李萬棟

(青海農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院，湟源 812100)

微量元素是指鐵、鋅、硒、銅、錳、碘等元素，微量元素的特點是含量特別小但是作用特別大。雖然微量元素在動物體中的含量不足百分之一，一般在飼糧中的添加量小于100 mg/Kg[1]，但對反芻動物正常的生理、生化功能有著極其重要的作用[2,3]，為了讓反芻動物更加健康，維持其生長發(fā)育，通常在其飼糧中補充一定量的微量元素。動物機體內(nèi)的微量元素是由飼糧提供的,在一定條件下,飼糧無法滿足動物機體對微量元素的需要，會使幼齡反芻動物生長發(fā)育受阻,也會降低成年反芻動物的生產(chǎn)性能和繁殖力，因此在動物飼糧中補充微量元素顯得尤為重要[4]。

1 鐵對反芻動物的影響

鐵元素是機體中含量最充足的元素，在16世紀，人們發(fā)現(xiàn)了飼糧中的鐵和血液聯(lián)系，馬的血紅蛋白中發(fā)現(xiàn)含有0.34%鐵之后，鐵的生理功能才被發(fā)現(xiàn)[5]，隨后在其他動物中也發(fā)現(xiàn)了鐵的生理功能。

1.1鐵對營養(yǎng)生理功能的影響

鐵是反芻動物生長發(fā)育所必需的物質(zhì),在反芻動物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理功能。鐵與能量代謝密切存在相關(guān),參與了三羧酸循環(huán)的每個階段，而且含鐵的過氧化氫酶和氫化物酶可以清除體內(nèi)潛在的新陳代謝產(chǎn)物，激活羥化酶使得結(jié)締組織得以生長。機體中大約60%的鐵以血紅蛋白的形式存在于血液中，在剛出生幾周的家畜中，快速擴張的紅細胞增加了動物機體對鐵的需求,也增加了患貧血的風(fēng)險。許多年來鐵的營養(yǎng)研究點集中在對血紅蛋白形成上，當(dāng)發(fā)現(xiàn)鐵存在于細胞色素氧化酶類酶基團上時，人們才廣泛的認識到鐵對生理功能的作用。老齡的放牧家畜很少出現(xiàn)鐵缺乏的現(xiàn)象，老齡家畜最主要的問題是飼糧中鐵的過量。鐵的作用主要是為增加血紅蛋白和紅細胞的質(zhì)量起到作用，血液中的血紅蛋白的自發(fā)恢復(fù)率很低，這會引起犢牛和羔羊缺鐵性貧血[7]，含有25 mg/kg DM的含鐵合成乳時會出現(xiàn)貧血[8]，需要額外添加40～100 mg的鐵，這可加快動物血紅蛋白的合成。

1.2鐵對瘤胃發(fā)酵和生長性能的影響

李萬棟[9]研究發(fā)現(xiàn)牦牛瘤胃體外發(fā)酵液添加羥基蛋氨酸鐵30 mg/kg，可以促進瘤胃發(fā)酵，冷季放牧牦牛犢牛補飼富含鐵的礦物質(zhì)鹽磚能促進生長，改善瘤胃的發(fā)酵功能[10]。羔羊飼糧中Fe的補飼量為23mg/kg時,可以改善其微量元素營養(yǎng)狀況,提高機體免疫性能和抗氧化能力[11]，研究表明，牛精飼料中添加鐵、銅、鋅后,平均日增重極顯著地提高了12.50%(P<0.01),料重比極顯著地降低了15.68%(P<0.01)[12]，以上研究表明，鐵可以促進反芻動物瘤胃發(fā)酵和生長性能。

1.3鐵對免疫功能的影響

鐵是維持T細胞正常所必需的。鐵過量和缺乏都會對反芻動物機體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響,嚴重還會導(dǎo)致免疫系統(tǒng)的破壞。動物缺鐵的主要影響是貧血，而鐵含量過高會使體內(nèi)產(chǎn)生較多的羥自由基,從而動物體處于嚴重的氧化應(yīng)激狀態(tài),造成新陳代謝紊亂,會導(dǎo)致DNA合成受阻,免疫器官受損等。飼糧中過量的鐵不僅會抑制動物對鈣、磷、鋅、銅、錳等礦物元素的吸收,也對成骨細胞活性有顯著的抑制作用[13]，因此在給反芻動物補充鐵時要先確定其鐵需要量，并進行預(yù)飼試驗。

