瀘沽湖、拉市海濕地為研究地點(diǎn)，采樣點(diǎn)位于納帕海、拉市海和瀘沽湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。滇西北地區(qū)是典型的亞熱帶高海拔區(qū)域，并且是我國(guó)眾多大江大河的源頭區(qū)域，分布有眾多大小不一的高原濕地，尤其以高原湖泊最具代表性。由于該區(qū)域濕地在生態(tài)結(jié)構(gòu)上具有“湖濱-湖盆-面山”特點(diǎn)，屬封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類(lèi)型，生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱[23]。

納帕海自然保護(hù)區(qū)(北緯27°49′～27°55′，東經(jīng)99°37′～99°40′)位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉縣，總面積31.25 km2，海拔3 266 m。保護(hù)區(qū)三面環(huán)山，山峰海拔3 800～4 449 m。該區(qū)域?qū)俸疁貛Ц咴撅L(fēng)氣候區(qū)西部型季風(fēng)氣候。受南北向排列的山地和大氣環(huán)流的影響，全年盛行南風(fēng)和南偏西風(fēng)，干濕季分明。納帕海雖位于中亞熱帶水平氣候帶內(nèi)，但由于地處青藏高原的東南延伸部分，而具明顯的高原氣候特征，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年日照時(shí)數(shù)平均2 180 h，氣溫年較差小，日較差大，年均溫5.4 ℃，最熱月7月均溫13.2 ℃，最冷月1月均溫-3.7 ℃。納帕海位于多雨區(qū)與少雨區(qū)的過(guò)渡地帶，年平均降水量620 mm，每年有霜期約125 d，9月至次年5月有雪。區(qū)域內(nèi)植物物種豐富，約有植物115種，隸屬38科，82屬，主要的湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物有水蔥(Scrirpusvalidus)、水蓼(Polygonumhydropiper)、兩棲蓼(Polygonumamphibium)、黑三棱(Sparganiumstoloniferum)、杉葉藻(Hippurisvulgaris)、劉氏荸薺(HeleocharisliouanaTang et Wang)等[24]。

拉市海省級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于云南省麗江市玉龍縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯26°51′～26°55′，東經(jīng)100°6′～100°11′，保護(hù)區(qū)總面積6 523 hm2。拉市海濕地為內(nèi)陸湖泊，地形封閉，四面環(huán)山，南北長(zhǎng)約9.3 km，東西寬8.2 km，湖面海拔2 437 m，水文匯水面積265.6 km2，徑流面積215.7 km2，年均產(chǎn)水量7 680 m3。拉市海高原濕地地處低緯高原氣候區(qū)，屬于山地暖溫帶，干濕季分明，年均氣溫11.8 ℃，最熱月平均氣溫18 ℃，最冷月平均氣溫3.9 ℃，春季升溫和秋季降溫不劇烈，因而冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑。拉市海共有水生植物30多種，隸屬17科，主要的沉水植物有波葉海菜花(Otteliaacuminatavar.crispa)、水毛茛(Batrachiumbungei)等，浮葉植物有野菱(Trapaincisa)、荇菜(Nymphoidespeltatum)等，挺水植物有黑三菱(Sparganiumstoloniferum)、水蓼、兩棲蓼、水蔥、蘆葦(PhragmitesaustraliasTrin)、香蒲(TyphaorientalisPresl)等。

瀘沽湖自然保護(hù)區(qū)位于四川省涼山彝族自治州鹽源縣和云南省麗江市寧蒗彝族自治縣交界處(東經(jīng)100°45′～100°51′，北緯27°41′～27°45′)，屬金沙江水系，四面環(huán)山，湖面海拔2 690 m。流域地處西南季風(fēng)氣候區(qū)域，屬低緯度高原季風(fēng)氣候，具有暖溫帶山地季風(fēng)氣候的特點(diǎn)。光照充足、冬暖夏涼、降水適中。由于湖水的調(diào)節(jié)功能，年溫差較小。因地形起伏較大，有明顯的立體氣候特點(diǎn)，氣溫隨海拔升高而遞減。該地區(qū)干濕季節(jié)分明，6月至9月為雨季，降水量占全年總降水量的80%以上，10月至次年5月為旱季，年均降水量為940 mm。年平均氣溫12.8 ℃，1月平均氣溫6.3 ℃，7月平均氣溫19.1 ℃，極端最高和最低氣溫分別是30 ℃和-8 ℃。水生植物豐富，其沉水植物的多樣性為云南其他高原湖泊之首，其湖濱帶優(yōu)勢(shì)植物主要有水蔥、黑三棱、劉氏荸薺、杉葉藻等[25]。

