段夢(mèng)格,冼曉青,王書(shū)平,錢(qián) 程,喬慧捷,李新江

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,保定 071002;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所,北京 100101;3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193;4.上海海關(guān)動(dòng)植物與食品檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心,上海 200135)

生物入侵是指生物離開(kāi)原產(chǎn)地,通過(guò)自然或人為因素,到達(dá)新的生態(tài)環(huán)境地區(qū),并在當(dāng)?shù)匦纬煞€(wěn)定種群的過(guò)程[1-2]。由于在新的環(huán)境下缺乏天敵、競(jìng)爭(zhēng)者等因素,外來(lái)生物往往會(huì)對(duì)入侵地本地物種和生態(tài)系統(tǒng)造成破壞,對(duì)本地生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)以及人類(lèi)健康造成重大經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)災(zāi)難[1,3]。而生態(tài)系統(tǒng)健康與人類(lèi)安全息息相關(guān)[4],由入侵物種造成不可逆的生態(tài)學(xué)效應(yīng)[5]所帶來(lái)的生態(tài)安全問(wèn)題會(huì)影響人類(lèi)的健康和社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。然而,生物入侵過(guò)程復(fù)雜,受到自然環(huán)境、地理隔離和人類(lèi)活動(dòng)等多種因素的綜合影響,這都為量化評(píng)估其入侵風(fēng)險(xiǎn)帶來(lái)阻礙。目前的研究工作大都集中在入侵的某一個(gè)階段,如探討外來(lái)物種隨人類(lèi)活動(dòng)(貿(mào)易、壓艙水等)入侵的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、物種在入侵地的潛在分布地預(yù)測(cè)等,而沒(méi)有一個(gè)方法可以囊括上述入侵過(guò)程的各個(gè)階段。因此系統(tǒng)地對(duì)入侵物種從原產(chǎn)地-擴(kuò)散路徑-入侵地全鏈條分析并綜合量化評(píng)估其入侵危害迫在眉睫。

生物入侵的傳播途徑主要有3種:有意引入(生物防治、環(huán)保性植物、觀賞性植物、飼料和寵物等)、無(wú)意引入(被感染的貨物、包裝材料或交通載體)、自然傳入(通過(guò)風(fēng)力、水力、鳥(niǎo)類(lèi)糞便等,利用人類(lèi)建設(shè)的基礎(chǔ)設(shè)施,擴(kuò)散到自然狀態(tài)下不能擴(kuò)散到的地方)[6-7]。人類(lèi)的全球化活動(dòng),特別是國(guó)際貿(mào)易被認(rèn)為是造成有害生物無(wú)意引入的主要原因[8-9],是生物入侵的快速途徑之一[10]。Maino等在對(duì)鈴木氏果蠅Drosophilasuzukii的分布預(yù)測(cè)中,認(rèn)為人為活動(dòng)因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果具有較大的影響[11];人類(lèi)貿(mào)易進(jìn)入全球貿(mào)易階段以來(lái)[12],旅行和貿(mào)易以不可思議的速度加快了世界范圍內(nèi)的基因交流[13]。國(guó)際貿(mào)易不僅可通過(guò)直接攜帶外來(lái)生物造成生物入侵,也能通過(guò)棲息地的破壞、城市化、大氣污染和氣候變化等間接影響生物入侵[14-15]。因此,國(guó)際貿(mào)易是生物入侵的直接與間接驅(qū)動(dòng)力,了解國(guó)際貿(mào)易在生物入侵中發(fā)揮的作用對(duì)于保障生物安全和社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[14]。

全球入侵物種計(jì)劃(Global Invasive Species Programme,GISP)的研究表明,預(yù)防生物入侵比控制其暴發(fā)更重要[9,16]。評(píng)估生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)是預(yù)防和控制外來(lái)物種入侵的重要方法之一。目前,生態(tài)學(xué)對(duì)外來(lái)生物的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估方法主要有入侵可能性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、定殖可能性評(píng)估,潛在損失風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估[17-18]。主要根據(jù)環(huán)境相似性和進(jìn)化歷史兩方面進(jìn)行方法研究。氣候環(huán)境是影響生物傳入后能否定殖的重要因素。氣候環(huán)境越相似,則兩個(gè)地區(qū)可提供的生態(tài)位越相似,從一個(gè)地區(qū)到另外一個(gè)地區(qū)的外來(lái)生物則更容易定殖,存在較大的入侵風(fēng)險(xiǎn)[19-21]。