2 鋅對反芻動物的影響

2.1鋅對營養(yǎng)生理功能的影響

周漢林等研究發(fā)現(xiàn)鋅與生物膜中的脂蛋白有特殊的親和力[14],鋅還直接或間接參與氨基酸、核酸等物質(zhì)的代謝過程,對生物膜的功能和結(jié)構(gòu)也起關(guān)鍵作用,因此它對反芻動物機體營養(yǎng)生理功能有重要的影響。生化研究發(fā)現(xiàn)超過300個酶的結(jié)構(gòu)和功能依賴鋅[15-17]，鋅對2000個轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)和功能的維持完整性起到關(guān)鍵作用，而且?guī)缀趺恳粋€信號和代謝通路都是依賴于一個或多個含鋅蛋白質(zhì)[18,19]。鋅的作用是多方面的，會降低丙酮酸激酶的表達,調(diào)節(jié)胰島素丙酮酸激酶。研究還發(fā)現(xiàn)鋅缺乏時神經(jīng)遞質(zhì)在腦內(nèi)的濃度發(fā)生變化[20]。鋅缺乏會影響胎兒的生長發(fā)育[21]，這可能反映了鋅在核酸和蛋白質(zhì)代謝中的作用。鋅調(diào)節(jié)基因，參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和氧化還原反應(yīng)，影響T細胞因子受體[22]。鋅缺乏會對基因表達產(chǎn)生影響，會造成動物致畸缺陷，這體現(xiàn)在對細胞快速分裂、生長或合成時產(chǎn)生影響[23]。鋅對動物食欲有調(diào)節(jié)作用，鋅缺乏增加了食欲調(diào)節(jié)激素膽囊收縮素基因的表達[24]。鋅除了對超氧化物歧化酶起作用之外，還可以保護細胞免受超氧自由基的影響，體外研究表明，鋅可以起到保護鐵誘導(dǎo)的脂質(zhì)過氧化作用，在細胞表面阻斷鐵結(jié)合位點，與維生素E起協(xié)同作用[25]。鋅也是一種有效的金屬硫蛋白誘導(dǎo)劑，鋅和硫的金屬蛋白酶可以清除自由基，可以在細胞信號傳感器或開關(guān)中起氧化還原作用[26]。

2.2鋅對免疫功能的影響

鋅對反芻動物免疫功能有著重要的影響。Miller[27]等報道,添加鋅能夠提高羔羊血藍蛋白抗體和IgG的水平,說明鋅改善了羔羊的體液免疫應(yīng)答。張嬋娟等[28]報道,奶牛體內(nèi)免疫系統(tǒng)激活時血鋅水平下降,原因可能是鋅參與了免疫反應(yīng),此研究同時也解釋了添加蛋氨酸鋅可降低牛奶體細胞數(shù)的原因。給奶牛飼喂低鋅飼糧時,牛乳中的體細胞數(shù)比較高[29]。蛋白鋅可提高犢牛生長性能、抗氧化功能及免疫功能，較少犢牛腹瀉發(fā)生，提高血漿鋅含量[30]。妊娠母羊飼糧中添加蛋氨酸螯合鋅和甘氨酸螯合鋅能夠改善羔羊體液免疫和腸道黏膜免疫功能，且蛋氨酸螯合鋅優(yōu)于甘氨酸螯合鋅[31]，而鋅缺乏增加了內(nèi)皮細胞氧化應(yīng)激的敏感性，補充鋅可以減少炎癥細胞因子的表達[32]。

2.3鋅對生產(chǎn)性能的影響

鋅對反芻動物生產(chǎn)性能有重要的影響。動物缺鋅會導(dǎo)致食欲不振,發(fā)育減緩,研究發(fā)現(xiàn)缺鋅會降低反芻動物飼料利用效率、毛質(zhì)量下降[33，34]，在胚胎發(fā)育過程中，鋅缺乏嚴重影響骨骼發(fā)育[35]，小牛缺乏鋅導(dǎo)致肢體彎曲、跗關(guān)節(jié)的腫脹[36]，飼料中鋅水平可直接影響奶牛的產(chǎn)奶量[37];研究還發(fā)現(xiàn)在奶牛飼料中添加500 mg蛋氨酸鋅可使產(chǎn)奶量提升10.7%，在奶牛精料補充料中添加200 mg/kg蛋氨酸鋅,對產(chǎn)奶7 500 kg的泌乳牛有一定增產(chǎn)效果,平均每天每頭增產(chǎn)0.5 kg，圍產(chǎn)期奶牛補充鋅可以提高奶牛的生產(chǎn)性能和繁殖性能[38]，飼糧添加氨基酸鋅顯著提高了育肥羊平均日增重(P<0.05)，促進動物生長,提高產(chǎn)奶量和奶品質(zhì)[39]。