2 研究方法

2.1 氣候參數(shù)的獲取

在野外現(xiàn)場(chǎng)通過(guò)小型GPS定位儀(YIMTURM，4G GPS)記錄采樣點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔高度。通過(guò)中央氣象臺(tái)(www.nmc.cn)統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)，收集1981—2010年間3個(gè)研究地點(diǎn)所在的香格里拉市、寧蒗市和麗江市的年平均氣溫(MAT)和年均降水量(MAP)2個(gè)氣候因子參數(shù)值(表1)。

表1 采樣點(diǎn)地理位置及氣候參數(shù)

2.2 水蔥功能性狀的測(cè)定

本研究所有水蔥功能性狀的測(cè)定均在2020年7—9月完成，這一時(shí)間段處于滇西北地區(qū)植物生長(zhǎng)的盛期。從每個(gè)生長(zhǎng)地點(diǎn)選取6株長(zhǎng)勢(shì)良好的植物單株為研究對(duì)象，首先用毫米卷尺野外原位測(cè)定植物出露于沉積物以上的植株高度，計(jì)為株高；用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量地上莖中間部位的粗度，計(jì)為莖粗。然后，用便攜式光合儀(LI-6400，LI-COR，Nebraska，USA)原位測(cè)定植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率。由于水蔥為圓柱狀葉，因此測(cè)定時(shí)，每株植物選擇長(zhǎng)勢(shì)良好的兩根成熟葉，并排置于葉室內(nèi)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)間宜選在晴天的08:30—12:00進(jìn)行，以保證氣孔導(dǎo)度維持在較高值。測(cè)定所用光合有效輻射為1 500 μmol·m-2·s-1，大氣溫度和空氣相對(duì)濕度均為當(dāng)時(shí)的實(shí)際環(huán)境狀況。

在野外條件下，每株植物剪下經(jīng)測(cè)定光合參數(shù)的其中一根水蔥葉，迅速浸泡于FAA固定液(70%酒精、100%冰乙酸、38%甲醛的體積比為90∶5∶5)中至少48 h，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行葉解剖結(jié)構(gòu)性狀的測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室中，取葉中部，分為三段，其中一段用漂白水漂白直至葉較軟(約12 h)，用毛筆輕輕刷去葉肉，再用1%甲苯胺藍(lán)染液染色2～3 min，清水沖洗后置于載玻片上，于DM2500光學(xué)顯微鏡(Leica Inc.，本斯海姆，德國(guó))下觀察并拍照，統(tǒng)計(jì)并測(cè)量氣孔密度和氣孔長(zhǎng)度。每根葉每個(gè)氣孔參數(shù)計(jì)5個(gè)值，保證每個(gè)研究點(diǎn)的氣孔參數(shù)都有30個(gè)值。另取一段葉的中部小段，進(jìn)行徒手橫切并制作成臨時(shí)水裝片，在DM2500光學(xué)顯微鏡下觀察橫切面上各組織結(jié)構(gòu)，并在不同倍鏡下拍照。用Image J圖片處理軟件測(cè)量葉的表皮厚度、通氣孔面積、導(dǎo)管面積以及篩管面積。每個(gè)研究點(diǎn)每根葉小段的橫切面組織結(jié)構(gòu)參數(shù)均計(jì)5個(gè)值，每個(gè)研究點(diǎn)的每個(gè)參數(shù)都有30個(gè)值。另取一段葉的中部小塊，浸沒(méi)于體積分?jǐn)?shù)為7%的NaOH水溶液中5～8 d，每天更換溶液直至溶液顏色不再變化。然后依次置于體積分?jǐn)?shù)為5%的NaClO水溶液中漂白30 min，流水沖洗30 min，體積分?jǐn)?shù)為80%的水合氯醛水溶液中透明12 h，流水清洗30 min，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%的甲苯胺藍(lán)染液染色3 min，梯度酒精(25%，50%，70%，95%)脫水各10 min，裝片，置于DM2500光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照，每根葉拍5個(gè)視野的葉脈照片，每個(gè)研究點(diǎn)共拍30張照片。用Image J(v.1.48 http://rsb.info.nih.gov.ij/)圖片處理軟件測(cè)量單個(gè)圖片內(nèi)所有葉脈的總長(zhǎng)度，計(jì)算葉脈密度。

