晏小鳳，湯雯雯，周玉姝，朱英華，王成雨

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，安徽 合肥 230036)

玉米是全球第一大糧食作物、廣泛種植，其在保證糧食安全特別是降低全世界營(yíng)養(yǎng)不良人口方面發(fā)揮了重要作用，因而玉米的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)對(duì)于保障全球糧食供給具有重要意義[1]。隨著極端天氣的頻繁發(fā)生和生產(chǎn)上追求高產(chǎn)導(dǎo)致的種植密度和施肥量增加、連作和免耕等耕作制度所引起的病蟲(chóng)害加重，倒伏已經(jīng)成為制約全球玉米安全生產(chǎn)的關(guān)鍵因子[2－5]。

倒伏是指作物因風(fēng)和雨的作用導(dǎo)致莖稈斷裂或連根拔起的現(xiàn)象，然而倒伏還受其它多種因素的影響，比如作物的品種特性、栽培與耕作措施、病蟲(chóng)害發(fā)生等均與作物倒伏密切相關(guān)，倒伏每年給禾谷類作物帶來(lái)重大產(chǎn)量損失[6]。根據(jù)倒伏發(fā)生的部位，玉米倒伏可分為根倒伏和莖折兩種類型[7]。根倒伏指玉米植株從地面連接處與地平面的夾角小于45度且不發(fā)生莖折斷的狀態(tài)；莖折指玉米地上節(jié)間的斷裂，可發(fā)生在多個(gè)節(jié)間上[8，9]。盡管莖折和根倒伏都會(huì)導(dǎo)致群體冠層結(jié)構(gòu)被破壞、光合作用受阻而引起玉米產(chǎn)量顯著下降，然而二者對(duì)玉米產(chǎn)量的影響程度存在著顯著差異。玉米植株通常能夠從根倒伏中恢復(fù)，而發(fā)生莖折則會(huì)阻斷植株輸導(dǎo)組織，導(dǎo)致折斷上方部位的養(yǎng)分和水分供給不足，如果發(fā)生在灌漿初期，往往引起玉米嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，可見(jiàn)莖折對(duì)玉米產(chǎn)量的危害大于根倒伏[10]。倒伏除了影響玉米產(chǎn)量外，還對(duì)玉米品質(zhì)產(chǎn)生一定影響。曹慶軍等[11]研究認(rèn)為，生育后期倒伏盡管對(duì)玉米淀粉含量的變化影響不大，但顯著降低籽粒蛋白質(zhì)和脂肪含量，可見(jiàn)灌漿期發(fā)生倒伏會(huì)降低籽粒營(yíng)養(yǎng)成分積累，玉米商品品質(zhì)下降。特別是近年來(lái)隨著我國(guó)勞動(dòng)力人口的不斷下降，實(shí)現(xiàn)玉米機(jī)械化收獲已經(jīng)成為我國(guó)完成現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的必然目標(biāo)之一，然而，倒伏給玉米機(jī)械化收獲造成嚴(yán)重障礙，繼而增加玉米收獲成本，降低種植效益，制約我國(guó)玉米機(jī)械化收獲水平的提高[12]。

因此，分析玉米倒伏原因、明確玉米抗倒的形態(tài)特征和生理學(xué)機(jī)制、加強(qiáng)玉米倒伏的預(yù)測(cè)和監(jiān)測(cè)，可為抗倒伏玉米品種選育、建立健全玉米抗倒栽培技術(shù)體系、加強(qiáng)玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)管理具有重要意義。