2.4鋅對繁殖性能的影響

早期研究發(fā)現(xiàn)公牛飼糧中鋅的缺乏導(dǎo)致性腺功能減退[40]，在一項研究中，羔羊20周內(nèi)飼喂含Zn量為2.4 mg/kg DM的飼糧，羔羊幾乎不產(chǎn)生精子，但是飼糧中鋅充足時就會完全恢復(fù)[41]，缺乏鋅會降低下丘腦促性腺激素釋放激素的分泌，從而影響動物的繁殖性能。雄性山羊嚴重缺鋅時，導(dǎo)致睪丸變小以及性欲的喪失[42]。懷孕母羊輕度缺乏鋅時不會引起胎兒先天性畸形，但是胎兒的出生率和出生體重可能會略有降低[43]。

2.5鋅對瘤胃的影響

單胃家畜不能消化的半纖維素及纖維素可以在瘤胃微生物的作用下消化。已有研究表明,微量元素鋅通過參與瘤胃微生物的代謝來促進瘤胃微生物的生長,進而促進瘤胃的正常發(fā)酵。王峰等推薦西門塔爾雜交牛飼糧鋅水平在50～100 mg/kg時可明顯提高瘤胃液乙酸和總揮發(fā)性脂肪酸的濃度,而飼糧中添加鋅對瘤胃液氨氮濃度無顯著影響,也有試驗表明,飼糧中添加鋅可降低瘤胃液氨態(tài)氮和pH[44]，添加氧化鋅可以促進山羊瘤胃乳頭發(fā)育[45]，還有研究表明，飼糧中添加100 mg/kg 的鋅可以通過影響瘤胃的某些發(fā)酵模式[46]，納米氧化鋅能夠增加微生物蛋白產(chǎn)量，提高瘤胃發(fā)酵的能量利用效率[47]。

3 硒對反芻動物的影響

硒是反芻動物必需的微量營養(yǎng)素，具有抗氧化活性、抗炎、抗誘變、抗癌、抗病毒、抗菌、抗真菌、抗寄生蟲等功能，硒有助于維持機體正常的生理功能[48]。

3.1硒對營養(yǎng)生理功能的影響

硒是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)中起氧化還原催化作用的僅有元素,硒重要的生理作用是作為GSH-PX的組成部分。硒具有抗氧化性、具有維持生物膜結(jié)構(gòu)的完整性等功能,它最重要的生物作用就是抗氧化[49]，如果機體過氧化失控，它可以引發(fā)活性氧的產(chǎn)生和組織損傷的鏈反應(yīng)，一些組織酶的任務(wù)是終止這樣的反應(yīng)和保護免受過氧化(GSH-PX、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶、銅鋅超氧化物歧化酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶)以及非酶類清除劑(如維生素E)[50]。硒對機體的影響比其他任何一種元素都大，飼糧中硒的形式?jīng)Q定了動物新陳代謝的命運[51，52]，硒還與精子的形成密切相關(guān)[53]。

3.2硒對免疫功能的影響

微量元素硒在反芻動物的免疫功能中起著極其重要的作用,試驗表明,硒對機體的非特異性免疫具有重要影響,可明顯促進其體液免疫活性[54]，研究表明硒對牛免疫系統(tǒng)有巨大的影響[55]。飼糧硒濃度從0.06 mg/Kg DM提高到0.1 mg/Kg DM時，增加了斷奶羔羊血漿中白細胞介素的濃度[56]。補硒可以提高綿羊紅細胞中抗體的水平,硒提高了抗感染性，補硒可以增加牛血液和初乳中的免疫球蛋白的含量。研究表明硒與血液中的體細胞數(shù)和谷胱甘肽氧化酶活性存在負相關(guān)關(guān)系[57]，補硒可降低試驗感染后乳房體細胞數(shù)。