葉脈密度=視野內(nèi)葉脈總長(zhǎng)度/視野總面積。

野外條件下，每株植物剪下另一根經(jīng)測(cè)定光合參數(shù)的水蔥葉，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行比葉質(zhì)量和元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室中，在置有標(biāo)尺的前提下，將每根葉分別在11000XL掃描儀(EPSON，Japan)下進(jìn)行掃描得到圖片，使用Image J軟件測(cè)量葉面積。將測(cè)定葉面積后的葉片分別裝入牛皮紙信封內(nèi)，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，后將烘箱溫度調(diào)至70 ℃烘干至少48 h至恒質(zhì)量，用萬(wàn)分之一天平稱(chēng)量葉的干質(zhì)量，計(jì)算比葉質(zhì)量。

比葉質(zhì)量=每根葉干質(zhì)量/每根葉面積。

稱(chēng)量葉干質(zhì)量后的水蔥葉用破壁機(jī)進(jìn)行磨碎，并過(guò)100目的篩子，裝進(jìn)封口袋，并放置在冰箱中4 ℃冷藏。將磨碎后的植物樣品取3 mg用錫紙包好，采用德國(guó)Elementar公司的vario TOC select總有機(jī)碳分析儀測(cè)定總碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并計(jì)算葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)。稱(chēng)取0.2 g研磨的植物樣品粉末，使用H2SO4-H2O2消煮法進(jìn)行前期處理，消煮后的濾液用AA3連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定總氮和總磷體積分?jǐn)?shù)，并計(jì)算葉氮體積分?jǐn)?shù)和葉磷體積分?jǐn)?shù)，然后根據(jù)葉干質(zhì)量換算葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本研究所有數(shù)據(jù)均由R(v.4.1.2，https://www.r-project.org/)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用軟件自帶的‘vegan’程序包進(jìn)行單因素方差分析，檢測(cè)水蔥功能性狀在3個(gè)研究點(diǎn)間的差異。采用相關(guān)分析和主成分分析檢測(cè)功能性狀間的相關(guān)關(guān)系以及功能性狀與氣候參數(shù)間的相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 水蔥功能性狀在3個(gè)研究地點(diǎn)間的差異

3個(gè)研究點(diǎn)各自的6個(gè)重復(fù)在主成分分析圖上顯著分開(kāi)(圖1)，表明水蔥的功能性狀在3個(gè)研究點(diǎn)間存在顯著差異。經(jīng)差異性檢驗(yàn)，水蔥凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、株高、莖粗、葉脈密度、導(dǎo)管面積、篩管面積、表皮厚度、通氣孔面積、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)，在3個(gè)研究地點(diǎn)間均存在顯著差異，而其氣孔密度和長(zhǎng)度、比葉質(zhì)量和葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)在3個(gè)研究地點(diǎn)間差異不顯著(表2)。

PC1和PC2分別為主成分分析第一主軸和第二主軸，括號(hào)中百分?jǐn)?shù)為對(duì)應(yīng)主軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率。