1 影響玉米倒伏的因素

1.1 品種特性

1.1.1 形態(tài)學(xué)特征 有研究認(rèn)為，玉米品種的抗倒能力和株高、穗位高、莖稈和根系等形態(tài)學(xué)特征密切相關(guān)。玉米氣生根分為地下節(jié)根和地上節(jié)根，兩者數(shù)量的多少與抗倒能力、產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[13]。節(jié)根的位置決定其對(duì)產(chǎn)量和抗倒性的貢獻(xiàn)，地下節(jié)根對(duì)產(chǎn)量和抗倒伏的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于地上節(jié)根。除了根的數(shù)量外，玉米的倒伏率還和根系分布面積、根系入土角度及單位土體內(nèi)的根體積等呈正相關(guān)[14－16]。相關(guān)研究認(rèn)為，玉米株高、穗位高與莖稈的倒伏率呈顯著正相關(guān)[17－19]。亦有研究認(rèn)為，用穗/株高比同單純采用株高和穗位高的絕對(duì)值來(lái)衡量玉米的抗倒能力更科學(xué)，并且穗/株高比還能在一定程度上反映玉米的生產(chǎn)能力，其最佳范圍在36.60%～39.43%之間[20，21]。多數(shù)研究表明，莖的粗細(xì)和倒伏率密切相關(guān)，莖稈越粗的品種抗倒性能越好[3，22]，但也有少數(shù)研究認(rèn)為，抗倒性的差異與品種基部節(jié)間的粗細(xì)無(wú)關(guān)[7]，可見(jiàn)，關(guān)于莖稈直徑大小與其抗倒能力的關(guān)系仍有分歧。從莖稈的解剖學(xué)特征來(lái)看，抗倒伏能力強(qiáng)的玉米品種莖稈單位面積維管束數(shù)目比倒伏敏感性品種更多，皮層和維管束鞘更厚，機(jī)械組織發(fā)育更完善[2]?？梢?jiàn)，育種實(shí)踐中可以將較多的地下節(jié)根數(shù)量、較粗的莖稈、較低的穗位高和株高作為作物抗倒的表型性狀?？墒?，通過(guò)選擇較矮的基因型繼續(xù)降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)的前景可能有限，因?yàn)樗坪醮嬖谥c高產(chǎn)兼容的最低作物高度，因而如何更加合理地應(yīng)用表型特征進(jìn)行產(chǎn)量和抗倒性協(xié)同提高的玉米品種選育需要進(jìn)一步研究[7，23]。

1.1.2 生理特性 目前關(guān)于玉米抗倒生理特性的研究主要集中于莖稈理化特性方面。研究認(rèn)為，玉米的抗倒特性與玉米莖表皮的致密程度和莖稈的抗彎折力(SBS)、硬皮穿刺強(qiáng)度(RPS)、單位長(zhǎng)度干重(DWUL)密切相關(guān)，莖表皮越致密和SBS、RPS、DWUL值越大的玉米品種，其莖抗倒能力就越強(qiáng)[7，22]。通?？沟鼓芰υ綇?qiáng)的玉米品種其莖稈的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等結(jié)構(gòu)性化合物含量更高，這些結(jié)構(gòu)性化合物的含量與作物的抗倒能力呈正相關(guān)，該結(jié)論已在多種作物上被證實(shí)，其形成可能與莖稈基部截獲的有效輻射呈顯著正相關(guān)有關(guān)[12，24－26]。根倒伏則和根的垂直根系抗拔力呈正相關(guān)，垂直根系抗拔力越大，發(fā)生根倒伏的概率就越小[27]。

1.1.3 抗倒遺傳機(jī)制 目前，玉米抗倒遺傳機(jī)制研究主要集中在莖稈強(qiáng)度方面。莖稈強(qiáng)度包括莖稈的硬度和柔韌度，前者與木質(zhì)素含量密切相關(guān)，而后者與纖維素含量的關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)[28]。莖稈強(qiáng)度與細(xì)胞壁的成分密切相關(guān)。Barrière等[29]在Chr.1、Chr.3、Chr.8和Chr.10染色體上檢測(cè)到7個(gè)與木質(zhì)素含量及其成分相關(guān)的QTL；房海悅等[30]在玉米Chr.1、Chr.2、Chr.3、Chr.4、Chr.6、Chr.7、Chr.8、Chr.9染色體上共鑒定出13個(gè)與RPS相關(guān)的QTL。bm1～bm5等5個(gè)棕色葉脈突變體及其相關(guān)基因通過(guò)編碼肉桂醇脫氫酶、亞甲基四氫葉酸還原酶、咖啡酸－O－甲基轉(zhuǎn)移酶、葉酰聚谷氨酸合酶和4－香豆酸－輔酶A連接酶等相關(guān)酶類來(lái)調(diào)控多種木質(zhì)素前體的合成從而引起木質(zhì)素水平的變化[31－35]。Wang等[36]定位到1個(gè)控制莖稈柔韌度的QTL位點(diǎn)，玉米脆稈突變體bk2的莖葉易折的原因是bk2的啟動(dòng)子及第二個(gè)外顯子區(qū)域的轉(zhuǎn)座子插入導(dǎo)致其活性發(fā)生改變，從而降低莖稈的纖維素合成能力，導(dǎo)致地上部纖維素含量下降，倒伏率上升[37]?？傮w來(lái)說(shuō)，莖稈強(qiáng)度受多位點(diǎn)微效基因控制，且各位點(diǎn)基因間存在顯著的加性效應(yīng)，因而可通過(guò)多個(gè)抗倒基因的聚合增強(qiáng)莖稈抗倒伏能力[38]。