入侵地具有滿足入侵種生存的空生態(tài)位,入侵地和來(lái)源地具有相似的氣候環(huán)境能夠滿足入侵種的生存,是外來(lái)物種能在當(dāng)?shù)匦纬煞€(wěn)定種群導(dǎo)致成功入侵的原因之一。如能定量描述物種對(duì)未知區(qū)域的適應(yīng)性,即可分析評(píng)估物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)。生態(tài)位模型(ecological niche modeling,ENM)是目前預(yù)測(cè)物種是否在某個(gè)地區(qū)具有潛在適生區(qū)的重要手段[22],大量的研究工作證明了利用生態(tài)位模型對(duì)入侵生物進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的可能。GARP、MaxEnt、CLIMEX、BIOCLIM、ENFA等模型已被用于預(yù)測(cè)紅棕象甲R(shí)hynchophorusferrugineus[23]、異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis[24]、櫟列隊(duì)蛾Thaumetopoeaprocessionea[25]、華山松大小蠹Dendroctonusarmandi[26]等病蟲(chóng)害當(dāng)前及未來(lái)的潛在地理分布。

生物通過(guò)某一途徑傳入入侵地是導(dǎo)致生物入侵成功的另一重要原因[27]。在經(jīng)濟(jì)全球化趨勢(shì)加劇的背景下,跨大洲的國(guó)際貿(mào)易和旅游以及境內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)却蚱屏说乩砀綦x與生態(tài)屏障[10],是將物種遠(yuǎn)距離引入新地區(qū)的主要原因。近些年來(lái),隨著國(guó)際貿(mào)易量的增加,因生物入侵引起的惡性事件一直在增加[28]。國(guó)際貿(mào)易與外來(lái)生物入侵的關(guān)系一直備受關(guān)注。例如,Costello等通過(guò)貿(mào)易-引入-發(fā)現(xiàn)過(guò)程的結(jié)構(gòu)模型探究了進(jìn)口商品的入侵風(fēng)險(xiǎn)與貿(mào)易伙伴的關(guān)系[21];Hlasny等研究了美國(guó)地區(qū)的外來(lái)昆蟲(chóng)與進(jìn)口和跨國(guó)旅行之間的相關(guān)性[29];Westphal等使用回歸樹(shù)在全球尺度下分析了國(guó)際貿(mào)易對(duì)生物入侵的影響[5];Essl等利用外來(lái)生物傳入記錄證實(shí)了經(jīng)濟(jì)活動(dòng)是生物入侵的影響因素之一[15];Lantschner等的研究表明全球化是小蠹亞科Scolytinae物種入侵的主要驅(qū)動(dòng)因素[30]等。

由此可見(jiàn),生物入侵是一個(gè)集合了物種自身的環(huán)境適應(yīng)性,擴(kuò)散能力以及人類(lèi)活動(dòng)等多種生物、非生物因素影響的復(fù)雜過(guò)程,對(duì)物種入侵風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估需要考慮上述因素綜合分析。本研究以重要外來(lái)入侵昆蟲(chóng)蘋(píng)果蠹蛾Cydiapomonella和番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(又名Phthorimaeaabsoluta)為例,使用物種的地理分布、目標(biāo)物種分布地的貿(mào)易、入侵地交通運(yùn)輸、大氣環(huán)境等多種數(shù)據(jù),綜合分析因物種的自然擴(kuò)散和人類(lèi)活動(dòng)(貿(mào)易、交通、旅行等)所帶來(lái)的入侵過(guò)程,并分別對(duì)物種的引入風(fēng)險(xiǎn)和定殖可能性進(jìn)行量化評(píng)估。利用物種原產(chǎn)地的貿(mào)易數(shù)據(jù)和交通運(yùn)輸數(shù)據(jù)計(jì)算物種進(jìn)入口岸后通過(guò)運(yùn)輸擴(kuò)散到其他地區(qū)的引入風(fēng)險(xiǎn)(簡(jiǎn)稱(chēng)TDR);利用貿(mào)易數(shù)據(jù)和地理距離計(jì)算物種進(jìn)入口岸后通過(guò)自然擴(kuò)散到其他地區(qū)的引入風(fēng)險(xiǎn)(簡(jiǎn)稱(chēng)NDR)。將物種的潛在分布作為定殖可能性與前兩者結(jié)合綜合評(píng)估國(guó)際貿(mào)易中的外來(lái)生物入侵風(fēng)險(xiǎn)。在本文中,外來(lái)物種在國(guó)際貿(mào)易中到達(dá)口岸后通過(guò)交通運(yùn)輸導(dǎo)致在中國(guó)區(qū)域的入侵風(fēng)險(xiǎn)稱(chēng)為T(mén)IR,通過(guò)自然擴(kuò)散造成在中國(guó)全境區(qū)域的入侵風(fēng)險(xiǎn)稱(chēng)為NIR。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)源

1.1.1貿(mào)易數(shù)據(jù)與檢疫數(shù)據(jù)

從聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織(FAO,https:∥www.fao.org/)下載2003年-2015年關(guān)于中國(guó)進(jìn)出口相關(guān)的國(guó)際貿(mào)易數(shù)據(jù),共22 894條數(shù)據(jù),338個(gè)商品類(lèi)型,198個(gè)貿(mào)易伙伴國(guó)。由于一個(gè)國(guó)家名字可能有多種表達(dá)方式,所以需要進(jìn)行統(tǒng)一合并。根據(jù)伙伴國(guó)、進(jìn)出口合并貿(mào)易量數(shù)據(jù),共有375條數(shù)據(jù)。其中,中國(guó)的進(jìn)口數(shù)據(jù)為178條,即與中國(guó)進(jìn)口貿(mào)易相關(guān)的共有178個(gè)國(guó)家(圖1)。由于本研究以水果蔬菜害蟲(chóng)為例,因此將商品分類(lèi),選擇水果、蔬菜兩個(gè)類(lèi)別的商品。使用標(biāo)準(zhǔn)分?jǐn)?shù)(standard score or z-score)的計(jì)算方法將國(guó)際貿(mào)易進(jìn)口中的兩個(gè)類(lèi)別數(shù)據(jù)整體進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,以和后續(xù)數(shù)據(jù)保持一致。標(biāo)準(zhǔn)分?jǐn)?shù)的計(jì)算方法為:

(1)

圖1 2003年-2015年各國(guó)對(duì)中國(guó)的出口貿(mào)易量Fig.1 China’s import trade volume from various countries from 2003 to 2015

由于我們只有總的水果和蔬菜的貿(mào)易量而沒(méi)有每個(gè)關(guān)區(qū)具體的進(jìn)口數(shù)據(jù),為了將貿(mào)易數(shù)據(jù)合理地分配到各個(gè)海關(guān),我們使用海關(guān)的檢疫性有害昆蟲(chóng)的檢出數(shù)據(jù)作為依據(jù),即將各海關(guān)的昆蟲(chóng)檢出比例作為貿(mào)易量占比。該數(shù)據(jù)由合作單位上海海關(guān)動(dòng)植物與食品檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心提供。為了和貿(mào)易數(shù)據(jù)保持一致,我們對(duì)檢疫數(shù)據(jù)中的商品進(jìn)行分類(lèi)并將各個(gè)口岸對(duì)應(yīng)到相關(guān)海關(guān),從而整理出各個(gè)海關(guān)的水果或蔬菜類(lèi)別中昆蟲(chóng)檢出量(分國(guó)家或地區(qū))。此外,為了和最新的進(jìn)境水果指定海關(guān)保持一致,根據(jù)中華人民共和國(guó)海關(guān)總署2022年公布的進(jìn)境水果指定監(jiān)管場(chǎng)地名單選擇水果和蔬菜類(lèi)別的檢疫數(shù)據(jù)(https:∥github.com/duanmengge/risk-assessment-for-

invasion)。

1.1.2有害生物的地理分布

選擇有害生物并根據(jù)中國(guó)國(guó)家有害生物檢疫信息平臺(tái)(http:∥www.pestchina.com/)與歐洲和地中海植物保護(hù)組織(European and Mediterranean Plant Protection Organization)建立的EPPO Global Database (https:∥gd.eppo.int)上公布的相關(guān)有害生物的地理分布,以國(guó)家為單位,選擇中國(guó)在這些地區(qū)的進(jìn)口水果和蔬菜類(lèi)貿(mào)易量數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。將各地區(qū)的進(jìn)口水果和蔬菜類(lèi)貿(mào)易數(shù)據(jù)根據(jù)對(duì)應(yīng)的昆蟲(chóng)檢出數(shù)據(jù)分配到各個(gè)關(guān)區(qū)(例如,美國(guó)水果進(jìn)境的貿(mào)易數(shù)據(jù)對(duì)應(yīng)美國(guó)水果進(jìn)境的檢疫數(shù)據(jù))。蘋(píng)果蠹蛾分布在78個(gè)國(guó)家或地區(qū),其中具有水果或蔬菜類(lèi)貿(mào)易數(shù)據(jù)及檢疫數(shù)據(jù)的地區(qū)有33個(gè)。番茄潛葉蛾分布在99個(gè)國(guó)家或地區(qū),其中具有水果或蔬菜類(lèi)貿(mào)易數(shù)據(jù)及檢疫數(shù)據(jù)的地區(qū)有35個(gè)。蘋(píng)果蠹蛾與番茄潛葉蛾地理分布地區(qū)對(duì)中國(guó)的出口貿(mào)易量及標(biāo)準(zhǔn)化貿(mào)易量具體數(shù)據(jù)見(jiàn)https:∥github.com/duanmengge/risk-assessment-for-invasion。