表2 水蔥功能性狀及其在3個(gè)研究地點(diǎn)間的差異

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

性狀在不同研究地點(diǎn)間的差異是對(duì)這些研究地點(diǎn)環(huán)境條件不同的適應(yīng)。在環(huán)境條件參數(shù)中，海拔高度往往代表著氣候條件的變化，而研究點(diǎn)微環(huán)境的地形、沉積物等條件也會(huì)影響植物性狀的表現(xiàn)[26]。因此，水蔥沿海拔高度顯著變化的性狀參數(shù)是對(duì)氣候條件變化的適應(yīng)。氣孔導(dǎo)度、株高、導(dǎo)管面積和葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在三個(gè)研究地點(diǎn)間也存在顯著差異，但與海拔高度的關(guān)系較弱，表明這些性狀受氣候條件的影響較小，而主要受研究點(diǎn)微環(huán)境變化的影響。與低海拔拉市海和瀘沽湖相比，生長(zhǎng)于高海拔納帕海的水蔥具有更高的生產(chǎn)力(較高的光合速率)、較粗的莖、較高的維管束抗氣穴化能力(導(dǎo)管和篩管大小與維管束抗氣穴化能力成反比)、較高的表皮水分保持能力(較厚的表皮厚度)及氧氣輸送和儲(chǔ)藏能力(較高的通氣孔面積)，但蒸騰和輸水能力(較低的葉脈密度)卻減弱，表明水蔥在高海拔地區(qū)的水分利用效率較高，即與低海拔地區(qū)相比，水蔥輸送等量的水在較高海拔地區(qū)可以制造更多的有機(jī)物。在營(yíng)養(yǎng)利用上，與拉市海和瀘沽湖相比，海拔較高的納帕海水蔥的葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)更低，但光合更高，反映其具有較高的N利用效率，暗示納帕海水蔥可能遭受N脅迫。較低的比葉質(zhì)量、較快的光合速率以及較短的葉壽命是資源獲得型植物的典型特征，與陸地植物相比，濕地植物普遍聚集于葉經(jīng)濟(jì)學(xué)譜的資源獲得型一端[21，27]。據(jù)此，水蔥功能性狀沿海拔高度的變化趨勢(shì)表明，隨著海拔的升高，水蔥對(duì)資源的利用策略逐漸傾向于資源獲得型，反之，隨著海拔的下降，水蔥逐漸傾向于資源利用型一側(cè)。

3.2 水蔥功能性狀與氣候因子之間的相關(guān)性

凈光合速率、莖粗、篩管面積、表皮厚度以及通氣孔面積與海拔高度間存在顯著正相關(guān)(圖2)，而蒸騰速率、葉脈密度以及葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與海拔高度間存在顯著負(fù)相關(guān)(圖2)，表明這些水蔥功能性狀對(duì)沿海拔高度的氣候因子變化具有強(qiáng)烈的適應(yīng)性。凈光合速率、表皮厚度以及通氣孔面積與年平均溫度和年平均降水量間均存在顯著負(fù)相關(guān)，莖粗與年平均降水量間也存在顯著負(fù)相關(guān)；相反，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉脈密度及葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與年平均溫度和年平均降水量間均存在顯著正相關(guān)。株高、氣孔密度和長(zhǎng)度、導(dǎo)管和篩管面積、比葉質(zhì)量、葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)及葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與年平均溫度以及年平均降水量間均不存在顯著相關(guān)(表3)。

表3 水蔥功能性狀與海拔高度及氣候因子間的相關(guān)系數(shù)(r)

圖2 水蔥功能性狀沿海拔高度的變化趨勢(shì)

植物功能性狀的差異反映了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境變化的適應(yīng)[19-21]。凈光合速率、表皮厚度以及通氣孔面積與年平均溫度和年平均降水量間均存在顯著負(fù)相關(guān)；相反，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉脈密度及葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與年平均溫度和年平均降水量間均存在顯著正相關(guān)。與拉市海和瀘沽湖相比，納帕海的海拔更高，但溫度和降水量更低。結(jié)合水蔥功能性狀與海拔高度和氣候因子的關(guān)系，表明在溫度和降水更低的高海拔生境(納帕海)，水蔥具有更強(qiáng)的光合能力、水分保持能力和氣體運(yùn)輸能力，但是同時(shí)水蔥也變得更加敏感，其水分輸送能力(葉脈密度)以及水汽交換失水量(蒸騰速率)均減少，同時(shí)植物的葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)也顯著下降，因此在高海拔地區(qū)的水蔥具有顯著較高的水分利用效率和氮利用效率，并且溫度和降水是限制水蔥生存的重要環(huán)境參數(shù)。植物的光合酶活性與溫度的關(guān)系一般呈開(kāi)口向下的曲線(xiàn)相關(guān)，隨著溫度的升高，酶活性上升，至酶活性最大后，隨著溫度的進(jìn)一步升高，酶活性下降。與光合酶活性一致，植物的光合速率也與溫度呈開(kāi)口向下的曲線(xiàn)相關(guān)。根據(jù)本研究對(duì)三個(gè)研究點(diǎn)的比較，推測(cè)納帕海的溫度目前處于水蔥生長(zhǎng)的最適溫度范圍內(nèi)，而拉市海和瀘沽湖的溫度已經(jīng)超過(guò)水蔥生長(zhǎng)的最適溫度范圍，水蔥的光合能力在瀘沽湖和拉市海的溫度條件下已經(jīng)呈下降趨勢(shì)。隨著氣候變化的加劇，水蔥在拉市海和瀘沽湖將因生產(chǎn)力的下降而逐漸降低其競(jìng)爭(zhēng)力，最終可能導(dǎo)致水蔥在這些地點(diǎn)的消失。