近年來(lái)，圍繞植物內(nèi)源激素與玉米抗倒性能關(guān)系的分子機(jī)制研究不斷展開(kāi)。目前發(fā)現(xiàn)參與赤霉素合成影響節(jié)間長(zhǎng)度的基因有an1、dwarf3、dwarf8[39－41]；參與油菜素甾醇突變體合成影響節(jié)間長(zhǎng)度的基因有na1、brd1、dwf1和dwf4[42，43]；通過(guò)參與生長(zhǎng)素合成和轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)路徑影響節(jié)間長(zhǎng)度的基因有br2和bv1，這些基因通過(guò)控制莖稈節(jié)間長(zhǎng)度和株高的變化調(diào)控玉米抗倒能力的強(qiáng)弱[44，45]。

對(duì)玉米抗倒遺傳機(jī)制的解析將有助于利用分子設(shè)計(jì)的途徑培育出符合豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性和抗倒性要求的玉米新品種，因此需要加強(qiáng)玉米抗倒性相關(guān)性狀量化研究，確定種質(zhì)資源抗倒性狀的不同等位基因的效應(yīng)并進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià)，對(duì)合適的等位基因進(jìn)行聚合，最終設(shè)計(jì)出符合育種目標(biāo)的玉米基因型。

1.2 環(huán)境因素

1.2.1 生物脅迫 生物脅迫(主要為病蟲(chóng)危害)對(duì)玉米倒伏的影響多發(fā)生在玉米生育后期。莖腐病是導(dǎo)致玉米倒伏和倒折的重要生物脅迫，其發(fā)病率與玉米生育后期植株的倒伏率呈顯著正相關(guān)[46]。玉米莖腐病主要由輪狀鐮刀菌、亞膠鐮刀菌、串珠鐮刀菌、禾谷鐮刀菌引起[47]，玉米開(kāi)花后其病狀逐步顯現(xiàn)，表現(xiàn)為莖髓腐爛，莖稈的SBS和RPS降低，抗倒伏能力下降。除導(dǎo)致莖稈倒伏率大幅增加外，鐮刀菌感染還可引起葉片失綠、穗軸下垂、整個(gè)植株過(guò)早死亡而引起產(chǎn)量下降[48，49]。玉米螟蛀食莖稈也會(huì)導(dǎo)致莖稈質(zhì)量下降，引起玉米倒伏率增加[50]。中國(guó)黃淮海大部分地區(qū)多年來(lái)實(shí)行小麥－玉米兩種禾本科作物復(fù)種連作，玉米莖腐病發(fā)病率和玉米螟發(fā)生率有不斷升高的趨勢(shì)，值得引起重視。

1.2.2 非生物因素 玉米倒伏和非生物因素密切相關(guān)，如溫度的變化、光照不足和大風(fēng)等氣象因子均會(huì)導(dǎo)致倒伏。溫度上升會(huì)加快玉米莖稈的生長(zhǎng)，其株高、穗位高、各節(jié)間長(zhǎng)度顯著增加的同時(shí)莖稈維管束數(shù)目和面積顯著減少，莖稈SBS下降，抗倒能力降低，且溫度越高抗倒能力降低的程度越大[51]。雖然光照不足可使夏玉米株高、穗位高降低，但同時(shí)也導(dǎo)致莖稈特別是基部第三節(jié)間變細(xì)，莖稈硬皮組織厚度和維管束數(shù)目、木質(zhì)部和韌皮部面積顯著降低，最終倒伏率增加[52，53]。寡照會(huì)導(dǎo)致玉米莖稈發(fā)育質(zhì)量變差。風(fēng)力則是玉米倒伏的直接誘因，倒伏發(fā)生的類型以及造成的產(chǎn)量損失與大風(fēng)生成的類型密切相關(guān)，發(fā)生在抽雄期以前的倒伏以根斜和根倒類型居多，抽雄后則以莖折類型為主，莖折造成的產(chǎn)量損失率要遠(yuǎn)大于根倒[54]。有效積溫對(duì)SBS和纖維素含量的影響最大，節(jié)間粗度則受日照時(shí)數(shù)的影響最大，RPS和橫截面積分別受日均溫和降水量的影響最大，可見(jiàn)，莖稈力學(xué)特性和化學(xué)成分受溫度和降水量影響較大，形態(tài)特性則受光照影響較多[55]。水分冗余脅迫可使玉米莖稈的硬皮穿刺強(qiáng)度、基部第三節(jié)間橫向彎曲強(qiáng)度、皮層厚度、維管束數(shù)等降低，這些變化導(dǎo)致莖稈抗倒伏能力下降[3]。因此，生產(chǎn)上應(yīng)該根據(jù)玉米種植區(qū)的氣象條件，合理安排玉米品種、播期和密度，達(dá)到玉米莖稈發(fā)育與當(dāng)?shù)貧夂驐l件相適應(yīng)、最大限度減少非生物因素所致倒伏。

