王世榮，李嘉政，葉佳琦，張 萌，楊斯琪，吳 帥

（大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連 116600）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是以研究生態(tài)過程中C、N、P 等的平衡為主要參考值，為探究C、N、P 等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[1]。植物C、N、P含量反映了植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的含量，反映了植物生長發(fā)育和代謝狀況。植物 C：N 和 C：P 與植物對(duì) N、P 元素的利用效率有關(guān)，而植物N：P 與植物養(yǎng)分的限制狀況有關(guān)。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)近年來在國內(nèi)發(fā)展較快，在草地生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用相對(duì)廣泛，目前國內(nèi)外關(guān)于草原生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究已經(jīng)數(shù)不勝數(shù)。

羊草作為內(nèi)蒙古草原的建群種和優(yōu)勢種，因?yàn)槠淙~子豐富，品質(zhì)優(yōu)良，蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分含量高，適口性好，所以在中國北方是牛、羊等家畜的首選牧草，在畜牧業(yè)中具有很高的價(jià)值。此外由于羊草是多年生禾本科植物，具有根莖網(wǎng)絡(luò)來固定土壤，抗逆性強(qiáng)，可以很好地適應(yīng)環(huán)境，羊草作為生產(chǎn)性草場的組成部分，在恢復(fù)退化土地和固定受干擾地區(qū)方面具有重要意義。由于羊草在環(huán)境保護(hù)方面的重要作用，許多研究者從植物的生長狀況、光合作用、代謝過程等方面關(guān)注羊草對(duì)氮沉降、干旱、高溫、CO2倍增等全球變化的響應(yīng)，同時(shí)也有學(xué)者通過生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究了在不同的干擾措施如鹽堿脅迫、放牧、刈割、施肥等影響下羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化，進(jìn)而分析羊草對(duì)不同干擾因素的響應(yīng)。但目前還缺乏對(duì)于這方面研究進(jìn)展的綜述，基于此，本文系統(tǒng)總結(jié)了羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)于環(huán)境變化及草地管理措施的響應(yīng)，旨在為全球氣候變化背景下羊草草原的保護(hù)與合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 鹽堿脅迫對(duì)羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

土壤鹽堿化會(huì)導(dǎo)致土壤pH 改變，降低土壤微生物和動(dòng)物的活性，影響植物的生長，最終導(dǎo)致草地退化和草地利用效率降低。對(duì)鹽堿脅迫下羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，通過實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)一步揭示在鹽堿脅迫下羊草的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制，對(duì)深入分析鹽堿脅迫對(duì)羊草生長速度和生存策略的影響具有重要意義。

研究發(fā)現(xiàn)，羊草N 含量會(huì)隨著土壤pH 升高呈現(xiàn)出先下降后上升又下降趨勢，當(dāng)鹽濃度超過最大耐鹽限度時(shí)，植物會(huì)通過改變對(duì)N、P 利用效率來適應(yīng)逆境，且N元素對(duì)植物養(yǎng)分的吸收與利用表現(xiàn)最敏感。研究發(fā)現(xiàn)羊草在 pH=8.4 時(shí) N 含量最高，但是在 pH=7.0～8.4 的環(huán)境中羊草P 含量保持相對(duì)穩(wěn)定。通過測定不同水平鹽堿脅迫下羊草植株的N、P 含量和N：P 比值，發(fā)現(xiàn)N 含量比P含量對(duì)鹽堿脅迫更為敏感。pH=8.4 時(shí)，N、P 含量最高，N：P穩(wěn)定，表明植物在該pH 下對(duì)其N：P 比例保持了很強(qiáng)的控制。同樣，姜莉欣等[2]基于盆栽實(shí)驗(yàn)，通過研究在不同鹽堿脅迫作用下羊草的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)在pH=8.4 時(shí)，羊草植株地上部分的N 含量和P 含量最高。

由此可見，羊草在pH=7.0～8.4 的環(huán)境中可以保持相對(duì)較高的內(nèi)穩(wěn)性，羊草具有較好的耐鹽堿性，適當(dāng)?shù)柠}堿環(huán)境有利于羊草對(duì)N、P 元素的累積，有利于生長。而在過度的鹽堿脅迫環(huán)境中則會(huì)嚴(yán)重影響植物對(duì)N、P元素的積累，不利于生長。

2 放牧對(duì)羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

放牧是草地最為普遍和常見的利用方式，由于動(dòng)物啃食植物莖葉部分，植物會(huì)通過改變養(yǎng)分利用率和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征來適應(yīng)放牧對(duì)自身的影響。通過研究羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)放牧的響應(yīng)，可以很好理解羊草對(duì)放牧干擾的適應(yīng)策略，為合理的放牧提供理論依據(jù)。

徐沙等[3]研究發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)羊草C 含量無顯著影響，但是會(huì)使羊草N、P 含量升高。王淼等[4]在群落水平上通過隨機(jī)選取兩年生長旺盛期8 月份樣品，研究不同的放牧強(qiáng)度下羊草草甸草原植物器官氮磷化學(xué)計(jì)量，發(fā)現(xiàn)放牧?xí)怪参顲、N、P 含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比發(fā)生明顯的變化，在過度放牧條件下，植物莖、葉以及群落的C 含量、C：N 和 C：P 均降低，而植物莖、葉以及群落的 N、P 含量和 N：P 均增加；在適度放牧下，植物莖、葉的 C：N 降低，C：P 和N：P 增加。此外放牧季節(jié)也會(huì)改變羊草化學(xué)計(jì)量特征，徐沙等[3]研究發(fā)現(xiàn)在不同季節(jié)羊草葉片C、N、P 含量及相應(yīng)的化學(xué)計(jì)量比值也明顯不同，在整個(gè)生長季內(nèi)，羊草葉片C 含量略有變化但總體上趨于穩(wěn)定，然而羊草葉片N、P 含量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且均在8 月份含量最高，羊草葉片C：N 在8—9 月呈明顯的上升趨勢，而 C：P 和 N：P 在 7—9 月呈先降低后增加的趨勢，且均在8 月份值最小。