3.3 水蔥功能性狀間的相關(guān)性

根據(jù)水蔥功能性狀和研究點(diǎn)氣候參數(shù)的主成分分析結(jié)果顯示，第一主軸和第二主軸累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為44.15%和23.66%(圖3)。第一主軸與凈光合速率、莖粗、導(dǎo)管面積、篩管面積、表皮厚度、通氣孔面積以及海拔高度呈顯著正相關(guān)，而與蒸騰速率、葉脈密度、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及年平均溫度和年平均降水量?jī)蓚€(gè)氣候參數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。第二主軸與氣孔導(dǎo)度、株高、氣孔密度、導(dǎo)管面積、篩管面積、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及年平均溫度顯著正相關(guān)，而與凈光合速率顯著負(fù)相關(guān)(表4)。氣孔長(zhǎng)度、比葉質(zhì)量和葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)與主成分第一主軸和第二主軸間均不存在顯著相關(guān)(表4)。這些結(jié)果表明，除了氣孔長(zhǎng)度、比葉質(zhì)量和葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，本研究測(cè)定的其他功能性狀在水蔥適應(yīng)海拔高度、溫度和降水變化的過(guò)程中均起重要作用。

PC1和PC2分別為主成分分析第一主軸和第二主軸，括號(hào)中百分?jǐn)?shù)為對(duì)應(yīng)主軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率。Pn為凈光合速率；Gs為氣孔導(dǎo)度；Tr為蒸騰速率；H為株高；W為莖粗；DS為氣孔密度；LS為氣孔長(zhǎng)度；DV為葉脈密度；AC為導(dǎo)管面積；AS為篩管面積；TE為表皮厚度；AA為通氣孔面積；MLA為比葉質(zhì)量；w(C)為葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)；w(N)為葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；w(P)為葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)；MAT為年平均溫度；MAP為年平均降水量；HA為海拔高度。

表4 功能性狀、采樣點(diǎn)海拔高度及氣候參數(shù)與主成分分析第一和第二主軸間的相關(guān)性

水蔥凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、株高以及葉脈密度間均呈顯著負(fù)相關(guān)，但與表皮厚度及通氣孔面積間呈顯著正相關(guān)(表5)。與凈光合速率相反，氣孔導(dǎo)度與株高間存在顯著正相關(guān)。蒸騰速率與莖粗、氣孔密度、導(dǎo)管面積、篩管面積、表皮厚度、通氣孔面積間均存在顯著負(fù)相關(guān)，但與葉脈密度和葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)間存在顯著正相關(guān)(表5)。株高與導(dǎo)管面積及葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)間存在顯著正相關(guān)；莖粗與氣孔密度、導(dǎo)管和篩管面積以及通氣孔面積呈顯著正相關(guān)，而與葉脈密度和葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(表5)。氣孔密度與導(dǎo)管和篩管面積以及通氣孔面積與篩管面積和表皮厚度間均存在顯著正相關(guān)；而葉脈密度與篩管面積、表皮厚度以及通氣孔面積間均存在顯著負(fù)相關(guān)(表5)。此外，葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與導(dǎo)管面積、篩管面積、通氣孔面積以及比葉質(zhì)量間均存在顯著負(fù)相關(guān)，而葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與氣孔密度、導(dǎo)管面積、篩管面積間均存在顯著正相關(guān)(表5)。

表5 水蔥功能性狀間的相關(guān)系數(shù)