1.3 栽培因素

1.3.1 種植密度 目前，關(guān)于栽培措施對(duì)玉米倒伏的影響研究較多的是合理密植，因?yàn)楫?dāng)前玉米高產(chǎn)的實(shí)現(xiàn)主要來(lái)自密度的增加[56]。種植密度增加可以改變玉米冠層結(jié)構(gòu)，基部節(jié)間長(zhǎng)增加，同時(shí)基部節(jié)間的莖粗和DWUL、RPS、SBS顯著下降，莖稈皮層和維管束內(nèi)部厚壁細(xì)胞厚度及維管束數(shù)目亦隨之變薄或減少；增加種植密度還會(huì)增加穗位高和穗高系數(shù)，造成玉米抗倒能力下降，增加倒伏風(fēng)險(xiǎn)[56－58]?；康谌?jié)間是玉米抗倒能力的最重要表征部位。研究表明，密植均降低下部冠層的光照強(qiáng)度，降低基部第三節(jié)的DWUL和RPS，增加倒伏率；去除第10～12片葉會(huì)降低第三節(jié)間的DWUL和RPS，并增加倒伏率，這表明，第10～12葉在基部第三節(jié)間RPS的形成和抗倒中起著關(guān)鍵作用；去除16葉以上的全部或部分葉片不僅增加第10～12葉的光合有效輻射，而且還增加基部第三節(jié)間的DWUL和RPS，降低倒伏率；因此，在高密度條件下，光照強(qiáng)度是影響玉米莖倒伏的重要因素，增加第10～12葉處的光照強(qiáng)度可以增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度并減少倒伏[59]。隨著密度增加，根拔拉力下降，玉米抗根倒的能力也大幅度降低[60]。

1.3.2 營(yíng)養(yǎng)元素 研究表明，肥料運(yùn)籌不僅直接影響玉米產(chǎn)量，而且還通過(guò)影響玉米的抗倒性能進(jìn)一步影響產(chǎn)量形成。增施鉀肥可以顯著提高莖稈組織的粗纖維含量，促進(jìn)硬皮組織發(fā)育的同時(shí)增加維管束數(shù)目和面積，從而提高莖稈強(qiáng)度，減輕玉米倒伏及其對(duì)產(chǎn)量的影響；同時(shí)，結(jié)合灌溉施用鉀肥改善玉米莖稈抗倒性能的效果更佳[61]。施氮和磷肥則不利于莖稈抗倒能力的提升，增加玉米田間倒伏率[62，63]。多數(shù)研究表明，施氮導(dǎo)致玉米莖稈抗倒能力降低，原因在于，木質(zhì)素相關(guān)酶的活性和木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量隨氮肥用量的增加而降低[64]。過(guò)量施氮可以誘導(dǎo)單子葉植物特異性microRNAZmmiR528的過(guò)量表達(dá)。編碼漆酶的ZmLAC3和ZmLAC5是ZmmiR528的靶點(diǎn)，過(guò)度表達(dá)ZmLAC3顯著增加玉米莖稈的木質(zhì)素含量和硬皮穿刺強(qiáng)度[4]。相反，過(guò)度表達(dá)ZmmiR528降低木質(zhì)素含量和RPS，從而降低玉米的抗倒性能。然而，也有研究認(rèn)為，可以通過(guò)增施氮肥增加節(jié)間干重和莖稈壓碎強(qiáng)度，補(bǔ)償增加密度帶來(lái)的副作用，降低倒伏率[17，65]?？梢?jiàn)，關(guān)于氮肥對(duì)玉米抗倒能力的影響需進(jìn)一步加強(qiáng)研究。因而，完善營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)莖稈倒伏影響的理論和技術(shù)將給高莖稈倒伏風(fēng)險(xiǎn)地塊施肥技術(shù)的應(yīng)用提供重要依據(jù)。