1.1.3地圖和距離

我們搜集了全國(guó)42個(gè)關(guān)區(qū)的經(jīng)緯度。為了量化評(píng)估外來(lái)物種進(jìn)入關(guān)區(qū)后在國(guó)內(nèi)其他地區(qū)的擴(kuò)散概率,從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http:∥www.ngcc.cn/ngcc/)獲取公路與鐵路的路網(wǎng)數(shù)據(jù),公路路網(wǎng)所用的道路等級(jí)為國(guó)家高速公路并將其簡(jiǎn)化處理。利用R包stplanr[31]計(jì)算出某個(gè)關(guān)區(qū)到目的地的所有可能的鐵路距離和公路距離。通過(guò)R包geosphere里的distGeo函數(shù)計(jì)算得出地理(大圓)距離[32]。交通路網(wǎng)數(shù)據(jù)用于交通擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)分析,地理距離用于自然擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)分析。

1.1.4物種發(fā)生數(shù)據(jù)

物種分布數(shù)據(jù)來(lái)源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF,https:∥www.gbif.org/)和相關(guān)文獻(xiàn)[33-35]。物種發(fā)生數(shù)據(jù)是物種分布點(diǎn)的詳細(xì)信息,以經(jīng)緯度為單位。為防止采樣偏差經(jīng)過(guò)以下處理:1)去除沒(méi)有經(jīng)度或者緯度的數(shù)據(jù);2)去除所有重復(fù)數(shù)據(jù);3)為了匹配建模環(huán)境變量的空間分辨率,避免空間自相關(guān)性,每個(gè)柵格(10′×10′)只保留1條數(shù)據(jù)。經(jīng)過(guò)處理后,蘋(píng)果蠹蛾的物種發(fā)生數(shù)據(jù)共有2 177個(gè)樣本點(diǎn);番茄潛葉蛾的物種發(fā)生數(shù)據(jù)共有325個(gè)樣本點(diǎn)(圖2)。

圖2 蘋(píng)果蠹蛾(紅色)和番茄潛葉蛾(綠色)發(fā)生數(shù)據(jù)Fig.2 Occurrence points of Cydia pomonella (in red) and Tuta absoluta (in green)

1.1.5環(huán)境數(shù)據(jù)

氣候環(huán)境數(shù)據(jù)下載于WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)(https:∥www.worldclim.org/),共有19個(gè)環(huán)境氣候因子 (bio1～bio19),為了避免多重共線性,結(jié)合物種的生物學(xué)特性對(duì)19個(gè)因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析,選擇環(huán)境氣候因子用于后續(xù)分析。蘋(píng)果蠹蛾選擇bio1(年均溫),bio5(最暖月最高溫),bio12(年降水量),bio15(降水量的季節(jié)性變化系數(shù));番茄潛葉蛾選擇bio1(年均溫),bio4(氣溫的季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)),bio12(年降水量),bio17(最干季降水量)。

1.2 物種的引入風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估

將篩選出的各個(gè)國(guó)家對(duì)中國(guó)水果或蔬菜類(lèi)貿(mào)易量標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)依據(jù)有害昆蟲(chóng)檢出比例分配給各個(gè)關(guān)區(qū)。使用反距離權(quán)重法(inverse distance weight,IDW)[36]根據(jù)距離對(duì)貿(mào)易數(shù)據(jù)進(jìn)行插值分析。反距離權(quán)重法計(jì)算公式為:

Dw=e(-β×dg)

(2)

Dp=∑e(-β×dt)

(3)

其中dg為實(shí)際各點(diǎn)到各個(gè)關(guān)區(qū)的地理距離,dt為實(shí)際各點(diǎn)到各個(gè)關(guān)區(qū)的交通距離,Dw為反距離加權(quán)后各點(diǎn)到各個(gè)關(guān)區(qū)的地理距離,Dp為反距離加權(quán)后各點(diǎn)到各個(gè)關(guān)區(qū)的交通距離。公式2為計(jì)算地理距離的公式。公式3為計(jì)算交通運(yùn)輸距離的公式(從一個(gè)關(guān)區(qū)到一個(gè)地點(diǎn)不止有一條路,將其反距離加權(quán)之后加和在一起為某一地點(diǎn)到某一關(guān)區(qū)的交通距離),定義β=0.01。

反距離權(quán)重法是對(duì)采樣點(diǎn)進(jìn)行線性加權(quán)來(lái)決定輸出的柵格值,加權(quán)與距離呈負(fù)相關(guān),輸出點(diǎn)離柵格越遠(yuǎn),對(duì)輸出柵格影響越小。在公路距離內(nèi),對(duì)其進(jìn)行反距離加權(quán),并將某個(gè)關(guān)區(qū)到目的地的所有反距離加權(quán)路徑進(jìn)行加和,表示某個(gè)關(guān)區(qū)到目的地的公路距離(公式3)。鐵路距離內(nèi)也做了相同的做法。交通距離中公路距離和鐵路距離根據(jù)權(quán)重(Ra,Rb) 進(jìn)行加和并歸一化。本文定義兩個(gè)的權(quán)重相同(1∶1)。公式為:

T=Ra×Da+Rb×Db

(4)

(5)

其中權(quán)重Ra=Rb=0.5,Da為通過(guò)鐵路交通某一點(diǎn)到某一關(guān)區(qū)的距離,Db為通過(guò)公路交通某一點(diǎn)到某一關(guān)區(qū)的距離。公式5對(duì)其合并進(jìn)行歸一化,Dt為歸一化后的總體交通數(shù)據(jù)。

此外,對(duì)地理距離同樣進(jìn)行反距離加權(quán)計(jì)算。

將蘋(píng)果蠹蛾和番茄潛葉蛾選擇的國(guó)家的各類(lèi)型標(biāo)準(zhǔn)化貿(mào)易量分配給各個(gè)關(guān)區(qū)后,結(jié)合距離數(shù)據(jù)(交通距離或地理距離),根據(jù)如下公式計(jì)算得出中國(guó)區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)的引入風(fēng)險(xiǎn)(公式6)。

(6)

其中,Dij為第i個(gè)地點(diǎn)到第j個(gè)關(guān)區(qū)的交通距離(Dtij)或地理距離(Dgij);Cj為第j個(gè)關(guān)區(qū)的標(biāo)準(zhǔn)化貿(mào)易量;Ri為地點(diǎn)i物種的TDR(Ri_t)或NDR(Ri_g);n為關(guān)區(qū)。

1.3 物種的定殖可能性評(píng)估

本研究使用生態(tài)位模型評(píng)估外來(lái)生物入侵的定殖可能性。在案例中,我們使用MaxEnt模型對(duì)物種的中國(guó)區(qū)的潛在分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。在構(gòu)建MaxEnt模型之前,對(duì)其中的特征組合(feature combination,FC)和正則化乘數(shù)(regularization multiplier,RM)進(jìn)行調(diào)優(yōu)。FC主要使用線性特征(L),二次型特征(Q),乘積型特征(P)的不同排列組合(L,Q,P,LQ,LP,QP,LQP),RM選擇的區(qū)間為1～3,步長(zhǎng)為0.5。ENMeval包中的ENMevaluate函數(shù)對(duì)上述35個(gè)組合分別對(duì)兩個(gè)物種進(jìn)行調(diào)優(yōu),背景點(diǎn)數(shù)設(shè)置為10 000,選用70%的訓(xùn)練數(shù)據(jù),30%的測(cè)試數(shù)據(jù)。最終采用最小信息準(zhǔn)則AICc(the minimum information criterion AICc value,ΔAICc),找到最優(yōu)參數(shù)。優(yōu)化完成后,采用優(yōu)化參數(shù)使用dismo包中maxent函數(shù)進(jìn)行建模[37-38]。根據(jù)kuenm包中的kuenm_proc函數(shù)計(jì)算最優(yōu)參數(shù)的partial AUC值[39]。并利用ENMeval包中的evaluate函數(shù)的計(jì)算指標(biāo)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行評(píng)估[40]。將建立的模型重新投影到中國(guó)區(qū)域(10′×10′)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

1.4 國(guó)際貿(mào)易中所帶來(lái)的物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)

將物種的引入風(fēng)險(xiǎn)和定殖風(fēng)險(xiǎn)結(jié)合在一起評(píng)估某個(gè)物種由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的入侵風(fēng)險(xiǎn)。公式為:

R=Ri×Rp

(7)

其中,Ri為某個(gè)物種的TDR(Ri_t)或NDR(Ri_g),Rp為某個(gè)物種的定殖風(fēng)險(xiǎn),R為物種在國(guó)際貿(mào)易中的TIR(R_t)或NIR(R_g)。

2 結(jié)果與分析

2.1 交通距離和地理距離

鐵路和公路距離根據(jù)反距離權(quán)重、合并、歸一化等處理后,共得到42個(gè)數(shù)據(jù)集,分別是中國(guó)區(qū)域內(nèi)距離各個(gè)關(guān)區(qū)的交通距離。地理距離通過(guò)反距離權(quán)重、歸一化等處理后同樣得到42個(gè)數(shù)據(jù)集,分別是中國(guó)區(qū)域內(nèi)距離各個(gè)關(guān)區(qū)的地理距離。

2.2 蘋(píng)果蠹蛾由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的入侵風(fēng)險(xiǎn)