本研究測(cè)定的大多數(shù)功能性狀在水蔥適應(yīng)海拔高度、溫度和降水變化的過(guò)程中均起重要作用。由于過(guò)去對(duì)濕地植物功能性狀適應(yīng)性的研究較少，本研究中水蔥功能性狀的選擇主要參考木本植物，所選性狀在木本植物適應(yīng)環(huán)境變化過(guò)程中往往發(fā)揮重要功能[3，20-22]。本研究結(jié)果顯示，這些性狀在濕地植物適應(yīng)環(huán)境變化過(guò)程中也發(fā)揮重要作用，表明所選性狀在植物功能適應(yīng)性研究中具有普遍功能。但是，本研究結(jié)果同時(shí)也顯示，植物功能性狀的功能聯(lián)系趨勢(shì)在濕地和木本植物中不盡相同，仍有些關(guān)系存在相反趨勢(shì)或者趨勢(shì)不顯著。

水蔥的光合速率與氣孔導(dǎo)度間存在顯著的負(fù)相關(guān)，與蒸騰速率間關(guān)系不顯著，這與木本植物的對(duì)應(yīng)關(guān)系趨勢(shì)相反。大多數(shù)木本植物中，植物光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著正相關(guān)，反映了植物的水汽交換能力直接促進(jìn)了植物的光合生產(chǎn)力[21，28-29]。水蔥凈光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率間的關(guān)系一方面是因?yàn)橹参锲渌麅?nèi)部結(jié)構(gòu)如通氣孔大小、表皮厚度等促進(jìn)光合生產(chǎn)力抵消了水汽交換能力的負(fù)向作用；另一方面，水蔥的氣孔和維管束結(jié)構(gòu)響應(yīng)能力(敏感性)較差，當(dāng)植物遭受環(huán)境脅迫時(shí)，不能有效地關(guān)閉氣孔和防止氣穴化，導(dǎo)致植物光合速率下降的同時(shí)，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率不能同步下降；同時(shí)，水蔥在瀘沽湖和拉市海較低的光合速率和較高的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也反映了水蔥的失水過(guò)程不僅由于光合作用，還與一些其他過(guò)程相伴，比如對(duì)葉的降溫。

一些形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀與光合速率間存在顯著相關(guān)。水蔥凈光合速率與株高及葉脈密度間均呈顯著負(fù)相關(guān)，但與表皮厚度及通氣孔面積間呈顯著正相關(guān)，這些關(guān)系與木本植物的一般規(guī)律不完全相同。株高與植物的光獲得能力顯著相關(guān)，較高的植株能夠支持植物獲得更多的光照資源，促進(jìn)植物制造更多的葉綠素，進(jìn)而支持更高的光合速率[12]。氣孔是植物進(jìn)行水汽交換的主要通道，植物通過(guò)吸收CO2，同時(shí)釋放水，進(jìn)行光合作用制造有機(jī)物，因此氣孔是植物蒸騰失水的主要途徑[30]。葉脈等脈管結(jié)構(gòu)是植物傳輸水分和養(yǎng)分的主要通道，其中導(dǎo)管主要傳輸水分，而篩管是傳輸有機(jī)物和養(yǎng)分的主要通道，因此，葉脈和導(dǎo)管是植物的主要水分供應(yīng)結(jié)構(gòu)[31-32]。表皮結(jié)構(gòu)是植物機(jī)械保水的重要策略，表皮厚不僅可以?xún)?chǔ)存更多的水分，而且延長(zhǎng)了水分通過(guò)表皮散失的路徑，降低水分散失[33]。過(guò)去很多針對(duì)木本植物的研究表明，植物氣孔密度、葉脈密度和表皮厚度與植物光合速率顯著正相關(guān)，而氣孔大小和脈管結(jié)構(gòu)大小與植物光合能力顯著負(fù)相關(guān)，體現(xiàn)了木本植物對(duì)水分脅迫的適應(yīng)策略[12，32，34]。氣孔密度、葉脈密度和表皮厚度的增大，增加了水分和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)南鄬?duì)面積，因而傳輸?shù)牧扛?，散失量更小，使得植物的光合氣體交換原料交換充分，光合能力較高[16，20，22]。本研究水蔥的適應(yīng)過(guò)程卻不完全符合這一機(jī)制，這與前期對(duì)莼菜、杉葉藻、茭草等濕地植物的研究結(jié)果一致[13，16，35-36]，表明木本植物通過(guò)水分的傳輸、散失、保持這三種水分利用策略間的協(xié)同來(lái)適應(yīng)干旱脅迫的方式在濕地植物中并不適用。水蔥是濕地湖濱帶挺水植物，遭受水的可獲得性限制的時(shí)間較少，而受到干擾、缺氧和養(yǎng)分脅迫的幾率更大。較厚的表皮一方面起到保水的作用，另一方面能夠促進(jìn)植物維持足夠的細(xì)胞膨壓，以減輕逆境對(duì)細(xì)胞生長(zhǎng)的抑制，使植物保持固有形態(tài)，抵抗干擾，防止萎焉[37-38]。通氣組織是大多數(shù)濕地植物的空氣傳輸組織，能夠有效地將空氣傳輸至植物根部，降低植物根系的缺氧損傷。水蔥為圓柱形葉，其進(jìn)行強(qiáng)烈的光合作用時(shí)，必須保持固有的直立形態(tài)，因此表現(xiàn)為表皮厚度與凈光合速率的顯著正相關(guān)。此外，高光合速率伴隨著根系的高呼吸，根部需要更多的氧來(lái)維持正常的生理活動(dòng)，因此濕地植物的高光合能力與空氣傳輸能力正相關(guān)。