硒缺乏會導(dǎo)致早期免疫反應(yīng)的某些組件遭到破壞。硒缺乏時，紅細胞和組織中的硒含量和酶活性會下降，谷胱甘肽過氧化物酶是大部分肝臟以及血液中硒的儲存形式。存在于血漿中的硒，硒缺乏時在GPX中反應(yīng)很迅速。血清硒的減少在硒缺乏過程中會提前出現(xiàn)，在禽類發(fā)病之前體內(nèi)硒含量就已經(jīng)出現(xiàn)減少。胰腺谷胱甘肽過氧化物酶活性在腺泡細胞萎縮之前就已經(jīng)下降了[58]。

3.3硒對生產(chǎn)性能的影響

硒在反芻動物的生長發(fā)育中起著促生長的作用。研究表明，母羊在妊娠后期補充含硒的瘤胃緩釋丸，可以提高斷奶期羔羊的體重[59]。硒缺乏會導(dǎo)致產(chǎn)毛量下降[60]，補硒之后這種情況能得到改善。在新南威爾士長達4年的試驗發(fā)現(xiàn)，補硒之后母羊羊毛產(chǎn)量每年增加3.8%～7.5%[61]，而羔羊在沒有補充硒的情況下，羊毛產(chǎn)量增加了9.5%[62]。澳大利亞西部的補硒羊，毛產(chǎn)量增加了22%[63]。很多國家研究發(fā)現(xiàn)，補硒促進了羊羔的生長[64]。研究發(fā)現(xiàn)，南威爾士州斷奶的羊羔補充硒之后，體重增加了10.8%[65]。當(dāng)牧草和血液中硒濃度非常低的情況下會影響放牧奶牛產(chǎn)奶量。硒缺乏會使牛奶中的脂肪量減少，這就增加了通過胰腺功能而影響脂質(zhì)代謝障礙的可能性。研究發(fā)現(xiàn)硒缺乏會導(dǎo)致哺乳母羊的產(chǎn)奶量減少[66]，硒促進反芻動物生長的原因可能在于硒影響碘代謝促進動物生長，含硒的脫碘酶參與甲狀腺激素的合成，而甲狀腺激素能夠促進蛋白質(zhì)同化和參與生長激素及胰島素分泌，進而促進動物的生長發(fā)育[67，68]。

3.4硒對瘤胃環(huán)境的影響

大量的研究結(jié)果已經(jīng)證實,硒與瘤胃微生物的代謝緊密相關(guān),體外培養(yǎng)試驗發(fā)現(xiàn)飼糧添加硒后,總揮發(fā)性脂肪酸量有增加的趨勢。Kincaid[69]等報道硒能夠同時提高乙酸、丙酸、丁酸的產(chǎn)量以及總揮發(fā)性脂肪酸量。綿羊飼喂納米硒可以提高其瘤胃發(fā)酵和飼料利用率[70]，還有研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.3 mg/kg酵母硒有助于促進育成湖羊的瘤胃發(fā)酵[71]，瘤胃是反芻動物的重要消化器官，硒促進瘤胃發(fā)酵的原因可能在于硒提高了瘤胃微生物的活性。

4 小結(jié)

綜上所述，鐵、鋅、硒三種微量元素對反芻動物的營養(yǎng)生理功能、生長性能和繁殖力、免疫功能、瘤胃環(huán)境起著重要作用。微量元素可以提高反芻動物的營養(yǎng)物質(zhì)消化率，尤其是可以促進瘤胃發(fā)酵，對瘤胃微生物的生長十分有利，通過提高抗氧化物酶活性來提高機體的抗氧化性能，避免脂質(zhì)過氧化物的大量生成而損傷細胞膜，微量元素還參與機體免疫功能，補充微量元素可以提高反芻動物的免疫水平，最終微量元素可以促進反芻動物生長，目前普遍認為螯合形式和有機形式的微量元素的生物學(xué)效價高于無機形式的微量元素，且可以降低對環(huán)境排放的微量元素量，納米形式的微量元素添加劑也受到了越來越多的關(guān)注。目前微量元素在反芻動物體內(nèi)尤其是在瘤胃內(nèi)的代謝還不甚清楚，尤其是微量元素對瘤胃微生物影響的研究較少，還需要加強不同反芻動物微量元素需要量研究，特別是不同生理階段的微量元素需要量的研究，同時在使用微量元素時要考慮其在反芻動物體內(nèi)的溶解度和穩(wěn)定性，因為這也在一定程度上影響其生物學(xué)效價。