將篩選后的33個(gè)蘋(píng)果蠹蛾分布地區(qū)按照不同的類(lèi)別(水果、蔬菜)分別根據(jù)各關(guān)區(qū)的昆蟲(chóng)檢出量將標(biāo)準(zhǔn)化貿(mào)易量分配到各個(gè)關(guān)區(qū)(圖3a)。關(guān)區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化后貿(mào)易量數(shù)據(jù)結(jié)合交通運(yùn)輸數(shù)據(jù)和地理距離數(shù)據(jù),得出中國(guó)區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)的引入風(fēng)險(xiǎn)(圖3c，3d)。蘋(píng)果蠹蛾的物種發(fā)生數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)處理之后共有2 177個(gè)樣本點(diǎn)。使用的4個(gè)氣候因子都是較為重要的(表1)，且各因子之間的相關(guān)性并不高(|r|<0.75)，避免了擬合共線性(圖4)。在35組模型調(diào)優(yōu)后選擇FC=LQP,RM=1(ΔAICc=0)用于MaxEnt模型,對(duì)模型的評(píng)估中partial AUC值為1.69,Kappa值為0.54,表現(xiàn)較好,利用此模型對(duì)蘋(píng)果蠹蛾在中國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。在MaxEnt模型中4個(gè)氣候因子的貢獻(xiàn)率分別為66.6%(bio1)、30.2%(bio15)、2.6%(bio5)、0.7%(bio12)(表1)。MaxEnt模型模擬了蘋(píng)果蠹蛾在當(dāng)前條件下的潛在分布區(qū)(圖3b),其在全國(guó)大部分地區(qū)都有一定的定殖可能性,其中云南、四川西部、西藏部分地區(qū)、貴州、湖北、陜西、甘肅、新疆等地區(qū)的潛在分布可能性較高(Rp>0.3)。當(dāng)Ri>0.05時(shí),國(guó)際貿(mào)易貨品中所攜帶的蘋(píng)果蠹蛾通過(guò)交通運(yùn)輸?shù)饺珖?guó)的引入風(fēng)險(xiǎn)(TDR)主要集中在河南、湖北、安徽、湖南、江西等中部地區(qū)(圖3c),通過(guò)自然擴(kuò)散到全國(guó)的引入風(fēng)險(xiǎn)(NDR)在東南部地區(qū)更高(圖3d)。與TDR相比,NDR在西部地區(qū)風(fēng)險(xiǎn)值較高。當(dāng)R>0.001時(shí),綜合考慮交通和自然擴(kuò)散,蘋(píng)果蠹蛾在全國(guó)大部分地區(qū)都有一定的入侵風(fēng)險(xiǎn)(圖3e，3f)。風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較大的區(qū)域主要在中南部地區(qū):云南北部、四川中部、甘肅南部、寧夏部分地區(qū)、陜西、山西部分地區(qū)、河南西部、重慶部分地區(qū)、湖北西部、安徽部分地區(qū)、貴州西部(圖3e，3f)。東南部地區(qū)在國(guó)際貿(mào)易中的自然入侵風(fēng)險(xiǎn)稍高于交通入侵風(fēng)險(xiǎn)。

圖3 以蘋(píng)果蠹蛾為例的國(guó)際貿(mào)易所帶來(lái)的外來(lái)入侵風(fēng)險(xiǎn)Fig.3 Alien invasion risk of Cydia pomonella in international trade

圖4 蘋(píng)果蠹蛾入侵風(fēng)險(xiǎn)模型中的4個(gè)氣候因子的相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of four bioclimatic variables for ecological niche modeling of invasion risk of Cydia pomonella

表1 氣候因子在蘋(píng)果蠹蛾入侵風(fēng)險(xiǎn)模型構(gòu)建中的貢獻(xiàn)率Table 1 Contribution rate of bioclimatic variables in ecological niche modeling of invasion risk of Cydia pomonella

2.3 番茄潛葉蛾由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的外來(lái)入侵風(fēng)險(xiǎn)