水蔥的凈光合速率與比葉質(zhì)量、葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)間均無(wú)顯著相關(guān)，但是主成分分析和性狀與海拔高度的關(guān)系均顯示凈光合速率與葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)在三個(gè)研究點(diǎn)的變化趨勢(shì)相反。盡管如此，這一研究結(jié)果也與對(duì)木本植物的研究結(jié)果不同。根據(jù)全球經(jīng)濟(jì)學(xué)譜數(shù)據(jù)庫(kù)，植物N和P含量與植物光合速率顯著正相關(guān)，而比葉質(zhì)量與光合速率顯著負(fù)相關(guān)[21]。水蔥凈光合速率與比葉質(zhì)量及營(yíng)養(yǎng)元素間的關(guān)系暗示低海拔的拉市海和瀘沽湖濕地中的水蔥生長(zhǎng)環(huán)境可能存在N過(guò)量甚至造成N污染，導(dǎo)致生境溶氧量等其他限制光合能力的因素受到較強(qiáng)影響，反而使光合能力下降[39]。木本植物考慮比葉質(zhì)量與光合作用的關(guān)系是根據(jù)植物對(duì)水分虧缺的適應(yīng)，但是濕地植物不受水分可獲得性虧缺的影響。另外，濕地植物比葉質(zhì)量較高，表明植物具有更厚和更致密的葉片[20-21，39]，因此植物也具有更多的空間供給葉綠體和細(xì)胞組織，為植物光合作用提供更多的物質(zhì)基礎(chǔ)。