由此可見，放牧季節(jié)和放牧強(qiáng)度均會(huì)影響羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。徐沙等[3]研究發(fā)現(xiàn)放牧對(duì)羊草葉片的C含量無顯著影響，與丁小慧等[5]研究結(jié)果一致，但王淼等[4]認(rèn)為放牧?xí)@著降低植物莖、葉、群落的C 含量，這與范月君等[6]研究結(jié)果一致。此外，徐沙和王淼等均表明放牧增加了羊草N、P 的含量，但是馬文靜[7]研究發(fā)現(xiàn)長時(shí)間過度放牧?xí)沟醚虿萑~和莖中N、P 含量顯著升高，而C：N 和C：P 顯著降低，該結(jié)果主要是因?yàn)閯?dòng)物采食、踐踏等可能帶走植物衰老組織，導(dǎo)致植物再生出幼嫩器官，幼嫩器官的生長加快植物對(duì)N 元素的吸收和轉(zhuǎn)換，從而增加植物的N、P 含量。

3 刈割對(duì)羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

刈割是北方草地利用和管理的重要措施，將植物地上部分除去后，植物會(huì)補(bǔ)償性生長，會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)元素的再分配[8]，導(dǎo)致植物體內(nèi)C 含量的改變及N、P含量的變化，進(jìn)而改變植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。同時(shí)刈割也會(huì)改變草地群落的生物多樣性，進(jìn)而會(huì)對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成一定的影響。

徐沙等[3]研究發(fā)現(xiàn)刈割對(duì)葉片C 含量無顯著影響，刈割樣地羊草葉片的N、P 含量明顯高于圍封（不刈割）樣地羊草的N、P 含量，但是刈割樣地羊草葉片的C：N和 C：P 均小于圍封（不刈割）樣地羊草的 C：N 和 C：P，該結(jié)果與董敬超[9]和胡錦香[10]等研究結(jié)果一致，而薩仁其力莫格等[11]研究結(jié)果與之不同，相對(duì)于圍封（不刈割），刈割使得羊草葉片N 含量和N：P 顯著下降，而羊草葉片C：N 會(huì)顯著升高。陳安群等[12]研究刈割對(duì)內(nèi)蒙古草地生態(tài)化學(xué)計(jì)量比特征的影響，但由于刈割時(shí)間為羊草的生長季末期，未與其他實(shí)驗(yàn)刈割時(shí)間相同，造成結(jié)果也存在差異。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)刈割使得羊草的N 含量顯著降低，進(jìn)而改變了其C：N 和N：P 值。此外刈割頻次也會(huì)影響羊草的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，董敬超等[9]研究發(fā)現(xiàn)隨著刈割頻次增加，羊草 C 含量、C：N 和 C：P 逐漸降低，羊草 N、P 含量和N：P 逐漸升高。較低頻次對(duì)群落影響較小，而較高頻次對(duì)群落的影響較大，不利于草原的可持續(xù)利用。

由此可見，刈割及刈割頻次和刈割留茬高度等均會(huì)改變羊草的化學(xué)計(jì)量特征。

4 氮添加對(duì)羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

氮添加使得土壤中氮素含量升高，植物對(duì)氮素的吸收升高，植物的養(yǎng)分供給和分配發(fā)生變化，進(jìn)而直接影響植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。

李晴宇[13]通過研究發(fā)現(xiàn)在適度氮添加條件下（N=2～16 mmol/L）可以提高羊草植物的N 含量，同時(shí)也促進(jìn)了對(duì)P 的吸收。鄭斯元[14]研究發(fā)現(xiàn)在氮添加條件下，羊草葉片C、N 含量顯著增加，而莖和根C 含量無顯著的變化，但是莖和根的N 含量均顯著增加。葉、莖和根的N：P均顯著增加，葉和莖的 C：P 均顯著增加，而根的 C：P 無顯著變化。而李丹等[15]研究發(fā)現(xiàn)氮添加對(duì)羊草葉片N、P含量、C：N 和 C：P 影響顯著，氮添加使得葉片 N、P 含量增加，C：N 降低，C：P 增加，而對(duì)葉片 C 含量和 N：P 無顯著影響。

由此可見，氮添加可以提高土壤中速效氮含量，促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收，造成植物莖和葉片的N 含量增加。

5 結(jié)束語

本文對(duì)在環(huán)境條件變化和外界因素干擾的背景下溫帶草原優(yōu)勢物種羊草化學(xué)計(jì)量特征變化的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，通過鹽堿脅迫、放牧、刈割、氮添加等模擬人類活動(dòng)和自然環(huán)境對(duì)羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，將有助于更好地解釋草地生態(tài)系統(tǒng)過程對(duì)不同變化因素的響應(yīng)，但是在一些方面仍存在爭議，仍需我們繼續(xù)探索研究，充實(shí)生態(tài)化學(xué)計(jì)量理論，從而更好地了解羊草生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，更好地維護(hù)和改善草地生態(tài)系統(tǒng)。