將篩選后的番茄潛葉蛾的35個(gè)分布地區(qū)按照不同的類(lèi)別(水果、蔬菜)分別根據(jù)各關(guān)區(qū)的昆蟲(chóng)檢出量將標(biāo)準(zhǔn)化貿(mào)易量分配到各個(gè)關(guān)區(qū)(圖5a)。關(guān)區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化后貿(mào)易量數(shù)據(jù)結(jié)合交通運(yùn)輸數(shù)據(jù)和地理距離數(shù)據(jù),得出中國(guó)區(qū)域內(nèi)各點(diǎn)的引入風(fēng)險(xiǎn)(圖5c，5d)。番茄潛葉蛾的物種發(fā)生數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)處理之后共有325個(gè)樣本點(diǎn)用于進(jìn)一步分析。使用的4個(gè)氣候因子都是較為重要的(表2),且各因子之間的相關(guān)性并不高(|r|<0.75)，避免了擬合共線性(圖6)。在35組模型調(diào)優(yōu)后選擇FC=LQ,RM=1(ΔAICc=0)用于MaxEnt模型,對(duì)模型的評(píng)估中partial AUC值為1.34,Kappa值為0.84,表現(xiàn)較好,利用此參數(shù)建模對(duì)番茄潛葉蛾在中國(guó)的潛在分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。MaxEnt模型中貢獻(xiàn)率分別為49.3%(bio1)、44.3%(bio4)、5.5%(bio12)、0.9%(bio17)(表2)。MaxEnt模型模擬了在當(dāng)前條件下番茄潛葉蛾的潛在分布區(qū)(圖5c)集中在中國(guó)中南部地區(qū),其中云南、四川東部、貴州、重慶、廣西、湖南、西藏東南部、甘肅南部、陜西南部、湖北、江蘇、浙江、福建等地的潛在分布區(qū)面積較大且可能性較高(Rp>0.5)；此外,中南部其他地區(qū)如河南、安徽、江西等地部分地區(qū)及山東部分沿海地區(qū)的潛在可能性同樣較高(Rp>0.5)。國(guó)際貿(mào)易貨品中所帶來(lái)的番茄潛葉蛾通過(guò)交通運(yùn)輸?shù)竭_(dá)全國(guó)的引入風(fēng)險(xiǎn)(TDR)主要集中在中部地區(qū)(圖5c),通過(guò)自然擴(kuò)散到達(dá)全國(guó)的引入風(fēng)險(xiǎn)(TIR)則主要集中在東南部地區(qū)(圖5d)。綜合番茄潛葉蛾由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的引入風(fēng)險(xiǎn)和物種的潛在分布的定殖可能性,將兩者歸一化之后評(píng)估入侵風(fēng)險(xiǎn)(圖5e,5f)。在R>0.001時(shí),將TIR與NIR相結(jié)合,除了新疆、黑龍江、吉林等地外,中國(guó)區(qū)內(nèi)其他各省市均有一定入侵風(fēng)險(xiǎn)(圖5e,5f)。番茄潛葉蛾的可能入侵地主要集中在中國(guó)東南部地區(qū),福建部分地區(qū)的交通入侵風(fēng)險(xiǎn)高于自然入侵風(fēng)險(xiǎn)。

圖5 以番茄潛葉蛾為例的國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的外來(lái)入侵風(fēng)險(xiǎn)Fig.5 Alien invasion risk of the Tuta absoluta in international trade

表2 氣候因子在番茄潛葉蛾入侵風(fēng)險(xiǎn)模型構(gòu)建中的貢獻(xiàn)率Table 2 Contribution rate of bioclimatic variables in ecological niche modeling of invasion risk of Tuta absoluta

3 討論

3.1 外來(lái)生物入侵評(píng)估方法

從生態(tài)學(xué)的角度對(duì)貿(mào)易進(jìn)行分析,對(duì)評(píng)估貿(mào)易帶來(lái)的外來(lái)入侵風(fēng)險(xiǎn)、制定關(guān)于生物入侵風(fēng)險(xiǎn)方面的政策起著關(guān)鍵作用[41]。國(guó)際貿(mào)易相關(guān)的貨品經(jīng)由海關(guān)進(jìn)入并通過(guò)物流運(yùn)往其他地區(qū),入侵生物也隨著這個(gè)過(guò)程擴(kuò)散到適宜其分布的地區(qū),因此入侵生物在我國(guó)境內(nèi)的入侵風(fēng)險(xiǎn)需要結(jié)合環(huán)境適宜度、自然擴(kuò)散與交通運(yùn)輸?shù)榷喾N因素綜合評(píng)估。本文提出了一種將交通運(yùn)輸距離與自然擴(kuò)散的空間距離分別對(duì)貿(mào)易量進(jìn)行插值權(quán)重分析,并以此來(lái)評(píng)估外來(lái)物種引入風(fēng)險(xiǎn)的新方法。本研究在原有的物種潛在分布地預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)上,結(jié)合了貿(mào)易帶來(lái)的引入風(fēng)險(xiǎn)分析,詳細(xì)地評(píng)估國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的某一特定有害生物的入侵風(fēng)險(xiǎn)。本文利用該研究方法,以番茄潛葉蛾和蘋(píng)果蠹蛾為例,對(duì)其入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了量化評(píng)估。

3.2 蘋(píng)果蠹蛾由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的入侵風(fēng)險(xiǎn)分析