1.3.3 其它栽培措施 苗期適度干旱脅迫同時(shí)結(jié)合拔節(jié)期復(fù)水可以有效降低玉米穗位系數(shù)，增加莖粗和基部節(jié)間的RPS及SBS，增加玉米總根條數(shù)、根干重和根冠比，莖稈抗倒能力明顯增強(qiáng)[66]。起壟覆膜、膜側(cè)播種、翻耕或深松、合理的中耕次數(shù)、間混作、秸稈還田均改善了玉米根系發(fā)育，增加抗倒能力，同時(shí)具有集雨保墑和增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的作用[67－71]。另外，一些看似能夠增強(qiáng)玉米抗倒能力的耕作措施如拔節(jié)期培土不僅不能提高玉米的抗倒能力，反而會(huì)增加玉米的倒伏率，應(yīng)在生產(chǎn)上避免使用[13]。

1.3.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的具有微量高效性的化合物，已成為調(diào)控玉米倒伏的重要技術(shù)保障[72]。盡管目前農(nóng)藥市場(chǎng)上用于調(diào)控玉米倒伏的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑商品名花樣繁多，但其主要成分多為烯效唑、多效唑和乙烯利等植物生長(zhǎng)延緩劑和生長(zhǎng)抑制劑[73－75]。從形態(tài)特征來(lái)看，化控防倒劑有利于塑造玉米的抗倒株型，可以有效降低株高和穗位高，使莖稈變粗，節(jié)間特別是基部節(jié)間縮短，葉片夾角縮小，根系變大變粗且支撐根的數(shù)量增多，植株呈塔型[21，75－77]。從理化特性來(lái)看，噴施化控防倒劑能增加節(jié)間的DWUL，且同時(shí)顯著增加木質(zhì)素含量，從而增強(qiáng)RPS和SBS[78]。從莖稈結(jié)構(gòu)性碳水化合物形成的酶學(xué)機(jī)制來(lái)看，噴施化控防倒劑后，莖稈木質(zhì)素相關(guān)酶(如苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶、酪氨酸解氨酶和過(guò)氧化物酶)活性的升高是莖稈木質(zhì)素含量增加和抗倒能力增強(qiáng)的酶學(xué)基礎(chǔ)；噴施化控防倒劑產(chǎn)量提高的原因可能在于其促進(jìn)葉綠素含量提高，同時(shí)改善群體的透光條件和光合能力，顯著提高ADP－葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶以及淀粉分支酶的活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒中的積累，顯著增加粒重和穗粒數(shù)，從而提高最終產(chǎn)量[64，79]。雖然研究人員對(duì)于噴施化控防倒劑在提高玉米抗倒能力方面的看法一致，但對(duì)其增產(chǎn)作用存在分歧:Zhao等[21]認(rèn)為，外源植物生長(zhǎng)延緩劑通過(guò)減少倒伏的發(fā)生來(lái)提高產(chǎn)量，但如果玉米不發(fā)生倒伏，則產(chǎn)量會(huì)降低。有研究[64，80]也認(rèn)為，大喇叭口期噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑雖然在倒伏發(fā)生年份或地塊上減小倒伏發(fā)生率，具有增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)效果，但在植株不發(fā)生倒伏時(shí)會(huì)導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。其減產(chǎn)的原因是噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑推遲玉米的吐絲期，可能會(huì)拉長(zhǎng)玉米雌雄間隔期，減少穗粒數(shù)，同時(shí)還降低粒重，從而降低產(chǎn)量；另外，產(chǎn)生分歧的原因可能與噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的時(shí)期、濃度有關(guān)。因而，對(duì)于化控防倒劑在玉米上使用的安全時(shí)期和安全劑量應(yīng)該進(jìn)一步明確和優(yōu)化，確?；瘜W(xué)調(diào)控劑使用的安全性。