植物功能性狀間的關(guān)系反映了這些性狀的功能聯(lián)系[12]。植物形態(tài)性狀株高和莖粗與植物對(duì)光的捕獲能力、抗機(jī)械損傷能力以及對(duì)維管結(jié)構(gòu)的支持能力密切相關(guān)，株高越高，越容易使植物伸展獲得更多的光，但同時(shí)抗機(jī)械損傷能力越弱；莖粗越粗，植物的抗機(jī)械損傷能力越強(qiáng)，同時(shí)支持更粗的維管結(jié)構(gòu)[20]。氣孔密度和葉脈密度越大，則使植物的水分和養(yǎng)分傳輸能力越強(qiáng)，植物光合碳同化能力也越強(qiáng)[16，22]。氣孔大小、導(dǎo)管大小以及篩管大小越大，表明植物對(duì)氣孔開(kāi)閉的敏感性越弱(水汽交換敏感性)；維管束物質(zhì)和水輸送過(guò)程中，氣穴化的風(fēng)險(xiǎn)越高[16，22]。表皮是植物為氣孔失水的重要結(jié)構(gòu)，表皮越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)[12，22]。通氣孔大小與植物氧氣的儲(chǔ)藏和輸送能力密切相關(guān)，通氣孔越大，一般更容易迅速地輸送氧氣，更有利于植物的光合作用。N是光合蛋白的結(jié)構(gòu)元素，尤其是光合的必須蛋白——1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的組分，而P是核酸類(lèi)、脂質(zhì)膜以及一些生物能量分子如ATP的重要組分，二者一般都與光合速率顯著正相關(guān)，但本研究中，光合速率僅與葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在一定負(fù)向關(guān)系，暗示濕地植物水蔥生長(zhǎng)環(huán)境可能存在N過(guò)量甚至造成N污染，導(dǎo)致生境溶氧量等其他限制光合能力的因素受到較強(qiáng)影響，反而使光合能力下降[39]。根據(jù)植物各類(lèi)性狀間的相關(guān)關(guān)系，水蔥的總體性狀間功能關(guān)聯(lián)包括：株高與導(dǎo)管面積及葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)間存在顯著正相關(guān)，表明更高的植物需要導(dǎo)管一次性輸送更多的水，并且通過(guò)增加葉碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)以增加植物的抗機(jī)械損傷能力。莖粗與氣孔密度、導(dǎo)管和篩管面積以及通氣孔面積呈顯著正相關(guān)，而與葉脈密度和葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明較粗的莖在空間上能夠支持更大的維管束結(jié)構(gòu)，以增加植物對(duì)水和物質(zhì)的一次性輸送量，并散失更多的水分增加水汽交換速率，但水分運(yùn)輸效率和光合氮供給能力下降。氣孔密度與導(dǎo)管和篩管面積間的顯著正相關(guān)表明水蔥的水汽交換能力與光合產(chǎn)物運(yùn)輸能力間存在協(xié)同；而葉脈密度與篩管面積、表皮厚度以及通氣孔面積間均存在顯著負(fù)相關(guān)則表明水分輸送能力與光合產(chǎn)物輸送能力增加過(guò)程中的抗氣穴化之間存在權(quán)衡，輸水與表皮保水及空氣輸送間也都存在權(quán)衡。通氣孔面積與篩管面積、表皮厚度間存在顯著正相關(guān)，表明空氣運(yùn)輸能力與光合產(chǎn)物的運(yùn)輸以及葉片保持膨壓、維持葉直立狀態(tài)間均存在協(xié)同相關(guān)。此外，葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)與導(dǎo)管面積、篩管面積、通氣孔面積以及比葉質(zhì)量間均存在顯著負(fù)相關(guān)，而葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與氣孔密度、導(dǎo)管面積、篩管面積間均存在顯著正相關(guān)，表明氮元素的增加不利于水分、光合產(chǎn)物以及空氣的運(yùn)輸，植物可能存在氮污染；而磷元素的增加有助于水汽交換和水、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸過(guò)程，植物可能存在磷限制。所有的功能關(guān)聯(lián)最終共同協(xié)調(diào)影響植物的光合碳同化能力和生長(zhǎng)過(guò)程。

4 結(jié)論

本研究測(cè)定了納帕海、瀘沽湖和拉市海湖濱帶水蔥的光合參數(shù)、形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、比葉質(zhì)量以及元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等功能性狀，記錄了三個(gè)研究點(diǎn)的海拔高度，并收集了研究點(diǎn)的年平均溫度和年平均降水量?jī)蓚€(gè)氣候參數(shù)，以此研究水蔥功能性狀在三個(gè)研究點(diǎn)間的差異表現(xiàn)、這些功能性狀與海拔高度、氣候參數(shù)的關(guān)系以及性狀間的功能關(guān)聯(lián)，探討水蔥對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境變化的功能適應(yīng)策略。研究表明，凈光合速率、蒸騰速率、莖粗、葉脈密度、篩管面積、表皮厚度、通氣孔面積以及葉氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對(duì)水蔥適應(yīng)沿海拔的氣候因子變化具有更重要的意義，這些參數(shù)在三個(gè)研究地點(diǎn)間均存在顯著差異，并且與海拔高度、年平均溫度以及年平均降水量間存在顯著相關(guān)；不同功能性狀間存在顯著相關(guān)性，表明這些性狀間存在重要的功能關(guān)聯(lián)，共同促進(jìn)水蔥對(duì)氣候變化的適應(yīng)。