蘋(píng)果蠹蛾地理分布的大部分地區(qū)均與中國(guó)有貿(mào)易交流,通過(guò)貿(mào)易引入的風(fēng)險(xiǎn)較大。且全國(guó)絕大部分地區(qū)為蘋(píng)果蠹蛾的適生區(qū)。因此一旦引入,就會(huì)快速擴(kuò)張,造成生物入侵。蘋(píng)果蠹蛾是果樹(shù)的重要害蟲(chóng)之一,一旦入侵會(huì)對(duì)國(guó)內(nèi)的農(nóng)產(chǎn)品種植業(yè)造成重大影響。綜合TIR與NIR的評(píng)估結(jié)果,甘肅和陜西是入侵風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較高且適生區(qū)面積較大的省份,遼寧、河北、山東等省份預(yù)測(cè)為中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)。除了青藏高原、內(nèi)蒙古和黑龍江北部、廣西、廣東、海南等部分地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低,其他各地區(qū)均有一定的風(fēng)險(xiǎn)。雖然西北地區(qū)關(guān)區(qū)較少,引入風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低,但模型預(yù)測(cè)表明在西北地區(qū)(新疆、甘肅、內(nèi)蒙古,青海部分地區(qū))有較高的定殖可能性。雖然在國(guó)際貿(mào)易中所帶來(lái)的入侵風(fēng)險(xiǎn)不如中部地區(qū),但是一旦入侵成功就會(huì)造成不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。

3.3 番茄潛葉蛾由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的入侵風(fēng)險(xiǎn)分析

相較于蘋(píng)果蠹蛾,番茄潛葉蛾在世界范圍內(nèi)分布更廣(99個(gè)國(guó)家或地區(qū)),通過(guò)貿(mào)易引入的可能性較大。綜合TIR和NIR,番茄潛葉蛾在西南地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)較高,其次是中東部地區(qū)。云南是圣女果種植總面積和產(chǎn)量最大的地區(qū)[33,42],又是番茄潛葉蛾的最適潛在分布區(qū),具有很高的入侵風(fēng)險(xiǎn);四川盆地及周邊地區(qū)的入侵風(fēng)險(xiǎn)也較高;作為我國(guó)番茄種植面積和產(chǎn)量最高[33],且為番茄潛葉蛾首發(fā)地的新疆地區(qū),雖然引入風(fēng)險(xiǎn)不高,但具有一定的定殖風(fēng)險(xiǎn)(Rp>0.1)。同時(shí),考慮到番茄潛葉蛾入侵過(guò)程中生態(tài)位可能會(huì)發(fā)生變化,且溫室大棚創(chuàng)造的微環(huán)境可能為番茄潛葉蛾提供越冬場(chǎng)所等因素,因此不能對(duì)新疆地區(qū)的番茄潛葉蛾防控放松警惕。

3.4 方法的有效性與局限性

本文通盤(pán)考慮了物種的潛在分布、國(guó)際貿(mào)易、交通運(yùn)輸和人類(lèi)活動(dòng)等多種因素,綜合各個(gè)因素在入侵過(guò)程中的權(quán)重來(lái)評(píng)估國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的生物入侵風(fēng)險(xiǎn),并利用兩個(gè)案例對(duì)由于上述因素所導(dǎo)致的入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了量化評(píng)估,初步量化分析了由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的外來(lái)生物入侵風(fēng)險(xiǎn)。人類(lèi)活動(dòng)在國(guó)際貿(mào)易中有著重要作用,是造成國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的外來(lái)生物入侵難以量化評(píng)估的主要原因。本研究嘗試用交通運(yùn)輸?shù)葦?shù)據(jù)代替人類(lèi)活動(dòng)因素,結(jié)合潛在地理分布,量化評(píng)估由國(guó)際貿(mào)易帶來(lái)的有害生物入侵風(fēng)險(xiǎn)。但入侵過(guò)程中的影響因素不止于此,特別是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的特殊性(如溫室大棚等創(chuàng)造的人工微環(huán)境,跨區(qū)域的運(yùn)輸導(dǎo)致的物種擴(kuò)散不確定性等)導(dǎo)致的入侵物種出現(xiàn)在模型預(yù)測(cè)區(qū)域以外,這些不可控的因素都需要在風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估過(guò)程中加以考慮。此外,由于數(shù)據(jù)可獲得性的問(wèn)題,本文并未使用對(duì)應(yīng)貨品真實(shí)的運(yùn)輸量數(shù)據(jù),而是使用了道路距離作為替代指標(biāo),導(dǎo)致模型性能下降,這些都需要在今后的研究中注意和加以改進(jìn)。

4 結(jié)論

本文提出了一種綜合多源數(shù)據(jù)對(duì)外來(lái)物種入侵過(guò)程進(jìn)行全鏈條分析的方法,并以蘋(píng)果蠹蛾和番茄潛葉蛾為例,對(duì)其入侵風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了量化評(píng)估,討論了該方法的應(yīng)用范圍和局限性。利用本方法可以綜合評(píng)判物種擴(kuò)散過(guò)程中各個(gè)環(huán)節(jié)對(duì)入侵的影響程度,尋找過(guò)程中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn),為精準(zhǔn)防控國(guó)際貿(mào)易中所帶來(lái)的外來(lái)入侵提供了新思路。