2 玉米倒伏的預(yù)測(cè)和監(jiān)測(cè)

倒伏特別是生育后期倒伏往往給玉米生產(chǎn)造成重大產(chǎn)量損失，因而選擇合理的生理或形態(tài)指標(biāo)及科學(xué)的評(píng)價(jià)方法、過(guò)程，對(duì)其在倒伏發(fā)生前進(jìn)行倒伏風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)或倒伏后進(jìn)行有效監(jiān)測(cè)便可以采取干預(yù)措施防止倒伏發(fā)生或降低倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。

2.1 玉米抗倒指標(biāo)

株高、穗位、植株重心高度、莖稈直徑和基部莖稈的節(jié)間長(zhǎng)度、壓碎強(qiáng)度、SBS、RPS等指標(biāo)可以在一定程度上反映不同基因型和栽培措施下玉米抗倒能力的差異，但也存在一定的局限性和片面性。例如，在生產(chǎn)中，玉米健株通常具有較高的株高和穗位，這不利于抗倒，然而健株具有更高的莖稈機(jī)械強(qiáng)度等抗倒特點(diǎn)，因此研究者開(kāi)展了合理評(píng)價(jià)玉米抗倒性能相關(guān)形態(tài)和生理指標(biāo)的研究。Xue等[19]認(rèn)為，莖稈折斷臨界風(fēng)速與莖稈自然倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明莖稈斷裂臨界風(fēng)速是確定莖稈承載阻力的一種優(yōu)越方法。玉米莖稈表皮纖維束的剛度沿閥桿徑向和軸向呈梯度分布，這種梯度分布增加了基部節(jié)間的剛度，因此Huang等[81]認(rèn)為表皮纖維束的剛度是玉米抗倒伏的關(guān)鍵因素。Sekhon等[82]認(rèn)為，在RPS、SBS、纖維素和木質(zhì)素這4個(gè)因素中，SBS是玉米莖稈倒伏率的最關(guān)鍵因素，其次是RPS和纖維素含量。Wang等[36]認(rèn)為，不同的生育時(shí)期影響玉米倒伏的指標(biāo)是動(dòng)態(tài)變化的，其中吐絲期、乳熟期、生理成熟期與莖稈SBS最密切相關(guān)的性狀分別為株高、穗位高系數(shù)和基部節(jié)間DWUL、重心高度系數(shù)和植株鮮重。生理成熟期之后的關(guān)鍵抗倒性狀為重心高度系數(shù)[18]。Zhang等[7]認(rèn)為，使用地上或地下的單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確評(píng)價(jià)玉米的抗倒性，應(yīng)同時(shí)從根和莖兩方面的性狀評(píng)估玉米的倒伏性。可見(jiàn)，建立合理的玉米抗倒指標(biāo)體系，科學(xué)評(píng)價(jià)每個(gè)指標(biāo)在抗倒體系中的作用是完善玉米倒伏預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的關(guān)鍵因素。

2.2 預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)方法

Berry等[83]建立了倒伏預(yù)測(cè)模型表，認(rèn)為第4、6或8葉的葉面積指數(shù)可以作為玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)的早期預(yù)測(cè)指標(biāo)。Tirado等[10]則認(rèn)為，不同地點(diǎn)、年份和基因型之間倒伏的發(fā)生率存在很大差異，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的生長(zhǎng)速率以及植物在遭受風(fēng)暴時(shí)的時(shí)間長(zhǎng)度與倒伏率密切相關(guān)，因而可以利用株高的動(dòng)態(tài)變化預(yù)測(cè)倒伏發(fā)生概率。Mi等[84]根據(jù)近59年(1951—2009)的每日天氣數(shù)據(jù)和土壤數(shù)據(jù)，選擇黃淮海平原上山東和河南省的5個(gè)縣市作為研究地點(diǎn)，選擇最大風(fēng)速、降雨量和土壤鉀含量作為應(yīng)力指標(biāo)，通過(guò)模糊綜合評(píng)價(jià)方法得出了每個(gè)研究地點(diǎn)的整體應(yīng)力水平，該模型的計(jì)算結(jié)果與玉米倒伏的實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)之間表現(xiàn)出良好的一致性。玉米倒伏不僅取決于玉米的形態(tài)和理化特性，而且還和風(fēng)速有密切關(guān)系。Joseph等[6]通過(guò)確定玉米、燕麥和油菜植株的固有頻率、阻尼比和阻力面積開(kāi)發(fā)出一個(gè)倒伏過(guò)程的通用模型，該模型可以實(shí)現(xiàn)玉米倒伏風(fēng)速的估算。因此，倒伏預(yù)測(cè)模型和指標(biāo)的確立可以在一定程度上為玉米品種推廣和綜合管理提供科學(xué)依據(jù)，降低玉米種植風(fēng)險(xiǎn)和損失。

Sun等[85]通過(guò)建立倒伏脅迫下玉米冠層葉綠素密度的監(jiān)測(cè)模型發(fā)現(xiàn)，高光譜圖像中莖稈的反射率顯著高于葉片，原始冠層光譜反射率呈現(xiàn)出隨著倒伏脅迫的嚴(yán)重程度而增加的趨勢(shì)。Shu等[86]利用衛(wèi)星雷達(dá)檢測(cè)玉米倒伏前后株高的變化并計(jì)算其倒伏角，繼而建成玉米倒伏等級(jí)分類數(shù)學(xué)模型，該模型總體準(zhǔn)確率約為67%，可以有效地在區(qū)域尺度上繪制玉米倒伏范圍，并對(duì)倒伏等級(jí)進(jìn)行分類。所以，利用現(xiàn)代技術(shù)手段對(duì)玉米倒伏情況進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，及時(shí)準(zhǔn)確地獲取玉米倒伏等級(jí)的空間分布信息，就可以為產(chǎn)量損失評(píng)估、倒伏后應(yīng)激管理和保險(xiǎn)理賠提供重要保障。

3 提高玉米抗倒能力防范玉米倒伏風(fēng)險(xiǎn)的措施

3.1 抗倒品種的應(yīng)用

生產(chǎn)上選用株高和穗位高較低、莖稈粗壯同時(shí)硬度高且韌性好、基部節(jié)間粗短充實(shí)性好、根系發(fā)達(dá)且抗拔拉力大的品種是提高玉米抗倒能力的主要且經(jīng)濟(jì)有效的方法。

3.2 優(yōu)化栽培措施

有灌溉條件的地區(qū)，應(yīng)該充分利用玉米苗期地上部生長(zhǎng)慢、根系生長(zhǎng)快的特點(diǎn)適當(dāng)推遲灌水時(shí)間至拔節(jié)期，促進(jìn)根系下扎，縮短基部節(jié)間長(zhǎng)度并提高其粗度和充實(shí)度。改生產(chǎn)上習(xí)慣重施氮肥為氮鉀肥合理配施，提高莖稈木質(zhì)素、纖維素等抗倒有關(guān)化學(xué)成分含量，促進(jìn)莖稈良好發(fā)育，提高抗倒性能。因而，可以根據(jù)不同地區(qū)的光、熱、水等自然條件，結(jié)合使用水肥一體化技術(shù)，優(yōu)化生化制劑的使用濃度和時(shí)間，選用抗倒品種，再通過(guò)合理密植構(gòu)建起適宜不同玉米生態(tài)區(qū)的高質(zhì)量健康群體，實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)和抗倒性能的統(tǒng)一。

3.3 倒伏的綠色防控

接種哈茨木霉菌株可以將莖腐病所導(dǎo)致的玉米植株倒伏率從71.1%降低到42.1%，因而生產(chǎn)上應(yīng)該加強(qiáng)其應(yīng)用，將其作為該病防治的非化學(xué)替代品，以降低化學(xué)農(nóng)藥防治過(guò)程中的污染水平[47]。同時(shí)，應(yīng)該采取玉米－大豆輪作耕作方式降低禾本科作物連作所導(dǎo)致的病原微生物數(shù)量不斷積累問(wèn)題，與生物防治相結(jié)合降低玉米莖腐病導(dǎo)致的倒伏風(fēng)險(xiǎn)，實(shí)現(xiàn)玉米倒伏的綠色防控。

3.4 建立健全玉米倒伏的預(yù)測(cè)和監(jiān)測(cè)體系

充分利用遙感技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現(xiàn)代化技術(shù)手段加強(qiáng)玉米倒伏的早期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)研究，并建立玉米倒伏干預(yù)的應(yīng)急技術(shù)體系，做到倒伏可預(yù)測(cè)、可介入，倒伏后能及時(shí)采取補(bǔ)救措施降低產(chǎn)量損失。